? ? ? ?兩個(gè)世紀(jì)以來，歐洲新生代沉積物中出土了豐富的鱷類化石。這些化石記錄顯示出，史前鱷魚的足跡曾一度遍布大半個(gè)歐羅巴——從伊比利亞到不列顛，再到愛琴海沿岸或?yàn)蹩颂m。(即使現(xiàn)代鱷魚在歐洲沒有任何野生種群存在）

? ? ? ?新生代歐洲鱷類化石種的多樣性很高，其中包括鱷目（Crocodylia的三大主要分支鼉超科（Alligatoroidea）、鱷超科（Crocodyloidea）和食魚鱷超科（Gavialoidea）的成員，還有幾種陸棲鱷類。鼉超科通稱“短吻鱷超科”，是新生代歐洲出現(xiàn)最早、數(shù)量最多、分布最廣、最具代表性的化石鱷類之一。短吻鱷超科包括以八個(gè)現(xiàn)生物種為代表的短吻鱷科（Alligatoridae）全體成員，以及它們的原始親族。根據(jù)2021年喬納森·里奧（Jonathan P. Rio）和菲利普·曼尼翁（Philip D. Mannion）兩位英國學(xué)者的推斷，短吻鱷超科最早出現(xiàn)于7800-7200萬年前的晚白堊世坎潘期。其早期成員在白堊紀(jì)晚期的北美就已嶄露頭角，著名的史前巨鱷恐鱷（Deinosuchus）也屬于短吻鱷超科。

? ? ?在歐洲，大部分的短吻鱷類化石記錄都來自同一個(gè)屬，那就是本文接下來要介紹的主角——雙犬齒鱷（Diplocynodon spp.）

一、雙犬齒鱷的概況與分類

雙犬齒鱷屬建立于1847年，屬名意為“兩倍的犬牙”。算上某些更早描述的材料，其研究歷史至今已逾170年。曾經(jīng)有十幾個(gè)種劃歸到該屬下，但目前包括模式種拉氏雙犬齒鱷（D.ratelii）在內(nèi)，只有九個(gè)被確認(rèn)有效。

地理分布上，這九種雙犬齒鱷在德國、法國、西班牙、英國、瑞士、捷克和奧地利等國都有出土，這還沒算上一些疑似和未定種的材料；地史分布上，雙犬齒鱷出現(xiàn)于古新世，并在中新世中晚期滅絕。

? ? ? 系統(tǒng)發(fā)生學(xué)中，雙犬齒鱷幾乎毫無疑問地處于短吻鱷超科的基部，屬于“非短吻鱷科的”（non-alligatorid）短吻鱷超科。關(guān)于九種雙犬齒鱷間關(guān)系的問題，目前研究者們達(dá)成的共識并不多。長期以來，雙犬齒鱷被認(rèn)為是一個(gè)明確的單系群，大多數(shù)研究都支持了這一觀點(diǎn)。

然而，喬納森·里奧和菲利普·曼尼翁2021年基于新數(shù)據(jù)的系統(tǒng)發(fā)生學(xué)研究得出了不同的結(jié)論：雙犬齒鱷屬不是一個(gè)單系群，而是由一系列基礎(chǔ)短吻鱷超科分支構(gòu)成的并系群。蘭斯雙犬齒鱷（D.remensis）被放在演化樹的最冠位置，其他參與分析的六個(gè)種則分成兩個(gè)演化支，其中一個(gè)包括漢托尼種、拉氏種和達(dá)氏種，另一個(gè)包括德氏種、繆氏種和托密斯種，后者較前者更接近蘭斯種和冠部。這種結(jié)果與其說是特征支持將分支拆散，更是先前提出的近裔共征支持度降低的結(jié)果。當(dāng)然，研究也指出，由于數(shù)據(jù)丟失或非同源相似性，支持雙犬齒鱷屬單系的可捕獲特征被低估了。筆者認(rèn)為，就目前來看，傳統(tǒng)的、作為一個(gè)單系群的雙犬齒鱷屬依然更可靠。

