作為純度挺高的強(qiáng)度派寶可夢玩家，up主在歷代游戲里與“鴨神”可達(dá)鴨都沒有太多的交集，即使是開圖鑒也都是直接抓了可達(dá)鴨和哥達(dá)鴨以后當(dāng)倉管，在沖浪時(shí)遇到甚至覺得有些精神污染。

最近鴨神的出圈也引發(fā)了一波關(guān)于其原型的討論，其中呼聲最高的當(dāng)屬鴨和鴨嘴獸。事實(shí)上，許多寶可夢的原型并不單一，可能源于自然物（現(xiàn)生與滅絕生物、巖礦、天體）、超自然存在（鬼魂、傳說生物、UMA）、人造物乃至人類本身的多種元素融合。就可達(dá)鴨而言，它包含了鴨（特別是雛鴨）、鴨嘴獸、玩具小黃鴨以及日本民間傳說中的水猴子（劃掉）妖怪河童等要素，和許多寶可夢類似，是個(gè)徹徹底底的“縫合怪”。然而就在數(shù)千年前，現(xiàn)實(shí)中真的存在一種怪異的鴨類，它仿佛鴨嘴獸與鴨的縫合怪，與可達(dá)鴨來了一波打破次元壁的夢幻聯(lián)動(dòng)；而它最終滅絕的命運(yùn)，也使大眾只能從圖像與模型中窺探這種已經(jīng)不存在的奇妙生物了。

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盲鼴鴨的發(fā)現(xiàn)始末

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盲鼴鴨Talpanas lippa是2009年新命名的一種全新世滅絕鴨類，其屬名語源為鼴鼠+鴨，種加詞意為“近盲的“，因僅見于夏威夷考艾（Kaua?i）島，又被稱為“Kaua?i mole duck“。研究者在屬名上用了個(gè)典故——澳大利亞的單孔類哺乳動(dòng)物鴨嘴獸因怪異的鴨嘴以及較差的視力曾被早期的歐洲移民稱為“鴨鼴鼠”（duckmole）"，到了鼴鴨屬Talpanas這里反客為主，鴨嘴獸鴨了屬于是（

盲鼴鴨的亞化石骨骼發(fā)現(xiàn)于夏威夷考艾島東南海岸的Makauwahi洞穴。這是夏威夷群島上最大的石灰?guī)r洞穴，洞內(nèi)的沉積物中蘊(yùn)藏著近萬年來的脊椎動(dòng)物骨骼、水/陸軟體動(dòng)物貝殼、微體化石（硅藻與植物孢粉）、人工制品等自然/人類遺存。作為一扇了解夏威夷全新世（特別是人類到來前）生態(tài)環(huán)境的窗口，Makauwahi洞穴被視為夏威夷群島乃至太平洋島嶼最富裕的一座化石寶庫，多年來的發(fā)掘與研究工作還原了近萬年來的環(huán)境變遷：9500-7000年前（BP），這里是一處石灰?guī)r山體內(nèi)的空穴；7000BP左右，海水淹沒了洞穴并導(dǎo)致了頂棚的坍塌，形成一個(gè)逐漸擴(kuò)大的天坑，石塊與沉積物封堵了通海的水道，天坑內(nèi)部在降水和地下水的作用下形成一個(gè)微咸水至淡水的湖泊。數(shù)千年間，這個(gè)天坑古湖見證了湖畔的草木榮枯與鳥語花香，也目睹了波利尼西亞人的登陸與隨后的生態(tài)劇變。在600-400BP左右的某個(gè)時(shí)間點(diǎn)，一場海嘯裹挾來的沉積物加速了古湖的消亡，原住民在淺池塘與沼澤間活動(dòng)，留下了豐富的人工遺物。在夏威夷由史前邁入歷史時(shí)期后，Makauwahi洞穴依舊忠實(shí)記錄著人為與自然的沉積事件，無論是毀林開荒產(chǎn)生的炭屑，還是過度放牧導(dǎo)致的水土流失，甚至是1992年的伊尼基颶風(fēng)引發(fā)的洪水，都悉數(shù)被寫入地層深處。

