之前介紹了世界上最大飛鳥的候選-阿根廷鷲，寫專欄就是一發(fā)不可收拾。趁著這點(diǎn)功夫就把最大飛鳥的另一有力競(jìng)爭(zhēng)類群給在此介紹吧。 鳥有牙齒嗎？很多人肯定會(huì)說是沒有，因?yàn)楝F(xiàn)存鳥類的牙齒是恐龍向鳥類進(jìn)化后的一個(gè)退化的特征。而喙則在鳥類牙齒退化的過程中逐漸將牙齒取代，并演化出嗉囊和肌胃輔助消化食物。如果你仔細(xì)發(fā)現(xiàn)灰雁，你會(huì)發(fā)現(xiàn)嘴里不滿了類似于牙齒的鋸齒，只不過是不是真正意義上的牙齒罷了。而有一個(gè)史前海鳥類群雖然也同樣沒有真正意義上的牙齒，不過喙部邊緣則長滿了類似牙齒的凸起，而它們則是歷史上存在過最大的飛鳥類群之一。那就是今天我們要講的鳥類類群-遠(yuǎn)洋鳥類。

遠(yuǎn)洋鳥類隸屬于齒翼鳥目 (Odontopterygiformes) 當(dāng)中的遠(yuǎn)洋鳥科 (Pelagornithidae) (佩拉：叫我麼？），個(gè)個(gè)都是海鳥。大部分成員的骨骼都是薄壁的，以減輕體重。遠(yuǎn)洋鳥類在外型上和信天翁類似，只不過是嘴里多了偽齒而已。在分類上，早期被歸類為鵜形目，不過后續(xù)研究竟然發(fā)現(xiàn)，它們竟然是屬于雞雁小綱，可能尤其與雁形目關(guān)系更近，也就是說它們可能是鴨子的遠(yuǎn)親。因此古生物學(xué)家創(chuàng)建了“齒雁類 (Odontoanserae) ”這一分支來概括雁形目和遠(yuǎn)洋鳥類。還有研究認(rèn)為，它們可能根本不是冠群鳥類！不過目前呼聲比較高的還是它們屬于雁形目遠(yuǎn)親。和信天翁的形態(tài)相似性，不過嘴部長有偽齒和分類的巨大差異。這就相當(dāng)于《原神》的菲米尼和《Love Live！虹咲學(xué)園偶像會(huì)》的米婭，只不過是性轉(zhuǎn)和不同宇宙的區(qū)別罷了。

形態(tài)是像，但身份的差別還挺大的呢～

遠(yuǎn)洋鳥類的可能所在位置 遠(yuǎn)洋鳥類在世界各大洲（除了北極）都有發(fā)現(xiàn)，但是鑒于骨骼薄壁，很多成員的化石都已經(jīng)被擠壓了，多數(shù)材料都比較分離。 這篇文章里就介紹一些分類/有效性穩(wěn)定或爭(zhēng)議小的成員吧，其實(shí)該類群有很多屬種都被歸類或被認(rèn)為可能跟這個(gè)類群有關(guān)的屬種，爭(zhēng)議大的就不用在此多說了。 遠(yuǎn)洋鳥類的演化不明確，但是說到它們的起源，還得把時(shí)間拉到恐龍滅絕不久后的古新世早期。白堊紀(jì)大滅絕讓絕大部分非冠群鳥類滅絕，于是冠群鳥類填補(bǔ)了非冠群鳥類的生態(tài)位，并迅速演化出了不同的譜系。 遠(yuǎn)洋鳥類起源于南半球，在早古新世的新西蘭，就生存著魯氏原齒翼鳥 (Protodontopteryx ruthae），體型僅有海鷗大小，是該類群最早，最小的成員。原齒翼鳥在外形上已經(jīng)和其他遠(yuǎn)洋鳥有相似之處了，比如說嘴里的偽齒，在數(shù)量上比晚期成員少，而且較短。鑒于相比其他大多數(shù)海鳥鼻孔更大，肱骨也更加粗壯，原齒翼鳥的遠(yuǎn)洋性和在持續(xù)翱翔的技能上相對(duì)較差，雖然腿骨顯示出了較強(qiáng)的動(dòng)力協(xié)調(diào)，但是鑒于沒有發(fā)現(xiàn)跖骨，游泳技術(shù)未知。同時(shí)，原齒翼鳥可能演變出了選定的食性。原齒翼鳥曾于早期企鵝等鳥類共存。

原齒翼鳥的化石和復(fù)原圖 到了始新世，遠(yuǎn)洋鳥類開始進(jìn)一步繁化，當(dāng)時(shí)的遠(yuǎn)洋鳥類體型就已經(jīng)相當(dāng)魁梧了，根據(jù)南極洲的一些材料揭示當(dāng)時(shí)的遠(yuǎn)洋鳥類翼展可以達(dá)到5-6米。