研究鱷類化石的著名學(xué)者克里斯多夫·布羅楚（Christopher A. Brochu）1999年關(guān)于短吻鱷類生理學(xué)、分類學(xué)與歷史生物地理學(xué)的論文建立了雙犬齒鱷亞科（Diplocynodontinae）（注意該學(xué)名用于系統(tǒng)發(fā)生學(xué)的結(jié)果中，雖以“亞科”的后綴結(jié)尾，但并不真正地表示亞科），定義為“拉氏雙犬齒鱷和與其的關(guān)系比與密河鼉（Alligator mississippiensis）的更近的所有鱷目成員”。與之相對的是球齒類（Globidonta），定義為“密河鼉和與其的關(guān)系比與拉氏雙犬齒鱷的更近的所有鱷目成員”。簡單地說，就是把去掉個(gè)別基干物種的短吻鱷超科分成雙犬齒鱷亞科和球齒類兩支，后者包括了整個(gè)短吻鱷科等等。2004年，斯蒂芬·華（Stephane Hua）又將雙犬齒鱷亞科改為雙犬齒鱷科（Diplocyno- dontidae），以雙犬齒鱷屬為模式屬。無論如何，這類分法都是需要雙犬齒鱷屬的單系性作為前提的。除了雙犬齒鱷本尊外，目前沒有其他屬被歸入雙犬齒鱷（亞）科，Baryphracta屬曾被認(rèn)為和雙犬齒鱷關(guān)系密切，分入雙犬齒鱷亞科，但后來該屬被劃為雙犬齒鱷屬的同物異名（見后文第三節(jié)）。

值得一提的是，另一屬基干短吻鱷超科雷迪氏鱷（Leidyosuchus）和雙犬齒鱷之間似乎也有著潛在的姊妹群關(guān)系，兩者存在一些模糊的同源特征。如果雙犬齒鱷是一個(gè)單系群的話，雷迪氏鱷很可能與其構(gòu)成一個(gè)演化支，這樣雷迪氏鱷將是雙犬齒鱷（亞）科的早期成員。

簡單總結(jié)一下雙犬齒鱷的分類狀況：

? ? ? 雙犬齒鱷的大體外觀和其他一般的鱷目成員相近，是身披骨甲、四足半直立、營半水棲生活的肉食動物。它的頭骨俯視呈三角形，修長而扁平，牙齒分化顯著。目前關(guān)于雙犬齒鱷體型的研究并不多，現(xiàn)有資料顯示，它們應(yīng)當(dāng)是一群中小型鱷類（見后文）。

二、古新世與雙犬齒鱷的起源

? ? 來自法國的蘭斯雙犬齒鱷（D.remensis）是已知最古老的雙犬齒鱷，也是九個(gè)種中唯一來自古新世的，2014年由杰里米·馬?。↗eremy E. Martin）等人描述命名（見參考文獻(xiàn)8）。蘭斯雙犬齒鱷模式產(chǎn)地位于法國東北部巴黎盆地貝魯山（Mont de Berru）的莫拉斯采石場（Mourras quarry），年代是古新世坦尼特期晚期。

? ? 蘭斯雙犬齒鱷的正模標(biāo)本是一個(gè)不完整的顱骨，編號MHNH F BR 4020。除此之外，還有產(chǎn)自莫拉斯采石場及同一水平的勒莫因采石場（Lemoine quarry）的數(shù)百個(gè)歸入標(biāo)本，包括保存完好的顱骨和下頜CE 00001。

? ? ? ?雖然在地史上出現(xiàn)最早，但系統(tǒng)發(fā)育分析顯示蘭斯雙犬齒鱷并不是最原始的雙犬齒鱷。

? ? ? ? 關(guān)于雙犬齒鱷的起源，傳統(tǒng)的觀點(diǎn)一般認(rèn)為它們來自北美，那里是短吻鱷超科的故鄉(xiāng)。除了雙犬齒鱷外，雷迪氏鱷和其他早期原始短吻鱷類大都出土于北美洲。一般來說，淡水動物的遷徙能力比陸地哺乳動物弱得多，但鱷魚可以通過高位行走（high-walk）來尋找新的水域。雙犬齒鱷何時(shí)、以何種方式到達(dá)歐洲依然有待研究。蘭斯種的發(fā)現(xiàn)說明雙犬齒鱷在古新世-始新世極熱事件（PETM）前就已出現(xiàn)在歐洲，這與現(xiàn)代真獸類和其他大多數(shù)到達(dá)歐洲的北美物種有鮮明的區(qū)別。它們可能是在晚古新世的“前PETM”（pre-PETM）時(shí)期從北美洲擴(kuò)散的，抑或是在晚古新世之前就已在歐洲扎根。