就鳥類遺存而言，Makauwahi洞穴也是考艾島上唯二的鳥類化石點(diǎn)，深厚的湖床沉積物中至少長眠著40余種鳥類。幼年個(gè)體的存在說明，萊島鴨Anas laysanensis、夏威夷骨頂Fulica alai（還發(fā)現(xiàn)了卵殼）、大軍艦鳥Fregata minor和幾種鹱類曾在湖中或附近繁殖；不飛的雁鴨與秧雞在天坑邊緣如履薄冰——失足墜落對(duì)于它們極其危險(xiǎn)；形態(tài)各異、五彩繽紛的管舌雀（管舌雀族Drepanidini）如寶石翩飛于林間，它們是夏威夷鵟Buteo solitarius與考艾長腳鸮Grallistrix auceps中意的獵物……

隨著人類到來，Makauwahi的鳥類動(dòng)物群發(fā)生了劇變，過半的鳥類徹底滅絕或區(qū)域性滅絕，而一些新的身影也出現(xiàn)在其中。值得一提的是，除了南島人引入的家雞與歐洲人引入的家八哥Acridotheres tristis、斑姬地鳩Geopelia striata以外，短耳鸮Asio flammeus也出現(xiàn)在較年輕的地層中，此前有觀點(diǎn)認(rèn)為，短耳鸮在夏威夷的定居得益于人類引入的嚙齒類動(dòng)物，Makauwahi洞穴的發(fā)掘無疑提供了重要的佐證。

1997-1999年間，在Makauwahi洞穴開展了一次發(fā)掘工作。這次發(fā)掘在天坑南部布設(shè)了面積有限的幾個(gè)探方，但出土了豐富的自然遺存，盲鼴鴨的骨骼也在其中。正模標(biāo)本USNM 535683是一個(gè)缺失喙部的頭骨，近十年間被暫稱為一種 “小眼睛的未描述鴨類”（undescribed small-eyed duck），副模包括頭部、骨盆以及后肢的一些殘、部件，最小個(gè)體數(shù)為2（至少代表兩個(gè)個(gè)體）。與正模同探方、同深度的碳十四測年數(shù)據(jù)范圍在5490-5305BP間，副模埋藏位置略深，年代可能偏早。

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盲鼴鴨的骨骼與神經(jīng)特征

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盲鼴鴨保留了骨盆、脛跗骨、跗跖骨這些對(duì)于滅絕鳥類體型復(fù)原很重要的顱后骨骼，研究者通過將其可用量度與76種現(xiàn)生雁形目鳥類的189個(gè)標(biāo)本對(duì)比，估測盲鼴鴨是一種中大型鴨類，體重在692–1072g間（差不多赤膀鴨大?。?，由于發(fā)現(xiàn)了兩根大小不一的完整跗跖，推測它可能與許多現(xiàn)生雁鴨類似，同樣具有體型上的性二態(tài)。在潛水或鳧水的雁鴨中，腿部承擔(dān)著主要的推進(jìn)功能，它們的骨盆與后肢對(duì)此產(chǎn)生了形態(tài)上的適應(yīng)，但這些特征在盲鼴鴨身上均未觀察到，相應(yīng)地，它的跗跖短粗程度遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過用于對(duì)比的76種現(xiàn)生雁鴨，這說明它是一種矮腳的旱鴨子，相比于游泳或潛水，更習(xí)慣于邁開小短腿步行。