南極某大型遠(yuǎn)洋鳥類的復(fù)原圖 森林鳥屬 (Dasornis) 生存于晚古新世至早始新世時(shí)期，化石原先被歸類為古顎類的石板鳥類中，化石歐洲，亞洲和非洲都有發(fā)現(xiàn)。其中模式種-似鴯鹋森林鳥 (D. emuinus) 體型較大，略比今天的漂泊信天翁大，是當(dāng)時(shí)歐洲最大的飛鳥。而古新世-始新世的頂峰森林鳥 (D. toliapica) (翼展2-3米）和早始新世阿比杜恩森林鳥 (D. abdoun) （翼展1.5-1.7米）則體型較小。鑒于肱骨特征，在飛行策略上，森林鳥可能不適合持續(xù)拍打翅膀飛翔，必須借助風(fēng)力保持升力，但它們至少在遠(yuǎn)洋性上已經(jīng)很好了，還可以擴(kuò)散到大領(lǐng)地大群繁殖。森林鳥因?yàn)榘l(fā)現(xiàn)了跖骨，所以顯示出了游泳的適應(yīng)性。

上述三個(gè)森林鳥物種的化石

森林鳥的復(fù)原圖 中始新世烏克蘭的特提斯盧臺(tái)特齒翼鳥 (Lutetodontopteryx tethyensis）是最好的古近紀(jì)小型遠(yuǎn)洋鳥類的偽齒保存案例，并揭示了遠(yuǎn)洋鳥類的偽齒發(fā)育和鳥類真牙齒發(fā)育是相似的。

盧臺(tái)特齒翼鳥的化石 中始新世的伊氏巨齒鳥 (Gigantornis eaglesomei) 屬于一個(gè)冷門的大型遠(yuǎn)洋鳥類，資料主要是來自模式產(chǎn)地-尼日利亞的正模-胸骨得來的，該胸骨比今天漂泊信天翁的大兩倍，通過對(duì)其他遠(yuǎn)洋鳥類胸骨的對(duì)比，足以揭示出一些遠(yuǎn)洋鳥類的衍生特征。同時(shí)中始新世多哥的一些標(biāo)本也被歸類為巨齒鳥屬。

巨齒鳥的胸骨 漸新世中期阿塞拜疆的冷門成員柯比斯坦里海齒鳥 (Caspiodontornis kobystanicus) 僅有頭骨和頜骨化石發(fā)現(xiàn)，喙部背腹側(cè)扁平，上頜骨偽齒較小，而下頜骨的較大。里海齒鳥可能是同時(shí)期同底層的Guguschia的異名，但因?yàn)槟壳皟烧叨紱]有重疊部分發(fā)現(xiàn)，且Guguschia的遠(yuǎn)洋鳥類分類還不是太穩(wěn)定，目前這兩個(gè)屬的狀況只能是一片渾水，但至少里海齒鳥是能穩(wěn)定歸類為遠(yuǎn)洋鳥類的。

巨型曲鳥 (Cyphornis magnus）也是該類群的巨型成員，化石發(fā)現(xiàn)于加拿大的溫哥華，美國的俄勒岡州的一些材料也可能屬于該種。在體型上和巨齒鳥已經(jīng)差不多了，但是只有近端跗跖骨發(fā)現(xiàn)。年代早些年來推斷為早中新世，但后續(xù)研究可能認(rèn)為化石年代可能像晚始新世般早。

被歸類為曲鳥的化石，來自俄勒岡 遠(yuǎn)洋鳥屬 (Pelagornis) 是該類群最大且最知名的成員，起源于晚漸新世，滅絕于上新世/更新世交界。其中晚漸新世美國東南南卡羅來納州的桑氏遠(yuǎn)洋鳥 (P. sandersi) 翼展可達(dá)6.4米，讓它成為了最大飛鳥的候選。智利遠(yuǎn)洋鳥 (Pelagornis chilensis) 保存最為完好，翼展約5.2米，生存于中新世-上新世的南美洲，模式產(chǎn)地為智利，地質(zhì)年代為晚中新世-早上新世，委內(nèi)瑞拉早中新世的底層中也有發(fā)現(xiàn)。奧氏遠(yuǎn)洋鳥 (P. orri) 的化石在美國加州發(fā)現(xiàn), 其中除了模式產(chǎn)地洛杉磯，還包括了蒙特利組和鯊齒組。奧氏遠(yuǎn)洋鳥的肱骨和人類的長度相似，頂顱骨方骨最寬處約3厘米，高4.5厘米。模式種-歐洲的中新遠(yuǎn)洋鳥 (P. miocaenus) 則發(fā)現(xiàn)了世界上最大的鳥類胸骨化石。摩洛哥的毛里塔尼亞遠(yuǎn)洋鳥 (P. mauretanicus）生存于上新世-更新世交界處，是該類群的最后成員。除此之外遠(yuǎn)洋鳥屬可能是新近紀(jì)遠(yuǎn)洋鳥類的唯一成員。這里主要介紹研究比較充分的一些種，除此之外新西蘭，北美東南的一些化石屬種也被合并為遠(yuǎn)洋鳥屬的物種，但因?yàn)橘Y料太少就不用在此多說了，未命名的遠(yuǎn)洋鳥屬材料在日本有發(fā)現(xiàn)。