? ? ? 另一種假說是2021年俄羅斯學(xué)者伊萬·庫茲明（Ivan T Kuzmin）和烏克蘭學(xué)者葉甫根尼·茲沃諾克（Evgeniy A. Zvonok）在中始新世烏克蘭的鱷類組合帶研究中新提出的。在初步了解了來自哈薩克斯坦、塔吉克斯坦和烏茲別克斯坦豐富的、未經(jīng)研究的晚白堊世鱷魚材料后，研究人員注意到這些材料和雙犬齒鱷，尤其是蘭斯雙犬齒鱷頗有相似之處：例如前上頜和上頜的閉合模式；第3、4齒長而聯(lián)合的牙槽；額骨在上顳孔的輕度參與；夾骨的愈合；以及由兩部分組成的腹側(cè)骨甲等等。他們認(rèn)為雙犬齒鱷等基干短吻鱷類或許正是在古新世丹麥期從亞洲（但不排除北美）遷徙到歐洲的。在接下來的研究中還將正式描述中亞的鱷魚材料并進(jìn)一步分析雙犬齒鱷的亞洲起源。

? ? ? ?另外，庫茲明和茲沃諾克的研究報(bào)道了來自烏克蘭盧甘斯克伊克沃（Ikovo）的雙犬齒鱷未定相似種（cf. Diplocynodon sp），年代為中始新世，材料包括額骨、左鱗骨、烏喙骨和一些皮內(nèi)成骨等等。這是已知分布最靠東的雙犬齒鱷類化石記錄，也是首個(gè)在后蘇聯(lián)國家出土的雙犬齒鱷。同時(shí)報(bào)道的還有當(dāng)?shù)氐拇笮婉R來鱷亞科未定種（Tomistominae indet）和鱷目未定種（Crocodylia indet）。伊克沃出土的鱷魚和龜類與西歐類群的相似性表明，當(dāng)時(shí)在存在一個(gè)不同于亞洲的泛歐洲生物地理帶。

三、中始新世的雙犬齒鱷

? ? ? 德國黑森州著名的梅塞爾礦坑（Messel Pit）是歐洲始新世最重要的產(chǎn)地之一。梅塞爾礦坑在1995年被宣布為世界遺產(chǎn)，其化石出土相當(dāng)豐富，發(fā)現(xiàn)了包括兩種雙犬齒鱷在內(nèi)的多種鱷類化石。

? ? ? ?達(dá)氏雙犬齒鱷（D.darwini）1877年由魯?shù)婪颉ぢ返戮S希（Rudolph Ludwig）描述命名。種加詞紀(jì)念著名的生物學(xué)家查爾斯·達(dá)爾文。模式產(chǎn)地就是梅塞爾礦坑，年代為盧泰特期。目前筆者能找到的關(guān)于氏種正模及早期研究的文獻(xiàn)并不多。該種還有兩個(gè)同物異名：D. ebertsi和D. hallense。

? ? ? 2015年，亞歷山大·黑斯廷斯（Alexander Hastings）和邁諾爾夫·赫爾蒙德（Meinolf Hellmund）報(bào)道了來自德國薩克森-安哈爾特州蓋澤爾山谷（Geisel Valley）的一例達(dá)氏雙犬齒鱷化石記錄。該研究描述了歸入標(biāo)本——GMH 6074。該標(biāo)本保存部位包括幾乎完整的關(guān)節(jié)頭骨和下頜骨，部分關(guān)節(jié)骨骼、骨甲，部分骨盆，胸帶和四肢，并十分罕見地原地保存有五個(gè)鱷魚卵。年代為約45Ma的中始新世。

