腹足類動(dòng)物的黏液有多種用途，包括運(yùn)動(dòng)、繁殖、粘附表面和潤(rùn)滑。一個(gè)不太為人所知的功能是用來防御捕食。在本研究中，提供了格氏三角蛞蝓(Triboniophorus graeffei)黏液分泌物作為一種對(duì)抗捕食的證據(jù)。野外觀察發(fā)現(xiàn)，一只紅眼雨濱蛙被困在附近的蛞蝓黏液中，黏液的作用是使捕食者喪失能力，而不僅僅是威懾。對(duì)T. graeffi進(jìn)行的機(jī)械刺激表明，當(dāng)受到干擾時(shí)，黏性分泌物會(huì)從背面的分散部分產(chǎn)生，從而產(chǎn)生一種高黏性和彈性的黏液，這與運(yùn)動(dòng)時(shí)使用的薄而滑的黏液不同，防御性分泌物的粘附性在與水接觸時(shí)增強(qiáng)并重新激活。這種黏液的生物力學(xué)特性及其在潮濕條件下保持和加強(qiáng)黏性的能力使其在開發(fā)新型黏合劑材料方面具有潛在的用途。

由于缺乏保護(hù)外殼、柔軟的身體和緩慢的步伐，陸生蛞蝓非常容易被捕食。這種特異性防御黏液作為一種保護(hù)屏障，防止?jié)撛谕{與鼻涕蟲身體之間的接觸。例如，淺棕阿勇蛞蝓和太平洋香蕉蛞蝓已被證明具有分泌粘著性防御的背側(cè)上皮細(xì)胞，在受到干擾時(shí)可分泌粘連性防御液。在這些物種中，防御性黏液雖然由95%的水組成，但由于與金屬元素結(jié)合的凝膠硬化蛋白，可以承受超過100 kPa的壓力。同樣，足襞蛞蝓屬的鼻涕蟲在受到刺激時(shí)也會(huì)產(chǎn)生自己的粘性黏液。這些黏附分泌物的機(jī)械性能非常顯著，啟發(fā)了新型外科膠水的開發(fā)。

2017年，在澳大利亞新南威爾士州的Watagans山脈進(jìn)行了野外觀測(cè)。在夜間的野外調(diào)查中，他們偶然發(fā)現(xiàn)了一只成年雄性紅眼雨濱蛙在大雨期間被粘在了一根倒下的桉樹樹枝上。由于這只青蛙被發(fā)現(xiàn)的地方離一只大型的格氏三角蛞蝓很近且并沒有被落下的枝葉粘住。在這段時(shí)間的觀察中，蛞蝓沒有移動(dòng)并停留在距離蛙嘴不到1cm的地方，因此人們猜測(cè)它可能是由于捕食失敗而被蛞蝓的分泌物卡住的。采集之后，青蛙仍然附著在樹枝上，腹部、腿和腳趾的皮膚仍然覆蓋著粘性的殘留物。受影響的皮膚大部分為半透明，部分略帶紅色。當(dāng)檢查蛞蝓個(gè)體,只有受到刺激的背部部分粘液表達(dá)增加，而周圍區(qū)域相對(duì)干燥。通常一次觸摸會(huì)導(dǎo)致該區(qū)域的收縮和粘液的立即分泌，粘液以微小液滴的形式被排出到表面，并迅速擴(kuò)散到周圍表面。這種黏液在幾秒鐘內(nèi)就會(huì)變成粘著劑，會(huì)導(dǎo)致戴手套的手指粘在一起，或者在觸摸時(shí)粘在周圍的紙和塑料上。然而，隨著黏液開始變干，黏性在幾分鐘內(nèi)逐漸喪失，黏性只有在重新水合后才能獲得。粘液一旦產(chǎn)生，在反復(fù)刺激下會(huì)變得越來越厚、黏、不透明。在某些情況下，干擾也會(huì)導(dǎo)致紅色黏液的產(chǎn)生，這些黏液分散在大部分透明的黏液中。