作為與感知、覓食等行為密切相關(guān)的骨骼部件，頭部骨骼對(duì)于滅絕動(dòng)物的生態(tài)重建有著不可替代的作用。與144種現(xiàn)生雁形目鳥類的508個(gè)標(biāo)本（現(xiàn)生雁形目也就180種上下，樣本很全面了）相比，盲鼴鴨的項(xiàng)上鴨頭顯得極為怪異。雖然正模的喙部幾乎齊根斷掉，但副模中包含有口腔上膛的腭骨。鳥類的腭骨是連接顱底與上喙基部的骨梁，與外側(cè)/下部的另一對(duì)骨梁——顴弓一起，保證了鳥類在喙部開合時(shí)上喙本身的可活動(dòng)性。盲鼴鴨的腭骨較粗，且以極大的夾角（42.3°）岔開，幾乎超過所有的雁形目鳥類，這說明它的喙基很寬，或是喙部與頭骨之間的連接區(qū)域很短，粗壯的腭骨或許能承受更強(qiáng)的應(yīng)力。同時(shí)，較短、較直的下頜后關(guān)節(jié)突與典型的濾食性鴨類明顯有別，這使得盲鼴鴨難以做出后者那樣熟練的“蹺蹺板”式濾食動(dòng)作。

除喙部以外，盲鼴鴨的頭骨仍有大量不尋常之處，特別是與感官相關(guān)的骨學(xué)特征。它的眼眶很小，且偏向頭骨兩側(cè)而非朝向前方；與絕大多數(shù)雁形目鳥類相比，它擁有相對(duì)較小的視神經(jīng)孔與較大的三叉神經(jīng)孔。為進(jìn)一步了解盲鼴鴨的神經(jīng)解剖學(xué)細(xì)節(jié)，2018年的一項(xiàng)新研究掃描了它的頭骨，并與鴨類（鴨屬、秋沙鴨屬、硬尾鴨屬）、幾維鳥以及鴨嘴獸的大腦與內(nèi)耳進(jìn)行了對(duì)比。該研究發(fā)現(xiàn)，相對(duì)于以視覺差而著稱的現(xiàn)生鳥類幾維鳥，盲鼴鴨的視覺更加退化，但并未像前者那樣加強(qiáng)嗅覺。相應(yīng)地，無論是用長喙探摸土壤的幾維鳥，還是用鴨嘴探摸水底基質(zhì)的硬尾鴨，它們的三叉神經(jīng)節(jié)雖然有一定程度的擴(kuò)大，但遠(yuǎn)比不上盲鼴鴨發(fā)達(dá)。相對(duì)于這些鳥類，鴨嘴獸可能是最適合用來類比盲鼴鴨的現(xiàn)生動(dòng)物，它們同樣擁有很差的視覺、普通的嗅覺以及高度發(fā)達(dá)的觸覺。

雖然暫未發(fā)現(xiàn)胸骨、前肢等直接反映飛行能力的部位，鑒于盲鼴鴨后肢體現(xiàn)的陸棲型增強(qiáng)以及視覺對(duì)于鳥類飛行的重要作用（一些不飛鳥的眼睛相比其近親明顯縮?。?，研究者推測它很可能是盲且不飛的夜行鳥類，習(xí)慣于在郁閉的森林底層用喙部探摸無脊椎動(dòng)物。關(guān)于盲鼴鴨的系統(tǒng)發(fā)育位置，目前暫無分子研究，形態(tài)學(xué)方面也因其骨骼高度特化而模棱兩可，只做出了不屬于雁族Anserini（=黑雁屬Branta+雁屬Anser）的初步推論。在這樣的研究背景下，對(duì)于盲鼴鴨的復(fù)原方案可以說是五花八門了。

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盲鼴鴨的形態(tài)與生態(tài)重建

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除了一些過于放飛自我的鴨嘴獸式（主要是鼻孔位置的問題）甚至是濾齒龍式（啊這）復(fù)原不談，完成度最高的一張盲鼴鴨復(fù)原大概是Julian Hume大佬的作品。