? ? ?這是少數(shù)幾個(gè)關(guān)于史前鱷魚蛋化石的記錄之一，也是首個(gè)鱷魚母體護(hù)卵的化石記錄。成年鱷魚死亡的原因仍然不確定，但沒有火山活動或洪水的跡象，研究人員推測其可能是由于溫度驟降或難產(chǎn)。這些卵中并沒有觀察到新生兒骨骼的蹤跡，因此其發(fā)育程度應(yīng)該較低。

? ? ??許多系統(tǒng)發(fā)生學(xué)研究中，達(dá)氏種都被作為最基干的雙犬齒鱷。另外，達(dá)氏雙犬齒鱷是梅塞爾礦坑和德國代表性的化石鱷類之一，它曾出現(xiàn)在德國1988年發(fā)行的紀(jì)念郵票上。

? ? ? ?德氏雙犬齒鱷（D.deponiae）最早歸為獨(dú)立的屬Baryphracta，即B.deponiae。該屬建立于1987年，2012年由馬西莫·德爾菲諾（Massimo Delfino）和蒂里·史密斯（Thierry Smith）重新修訂，成為雙犬齒鱷屬的初級同物異名。不過在此之前，屬Baryphracta就已經(jīng)被確認(rèn)為雙犬齒鱷的近親、雙犬齒鱷（亞）科的成員了。

德氏雙犬齒鱷同樣產(chǎn)自梅塞爾礦坑的中始新世地層（梅塞爾組Messel Formation），正模標(biāo)本為SMF ME 899，是一具露出了左側(cè)和腹部的完整骨架。另外2012年的重新描述基于一個(gè)3D制備的歸入標(biāo)本IRSNB R 261，出土于1985年。同地點(diǎn)還發(fā)現(xiàn)過許多其他標(biāo)本，都嵌在樹脂板中，其中一些也被歸為德氏種，包括一個(gè)未成年個(gè)體SMF ME 1348。

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? ? ? ? 值得一提的是，研究人員注意到德氏種和達(dá)氏種等其他雙犬齒鱷有一個(gè)明顯的不同之處，那就是它發(fā)育良好的尾部骨甲。即使是未成年個(gè)體的尾部也保存了明顯的皮內(nèi)成骨。

? ? ? ?達(dá)氏、德氏兩種雙犬齒鱷出土于相同地層，盡管目前還不能確定這兩者是否生存于同一時(shí)期、同一地點(diǎn)。作為兩種同屬的鱷類，這是一種很罕見的情況——現(xiàn)存的鱷魚物種很少共生，即使它們可以在大范圍內(nèi)同域分布。

? ? ? ?2012年的研究提出了假設(shè)，認(rèn)為這兩各種通過生態(tài)位分配最小化競爭來達(dá)到共存。按詹姆斯·法羅（James O. Farlow）等人2005年用股骨長度計(jì)算的結(jié)論，達(dá)氏雙犬齒鱷體長可達(dá)2米左右。而包括最大的標(biāo)本SMFME 2609在內(nèi)，德氏種已知所有個(gè)體都在1米以下。除了體型上的差距外，后部上頜齒和齒骨齒的形態(tài)差異也可能是兩個(gè)種減少獵物重疊的方式。

? ? ? 托米斯雙犬齒鱷（D.tormis）也是一種中始新世的雙犬齒鱷，出土于西班牙薩拉曼卡省的卡布雷佐斯組（Cabrerizos Formation），屬于德烏羅盆地（Duero Basin）。和梅塞爾礦坑一樣，德烏羅盆地盛產(chǎn)包括鱷類在內(nèi)的各種化石材料。例如諾托鱷類伊比利亞鱷（Iberosuchus、鱷超科的亞洲鱷（Asiatosuchus）和平頂鱷科的德烏羅鱷（Duerosuchus）

托米斯種1992年由安吉拉·布斯卡利奧尼（Angela D. Buscalioni）等人描述命名，但筆者并沒能找到1992年的原始論文，后來關(guān)于該種的記載也很有限。