在青蛙附近發(fā)現(xiàn)的蛞蝓能夠產(chǎn)生足夠的粘液，使其捕食者在一種狀態(tài)下喪失能力，這種狀態(tài)可能會(huì)持續(xù)至少兩天，使青蛙容易脫水并無(wú)法捕食。為了讓這樣的大型捕食者失去行動(dòng)能力，格氏三角蛞蝓必須制造大量的黏液，并在相對(duì)較短的時(shí)間內(nèi)成為黏合劑。在復(fù)水作用下，格氏三角蛞蝓防御黏液的黏附性會(huì)被反復(fù)激活。由于兩棲動(dòng)物有粘液腺保持皮膚濕潤(rùn),可能是青蛙年代自己的黏液分泌物促進(jìn)了持續(xù)的粘合度。這一時(shí)期的降雨也可能進(jìn)一步加劇了這種情況，這可能維持了黏液的黏性，同時(shí)也使黏液更容易在表面擴(kuò)散。這種捕食者-獵物黏附分泌物的協(xié)同效應(yīng)尚不完全清楚，值得進(jìn)一步研究。

根據(jù)本研究中進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)，可以推斷出在格氏三角蛞蝓中負(fù)責(zé)分泌黏液的細(xì)胞位于背表面，這些細(xì)胞似乎被選擇性地激活在被干擾的背的每個(gè)分散部分。雖然在這個(gè)物種的許多其他區(qū)域有能力產(chǎn)生粘液，包括頭部，呼吸孔和足底，但這些似乎不參與防御粘液的生產(chǎn)。這一物種產(chǎn)生粘液的確切機(jī)制尚不清楚，但似乎與太平洋香蕉蛞蝓相似，它也從背側(cè)的腺體分泌防御性黏液，在這些物種中，防御粘液通常從蛋白質(zhì)和多糖網(wǎng)絡(luò)中獲得機(jī)械強(qiáng)度，這些蛋白質(zhì)和多糖通過形成交聯(lián)蛋白網(wǎng)絡(luò)而在存在大量金屬結(jié)合蛋白時(shí)變硬。這些產(chǎn)物從背部黏液腺中釋放出來形成微小的包塊，在ATP或剪切應(yīng)力的作用下破裂，形成均勻的粘彈性分泌物。沒有剪切黏液就沒有黏性，只能從體內(nèi)流出。

黏液包在壓力存在時(shí)破裂的能力表明背表面的摩擦可能導(dǎo)致粘液的形成,這解釋了粘液分泌的觸覺刺激,以及分布區(qū)域特異性。刺激背也有可能導(dǎo)致直接接觸區(qū)域內(nèi)的收縮，這可能是黏液向表面分泌的主要機(jī)制，盡管這一過程需要進(jìn)一步研究。另一個(gè)觀察結(jié)果是，刺激期間產(chǎn)生的紅色黏液來自蛞蝓足周圍的紅色表皮，當(dāng)該區(qū)域的表皮受損時(shí)，來自該區(qū)域的細(xì)胞可能移位到半透明黏液中。雖然這種特殊的黏液本身似乎沒有粘性，但進(jìn)一步的研究可能會(huì)確定它是否有其他重要的特性，因?yàn)楦棺泐悇?dòng)物的生物化學(xué)組成和分泌結(jié)構(gòu)各不相同。

一種強(qiáng)力的生物黏合劑是一種很有價(jià)值的防御工具，對(duì)于緩慢的陸棲蛞蝓來說，它經(jīng)常在潮濕的條件下移動(dòng)。然而這種策略可能會(huì)讓鼻涕蟲在未來的生存中付出相當(dāng)大的代價(jià)，因?yàn)楫a(chǎn)生黏液需要投入大量的水，而這些水通常來自于鼻涕蟲自身。格氏三角蛞蝓能夠保持強(qiáng)烈的粘液和流感,以及它在潮濕條件下加強(qiáng)粘性的能力使它發(fā)展的潛在有用的新一代的膠水,如最近的醫(yī)療膠粘劑開發(fā)基于淺棕阿勇蛞蝓分泌物的研究。此外，研究這些物種的黏液包系統(tǒng)也有助于了解它們快速硬化黏液分泌物的能力，為未來快速反應(yīng)人工系統(tǒng)的設(shè)計(jì)提供指導(dǎo)。

原論文：Adhesive defence mucus secretions in the red triangle slug (Triboniophorus graeffei) can incapacitate adult frogs?