這一復(fù)原方案明顯是以現(xiàn)生硬尾鴨屬（藍(lán)色喙、黑白色頭部、標(biāo)志性的“硬尾”）為藍(lán)本，融入了紅耳鴨Malacorhynchus membranaceus或山藍(lán)鴨Hymenolaimus malacorhynchos的喙部特征。硬尾鴨族Oxyurini是鴨科中相對(duì)古老的一個(gè)演化支，包括硬尾鴨屬Oxyura（6種）、花臉硬尾鴨Nomonyx dominicus、以巢寄生聞名的黑頭鴨Heteronetta atricapilla共8種現(xiàn)生成員（麝鴨Biziura lobata有時(shí)也包含在內(nèi)）以及多個(gè)化石屬。這是一群高度水棲的潛水雁鴨類，位置靠后的腿部使其在陸地上蹣跚而行。它們與盲鼴鴨的相似性幾乎僅限于頭骨上較大的三叉神經(jīng)孔，這反映了前者將喙部插入水底基質(zhì)中橫掃以探摸底棲無脊椎動(dòng)物的覓食方式，未必說明兩者具有較近的親緣關(guān)系。喙端兩側(cè)的獨(dú)特皮瓣僅見于山藍(lán)鴨與紅耳鴨兩種現(xiàn)生鴨，其中包含豐富的觸覺感受器海氏小體（Herbst's corpusclesand），前者是在溪流中抓捕無脊椎動(dòng)物的視覺型獵手，后者則是典型的水面濾食者，兩者的相似結(jié)構(gòu)是趨同演化的結(jié)果——山藍(lán)鴨與鴨科中最衍化的鴨族Anatini近緣，而紅耳鴨則相當(dāng)基底。在某些系統(tǒng)樹上，紅耳鴨與硬尾鴨族近緣，或許Hume大佬認(rèn)為盲鼴鴨也是鴨科中的一個(gè)基底分支吧。當(dāng)然，這種皮瓣結(jié)構(gòu)是否適合在土壤或淤泥等基質(zhì)中覓食又是另一個(gè)問題了。

除去骨骼的不完整以及分子系統(tǒng)發(fā)育研究的暫缺這兩個(gè)不利因素，在滅絕鳥類中，盲鼴鴨的形態(tài)與生態(tài)重建或許能成為一個(gè)典例——一方面，它屬于一個(gè)繁盛的鳥類科，有大量現(xiàn)生近親作為參考；另一方面，它本身也足夠獨(dú)特以吸引關(guān)注，而這種獨(dú)特之處也有相關(guān)研究支持。在新材料與新研究出現(xiàn)前，不妨進(jìn)行一波腦補(bǔ)：

目前唯一關(guān)于盲鼴鴨系統(tǒng)位置的推斷是基于頭骨額部形態(tài)認(rèn)為其不屬于雁族。至于Julian Hume復(fù)原圖采用的硬尾鴨方案，現(xiàn)生的硬尾鴨三叉神經(jīng)孔擴(kuò)大、覓食時(shí)不太依賴視覺，這些相似特征似乎并不足以支持和盲鼴鴨近緣的推斷，且硬尾鴨族很早就表現(xiàn)出對(duì)潛水生活的適應(yīng)，從中演化出特化陸棲的物種是比較匪夷所思的。

如果盲鼴鴨極端的視力減退是在一定基礎(chǔ)上發(fā)展而來的（其祖先原本就不那么依賴視覺），那么它也不太可能起源于海鴨族Mergini、潛鴨族Aythyini這樣相對(duì)依賴視覺捕捉單體獵物的潛水鴨演化支（至少不屬于冠群），相對(duì)而言，其祖先更可能是水面的濾食者，鴨族（以拆分前的鴨屬Anas為核心）可能是一個(gè)合理備選。馬里亞納群島、加利福尼亞沿海以及夏威夷本身的一些亞化石鴨類在形態(tài)或分子上呈現(xiàn)出與鴨族的關(guān)聯(lián)，或許盲鼴鴨與它們共同代表了與鴨族近緣的一個(gè)北太平洋演化支。