2019年，亞歷山德羅·塞拉諾-馬丁內(nèi)斯（Alejandro Serrano-Martínez）等人研究了編號為STUS-344的托米斯雙犬齒鱷材料，該材料是一個(gè)部分保存良好的腦殼。研究人員對材料進(jìn)行了CT掃描，并根據(jù)右半部分重建了腦室、神經(jīng)、部分內(nèi)耳和血管，以及由咽正中竇和咽鼓膜竇系統(tǒng)形成于后腦周圍氣腔的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)。同時(shí)與現(xiàn)存鱷魚進(jìn)行比較，確認(rèn)了一種符合當(dāng)前系統(tǒng)發(fā)育假說的神經(jīng)解剖學(xué)進(jìn)化模式。

四、晚始新世的雙犬齒鱷

? ? ? 2010年，杰里米·馬丁（就是2014年命名蘭斯雙犬齒鱷的那位）描述并命名了一個(gè)來自晚始新世中普利亞本期法國中部阿列省的雙犬齒鱷新種，即阿列河雙犬齒鱷（D. elavericus）。種名是阿列河（Allier River）的拉丁化。盡管1843年就有人使用“阿列鱷”（Crocodilus elaveris）來指稱當(dāng)?shù)氐镊{魚遺骸，但未經(jīng)任何描述歸類，因此不具有命名優(yōu)先權(quán)，只是一個(gè)裸名。該種目前唯一的標(biāo)本是正模Rhinopolis B3，包括一個(gè)幾乎完整的顱骨、一些下頜碎片與皮內(nèi)成骨。

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? ? ? 研究認(rèn)為阿列河雙犬齒鱷和西班牙的托米斯雙犬齒鱷等關(guān)系較近，而和模式種拉氏雙犬齒鱷等來自歐洲更北方地區(qū)的種類較遠(yuǎn)。

? ? ? 在古近紀(jì)的晚期，始新世和漸新世之交發(fā)生了一個(gè)全球氣候事件導(dǎo)致的溫度下降。雙犬齒鱷可能在晚始新世氣候惡化期間逐漸向南遷移，尋找低緯度地區(qū)的避難所。同時(shí)氣候屏障隔離種群促進(jìn)了這個(gè)屬內(nèi)的物種形成，雙犬齒鱷的高多樣性可能是這種物種形成機(jī)制的結(jié)果。當(dāng)然，不排除雙犬齒鱷可能和現(xiàn)在的揚(yáng)子鱷（Alligator sinensis）一樣，可以在0攝氏度以下的環(huán)境里存活數(shù)月，而這也解釋了為什么雙犬齒鱷和其他新生代歐洲的鱷魚相比更加成功。當(dāng)然，這種耐寒性需要同位素檢測的驗(yàn)證。也許現(xiàn)存短吻鱷科成員的耐寒性在基干短吻鱷類的身上就有體現(xiàn)。

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? ? ? 塞爾斯·伍德（Searles V .Wood）命名的漢托尼雙犬齒鱷（D. hantoniensis）來自晚始新世的英國。該種有著漫長復(fù)雜的研究歷史：早在1844年，愛德華·查爾斯沃斯（Edward Charlesworth）就代表伍德在《自然史年鑒》（the Annals and Magazine of Natural History）上初次報(bào)道了來自英格蘭南部漢普郡的霍爾德懸崖（Hordle Cliff）的鱷類化石。1846年，這些材料被正式描述命名為漢托尼短吻鱷（Alligator hantoniensis）。次年，在牛津大學(xué)舉行的英國科學(xué)促進(jìn)會第十七屆會議上，芭芭拉·黑斯廷斯（Barbara R. Hastings）和理查德·歐文（Richard Owen）都展示了來自霍爾德懸崖的新鱷魚遺骸，于1848作為報(bào)告發(fā)表。歐文將新材料歸入鱷屬（Crocodilus，即現(xiàn)Crocodylus），并為紀(jì)念黑斯廷斯侯爵夫人的貢獻(xiàn)，將其命名為黑氏鱷（Crocodilus Hastingsiae）。1850年，歐文注意到“黑氏鱷”和“漢托尼短吻鱷”的頭骨極其相似，但因其突入凹槽的第四齒，堅(jiān)持認(rèn)為該物種是“鱷屬”，而非短吻鱷。1853年，奧古斯特·波梅爾（Auguste Pomel），也就是雙犬齒鱷屬的建立者，根據(jù)“黑氏鱷”與雙犬齒鱷模式種的共有特征將其分入雙犬齒鱷屬，即漢托尼雙犬齒鱷。但這一做法似乎在后來的30年間無人注意到。學(xué)者依然使用“黑氏鱷”的學(xué)名。直到1873年理查德·萊德克爾（Richard Lydekker）才開始沿用漢托尼雙犬齒鱷的分法。2019年，喬納森·里奧（Jonathan P. Rio）等人首次修訂了漢托尼雙犬齒鱷，確定了該學(xué)名的優(yōu)先權(quán)，并重新對材料進(jìn)行全面描述。