盲鼴鴨腿部的短粗程度超過任何現(xiàn)生雁鴨。雖然暫未發(fā)現(xiàn)趾骨，但島嶼化的雁鴨向著陸棲方向演化時(shí)有趾骨整體縮短、爪變長、腳蹼退化的趨勢?？及瑣u復(fù)雜的地形絕非低矮的環(huán)礁可比，盲鼴鴨可能也有這些適應(yīng)在崎嶇地區(qū)行走的后肢特征。

作為視力嚴(yán)重退化的陸棲鳥類，不再需要飛行與視覺展示的盲鼴鴨大概率也高度退化了胸骨、肩帶、前肢相關(guān)骨骼及肌肉。在討論鳥類飛行能力的喪失以及前肢的退化程度時(shí)，分化時(shí)間是一個(gè)重要的參數(shù)（同類群中，翅膀高度退化的島嶼物種一般被假定有更長的演化歷史），考艾島作為夏威夷八個(gè)大島中形成最早的一個(gè)，相對(duì)悠久的地質(zhì)歷史（5-4mya）也允許盲鼴鴨發(fā)生飛行能力的高度喪失。

雖然證據(jù)不太充足，但傾向于認(rèn)為盲鼴鴨擁有寬扁而厚重的喙，一些潛水探摸底棲無脊椎動(dòng)物的潛鴨或海鴨可以作為參考，例如19世紀(jì)末滅絕的拉布拉多鴨Camptorhynchus labradorius喙部平面投影呈近方形，寬而平的喙端有助于提高覓食效率，直接拿來安在盲鼴鴨頭上相對(duì)合理。Julian Hume的復(fù)原圖里似乎描繪了喙端的角質(zhì)齒，類似的結(jié)構(gòu)確實(shí)在雁鴨中普遍存在，在攝食固體食物增加摩擦力或在濾食時(shí)引導(dǎo)水流，這一特征可以采用。

一些復(fù)原圖在盲鼴鴨的嘴基加上了須（bristle），這種特化的羽毛常見于夜鳥類、鹟等飛捕昆蟲的鳥類中，可能有阻攔灰塵或感知獵物動(dòng)態(tài)的作用，幾維鳥的須則是從觸覺上彌補(bǔ)了它視覺不好的缺陷。嘴基的須對(duì)于盲鼴鴨顯然有適應(yīng)意義，但雁鴨類的面部羽毛似乎比較保守，印象里沒有類似的案例，可以在家鴨家鵝的馴化品種里找找，有的話還是可以加上的。

由于盲鼴鴨的飛羽和尾羽不再承擔(dān)空氣動(dòng)力學(xué)功能，在形態(tài)與行為層面（疏于維護(hù)）均會(huì)退化而破爛不堪，隨著前肢的縮短，飛羽在體表也不那么顯著（翼鏡就別想了），與灌叢的頻繁剮蹭會(huì)使體羽更快地進(jìn)入worn狀態(tài)，縱觀全身，可能看不到完整的羽片。盲鼴鴨整體的羽色想必是黯淡而低調(diào)的，這有助于它們躲避依賴視覺覓食的日行性猛禽，具體的涂裝或許可以參考現(xiàn)存唯二的陸棲不飛鴨類——新西蘭的奧島鴨與坎島鴨。同時(shí)，視覺的退化使雄鴨不需要鮮艷的羽色進(jìn)行展示，相應(yīng)地，它們可能會(huì)使用聲音求偶或宣示領(lǐng)地。由于被假定與雁類并不近緣，盲鼴鴨的雄鴨在鳴管末端大概率也有鳴腔（syringeal bulla），這種骨質(zhì)的膨大結(jié)構(gòu)普遍見于鴨科卻唯獨(dú)在雁亞科中缺失，在這一共鳴腔的幫助下，雄鴨的鳴聲能更加富有穿透力。

除Makauwahi洞穴以外，考艾島上另一處鳥類化石點(diǎn)是附近不遠(yuǎn)處的Makawehi沙丘，前者代表混交林包圍的湖泊生境，后者則是長有沿海植被的開闊地，兩地的鳥種有一定重合，但盲鼴鴨卻不見于干燥炎熱的沿海沙丘，這與假定的覓食習(xí)性相一致。另一方面，Makauwahi古湖中的盲鼴鴨個(gè)體數(shù)很少（≥2），這種稀缺如果不是發(fā)掘偏差所致，或許反映了它們的低密度分布（或者干脆就是愛吃鴨鴨的海雕從別處抓來吃剩下的鴨頭鴨爪鴨屁股），因而發(fā)表者認(rèn)為，盲鼴鴨的首選生境更可能是郁閉、潮濕、落葉層發(fā)育良好的高海拔森林。不過Makauwahi的發(fā)掘結(jié)果顯示，一些如今只分布于高海拔地區(qū)的植物曾經(jīng)也在此生長，原生的低地植被在人類登陸后遭到毀滅性打擊，關(guān)于盲鼴鴨分布的這種論斷多少有點(diǎn)以今度古之失了。

若用現(xiàn)生的鳥類作類比，盲鼴鴨有點(diǎn)類似新西蘭的幾維鳥，在夏威夷同樣缺乏陸棲小獸的背景下，占據(jù)著攝食土壤/落葉層無脊椎動(dòng)物的夜行生態(tài)位。它憑借著敏銳的觸覺在潮濕灌叢下翻動(dòng)地表落葉覓食，或許也會(huì)像沙錐那樣借著夜幕掩護(hù)走到開闊環(huán)境，在軟爛的河床或湖床上發(fā)揮鴨鴨的種族天賦之一——用靈敏的鴨嘴探摸底棲動(dòng)物。一個(gè)很有吸引力的命題是，盲鼴鴨與鴨嘴獸的趨同是否極端到也演化出類似后者的電感能力，但冰冷的骸骨所反映的生理特征是有限的，隨著這種奇異的鴨子走向滅絕，它的種種生態(tài)細(xì)節(jié)恐怕永遠(yuǎn)不得而知了。

與世界上大多數(shù)島嶼的情況類似，自人類登陸后，夏威夷的陸地動(dòng)物群遭遇了慘烈的滅絕。近代以來，動(dòng)物學(xué)家記錄了70種左右的夏威夷鳥類特有種，但如今的幸存者僅有一半，其中許多還在滅絕的邊緣掙扎；如果算上盲鼴鴨這樣僅從亞化石骨骼中了解到的鳥種，夏威夷的特有鳥種可達(dá)到110種左右，但其中的68%都已滅絕。人類的直接獵捕、過度開發(fā)導(dǎo)致的棲息地破壞、外來物種的競爭與捕食以及傳染病的肆虐是夏威夷本土鳥類滅絕的主要原因。

嚴(yán)格來說，包括盲鼴鴨在內(nèi)的許多亞化石鳥種在地層中僅留下了寥寥一兩筆記錄，且年代早于人類登陸的時(shí)間點(diǎn)，它們滅絕的原因是否與人類有關(guān)難以實(shí)錘，但對(duì)于相對(duì)穩(wěn)定的島嶼環(huán)境而言，人類到來后施加的種種影響顯然是可疑的備選。盲鼴鴨由于夜行與隱匿的習(xí)性或許幸免于人類的直接獵捕，但隨之而來的生境劇變與物種入侵對(duì)于這一高度特化的陸棲鴨類恐怕是難以招架的。在不久前的某個(gè)時(shí)間點(diǎn)上，這種神奇的生靈終究消逝了，只剩下地層中零星的骸骨證明著它的存在。正如Makauwahi洞穴的研究者所言，“這里的地層記錄著一個(gè)真實(shí)存在過的失落世界中被剽掠的寶物”。

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下次在游戲里練一只可達(dá)鴨吧，嗯。