??漢托尼雙犬齒鱷的模式產(chǎn)地位于霍爾德懸崖，地層是海頓山組（Headon Hill Formation），1846年描述的原正模標(biāo)本是一個(gè)顱骨前部NHMUK OR 25166。修訂后的正模是完整顱骨NHMUK OR 30393。此外，漢托尼種還有多達(dá)數(shù)百個(gè)歸入材料，大都存放于英國自然歷史博物館

雙犬齒鱷的顱骨裝飾存在著大量的種間和種內(nèi)差異。漢托尼種似乎是唯一具有眶前嵴的種。另外，它還有比其他雙犬齒鱷更寬闊的吻。

2007年，有一個(gè)來自漸新世初懷特島博爾德諾組（Bouldnor Formation）的漢托尼雙犬齒鱷化石記錄被報(bào)道。描述的化石材料只有一個(gè)皮內(nèi)成骨，但上面發(fā)現(xiàn)了不同尋常的病理特征。該標(biāo)本有多孔的，侵蝕性的分叉孔（branching channel），扭曲了背側(cè)超過60%的表面紋飾。

? ? ?該皮內(nèi)成骨在形態(tài)上最接近頸部的骨甲，并可能來自一個(gè)很大的、甚至年老的個(gè)體。研究人員對它提出了幾種可能性的診斷，包括由損傷造成的骨膜炎、細(xì)菌或真菌性皮膚感染、線蟲寄生和化石的風(fēng)化作用。這也是首個(gè)出現(xiàn)在鱷類化石記錄中的壞死性皮炎病例。

? ? ?根據(jù)2019年黑利·奧布萊恩（Haley D. O’Brien）等人依照頭骨寬度的估測，漢托尼雙犬齒鱷（標(biāo)本為AMNH 27632）的體長在234.07-254.33厘米，平均為243.84厘米。未經(jīng)校準(zhǔn)的體重在61.45-84.78千克，校正后在46.47-64.28千克，平均243.84千克

五、模式種——拉氏雙犬齒鱷

? ? ? ?拉氏雙犬齒鱷（D.ratelii）是雙犬齒鱷屬的模式種，也是已知時(shí)空分布最廣一種的雙犬齒鱷。迄今為止，報(bào)道過的拉氏種產(chǎn)地包括早中新世的法國、西班牙、捷克等，晚漸新世的法國和瑞士，并且可能在早漸新世的法國和意大利地層也有出土。1847年，奧古斯特·波梅爾（Auguste Pomel）首次描述命名了拉氏雙犬齒鱷，建立雙犬齒鱷屬。該種模式產(chǎn)地位于法國的圣杰拉德勒皮（Saint-Gérard-le-Puy）早中新世（MN2a）地層。

? ? ?2016年，路易斯·阿雷茲（José L. D. Aráez）等人報(bào)道了來自伊比利亞東部瓦萊斯-佩內(nèi)德斯盆地（Vallès-Penedès Basin）的艾爾卡斯托斯（Els Casots）的拉氏雙犬齒鱷材料，年代也是早中新世（MN4）。描述的標(biāo)本很多，包括顱骨碎片、約150個(gè)牙齒、一些椎骨和50個(gè)皮內(nèi)成骨

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? ? ? 這是伊比利亞半島最年輕的雙犬齒鱷化石記錄，與該地層作為湖泊的、溫度較高的古環(huán)境重建相符。這些材料比法國的尺寸更小，可能反映了較早的個(gè)體發(fā)育階段。

? ? 2019年，安吉爾·盧漢（àngel H. Luján）等人報(bào)道了來自捷克波西米亞西北部莫斯特盆地（Most Basin）的拉氏雙犬齒鱷，地層為早中新世晚期（波爾多期）的莫斯特組（Most Formation）。

? ?波西米亞（捷克共和國）的中新世沉積物包含許多破碎的鱷魚遺存。盡管如此豐富，但由于缺乏診斷性的顱骨特征，一般很難對這些遺骸進(jìn)行詳細(xì)分析。而這是首例確認(rèn)來自中新世捷克的雙犬齒鱷，其確切的出土位置在上個(gè)世紀(jì)就遺失了，但依然可以作為將拉氏雙犬齒鱷分布范圍擴(kuò)張到中歐的有力證據(jù)。

? ? ?出土材料包括個(gè)體UW6526A，分成五個(gè)部分UW6526A1-UW6526A5，主要是部分顱骨、齒骨和皮內(nèi)成骨。另外還有顱骨材料UW6526B1和UW6526B2，可惜嵌入煤基質(zhì)中，保存狀況不佳。

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? ? ? ? ?另外，2021年又有一例來自莫斯特盆地阿尼科夫（Ahníkov）遺址的拉氏雙犬齒鱷相似種（Diplocynodon cf. ratelii)的化石記錄報(bào)道。年代為中新世早期MN3。材料包括200多具遺骸（骨骼、牙齒和皮內(nèi)成骨），構(gòu)成了捷克共和國化石記錄中已知規(guī)模最大的鱷類樣本。

? ? ? ?阿尼科夫出土的大部分材料都是未成年個(gè)體。研究人員認(rèn)為當(dāng)?shù)乜赡転檎訚傻貐^(qū)的特定環(huán)境，新生的小鱷魚會躲在那里躲避捕食者。雙犬齒鱷的存在支持了中新世早期到中期中歐氣候條件相當(dāng)溫暖的假設(shè)，以及先前對當(dāng)?shù)卣訚沙练e環(huán)境的判斷。

? ? ?按捷克古生物學(xué)家米蘭·赫勞斯特（Milan Chroust）評估，晚漸新世的拉氏雙犬齒鱷化石記錄地包括法國拉米洛克（La Milloque）和瑞士拉蒙切特（La Rochette）。而早始新世的拉氏種化石記錄最早則可追溯到1998年韋南德·布雷特曼（Winand Brinkmann）和米哈爾·勞赫（Michal rauhe）的報(bào)道。

? ?布雷特曼和勞赫記錄了來自法國南部的賽斯特（Céreste）的一個(gè)拉氏雙犬齒鱷未成年個(gè)體，包括幾乎未完整的顱骨與一些顱后部位。

? ? ??此外，在2004年，一項(xiàng)關(guān)于意大利新生代鱷魚化石記錄的研究總結(jié)了來自意大利蒙特維亞爾（Monteviale）早始新世的一些拉氏雙犬齒鱷相似種和疑似材料，不過沒有詳細(xì)記述。其中一些曾被作為獨(dú)立的種迭氏雙犬齒鱷（Diplocynodon dalpiazi）。這也是亞平寧半島僅有的雙犬齒鱷記載。

? ? ? ? 拉氏雙犬齒鱷算得上是已知漸新世以來歐洲最繁榮的化石鱷類。而在它消失后，隨著中新世的氣候惡化，屬于雙犬齒鱷的黃金時(shí)代也將就此結(jié)束。

六、漸新世至中新世的其他雙犬齒鱷

? ? ? 除了模式種外，漸新世至中新世還出土了其他兩個(gè)有效種的雙犬齒鱷，即繆氏雙犬齒鱷（D.muelleri）和昂氏雙犬齒鱷（D.ungeri）。

? ? ?繆氏種原為獨(dú)立的屬西班牙鱷（Hispanochampsa），1936年由奧托·卡林（Otto K?lin）描述命名?？值拿枋龌趦蓚€(gè)標(biāo)本，他稱之為“T1”和“T2”，前者就是正模NMB Spa 4。除此之外，該物種據(jù)說還有“100多個(gè)”骨架個(gè)體。

? ? ?繆氏雙犬齒鱷模式產(chǎn)地位于西班牙萊萊達(dá)塔艾爾拉德爾(El Talladell)晚漸新世的卡爾卡里埃德塔雷加組（Calcaries de Tàrrega Formation）。

? ? ? ?卡林因?yàn)闆]有觀察到“雙犬齒”而拒絕將其劃歸雙犬齒鱷屬，建立了一個(gè)新屬，并認(rèn)為它和現(xiàn)存的黑鱷（Melanosuchus，即亞馬孫鼉）關(guān)系較近。此后當(dāng)?shù)赜置麅煞N新的雙犬齒鱷，包括格氏雙犬齒鱷（D.guerini）和馬氏雙犬齒鱷(D. marini)，這兩種鱷魚被認(rèn)為很可能是同物異名。1986年，安吉拉·布斯卡里奧尼（Angela D. Buscalioni）修訂了“西班牙鱷”的頭骨復(fù)原，并認(rèn)為上述的兩種雙犬齒鱷其實(shí)都是繆氏西班牙鱷。2004年，克里斯多夫·布羅楚根據(jù)卡林的照片和倫敦自然歷史博物館的破碎標(biāo)本BMNH R3942-44進(jìn)行了初步系統(tǒng)發(fā)育分析，將其放在短吻鱷亞科。

? ? ? ??到了2006年，保羅·皮拉斯（Paolo Piras）和安吉拉·布斯卡里奧尼重新研究了“西班牙鱷”的骨學(xué)特征和系統(tǒng)發(fā)育，終于認(rèn)定西班牙鱷屬為雙犬齒鱷的同物異名?？娛想p犬齒鱷是一種較小的鱷類，很可能和同樣來自西班牙的托米斯雙犬齒鱷關(guān)系密切。

? ? ? ? 昂氏雙犬齒鱷是已知最后的雙犬齒鱷。該物種命名于1945年，最初也為獨(dú)立的屬前新齒鱷（Enneodon）。模式產(chǎn)地是奧地利斯蒂利亞的中中新世地層。

昂氏雙犬齒鱷有相當(dāng)多的同物異名。在“前新齒鱷”報(bào)道的42年后，奧地利又先后命名了兩種“鱷屬”：斯蒂利亞鱷（Crocodilus styriacus）和斯氏鱷（Crocodilus steineni），這兩者又在1955年被分入雙犬齒鱷屬。

直到2011年，杰里米·馬?。↗eremy E. Martin）和馬丁·格羅斯（Martin Gross）才澄清了這三個(gè)物種的同物異名關(guān)系，前新齒鱷屬成為雙犬齒鱷的同物異名，斯蒂利亞雙犬齒鱷和斯氏雙犬齒鱷成為昂氏種的同物異名。這種命名變更的過程和“西班牙鱷”頗有相似之處。

?? ? 1997年，倫納德·金斯伯格（Léonard Ginsburg）和克里斯蒂安·布洛特（Christian Bulot）報(bào)道了來自法國中部的鱷類化石，包括完好的頭骨和下頜，當(dāng)時(shí)歸類為“斯蒂利亞雙犬齒鱷”，2011年和奧地利的記錄一同并入了昂氏雙犬齒鱷，將該物種的分布范圍拓展到法國。作為最末期的雙犬齒鱷，昂氏雙犬齒鱷似乎有著更細(xì)長的口鼻部。

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? ? ? 雙犬齒鱷屬最終在中新世中期滅絕事件的大規(guī)模降溫中走向衰亡。它們的繁榮一共從持續(xù)了上千萬年，此后，較早到達(dá)歐洲的鼉類和馬來鱷類等類群基本絕跡，而歐洲的其他鱷類化石記錄也已相當(dāng)稀少了。

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