上述其中四個(gè)遠(yuǎn)洋鳥物種的化石（缺奧氏遠(yuǎn)洋鳥） 鑒于偽齒平行光纖的缺乏，機(jī)械性較差，遠(yuǎn)洋鳥在性成熟時(shí)偽齒會(huì)被嘴鞘保護(hù)，且兩個(gè)部位都在生長上有關(guān)聯(lián)，即同時(shí)生長，和雁形目類似。而這也可能是為遠(yuǎn)洋鳥類歸類為雞雁小綱的另一種方式。而鑒于遠(yuǎn)洋鳥的進(jìn)食裝置發(fā)育較晚，它們可能是晚成熟鳥類。遠(yuǎn)洋鳥已經(jīng)可以長距離翱翔，同時(shí)達(dá)成快速，低下沉率滑翔。但巨大的體型，總會(huì)帶來弊端。在面對(duì)不佳風(fēng)向，漂泊信天翁會(huì)降落到海面上，在起飛時(shí)可以通過奔跑，也可以通過撲翅奔跑。軍艦鳥因?yàn)橥榷虩o法在海面降落，而同樣腿短的遠(yuǎn)洋鳥是否會(huì)從海面起飛也是問題。如果它們不能從海面起飛，那么潛水和從海面上涉食的策略都是不可能發(fā)生的，那它們的偽齒就更有用武之地了。遠(yuǎn)洋鳥可能以海面上的獵物為食，但也可能出現(xiàn)偷竊寄生或偷襲其他鳥類的現(xiàn)象。

遠(yuǎn)洋鳥的復(fù)原圖

桑氏遠(yuǎn)洋鳥魁梧的體型 遠(yuǎn)洋鳥類曾稱霸第三紀(jì)的海洋上空，但是它們滅絕了。滅絕的原因不是特別明確，但至少我們能猜測(cè)它們是于上新世/更新世交界因氣候變化，海洋鹽度變化和冰川升起導(dǎo)致的。遠(yuǎn)洋鳥類的滅絕不僅證明了一個(gè)翱翔海面數(shù)千萬年的古老鳥類家族徹底消失，地球上也再無翼展破5米的飛鳥存在。

參考資料： 1: Bourdon (2006) Osteological evidence for sister group relationship between pseudo-toothed birds (Aves: Odontopterygiformes) and waterfowls (Anseriformes) 2: Mayr & Zvonok (2012) A new genus and species of Pelagornithidae with well- preserved pseudodentition and further avian remains from the middle Eocene of the Ukraine 3: Mayr (2007) A skull of the giant bony-toothed bird Dasornis (Aves : Pelagornithidae) from the Lower Eocene of the Isle of Sheppey 4: Bourdon, Amaghzaz & Bouya (2010) Pseudotoothed Birds (Aves, Odontopterygiformes) from the Early Tertiary of Morocco 5: Kloess, Poust & Stidham (2020) Earliest fossils of giant-sized bony-toothed birds (Aves: Pelagornithidae) from the Eocene of Seymour Island, Antarctica 6: Mayr, De Pietri, Love, Mannering et Scofield (2019) Oldest, smallest and phylogenetically most basal pelagornithid, from the early Paleocene of New Zealand, sheds light on the evolutionary history of the largest flying birds 7: Bourdon & Cappetta (2012) Pseudo-Toothed Birds (Aves, Odontopterygiformes) from the Eocene Phosphate Deposits of Togo, Africa 8: Aslanova & Abramovich (1999) A detailed description of Caspiodontornis kobystanicus from the Oligocene of the Caspian seashore 9: Goedert (1989) Giant Late Eocene marine birds (Pelecaniformes: Pelagornithidae) from northwestern Oregon 10: Mayr & Rubilar-Rogers (2010) Osteology of a New Giant Bony-Toothed Bird from the Miocene of Chile, with a Revision of the Taxonomy of Neogene Pelagornithidae 11: Ksepka (2014) Flight performance of the largest volant bird 12: Solórzano & Rincón (2015) The earliest record (early Miocene) of a bonytoothed bird from South America and a reexamination of Venezuelan pelagornithids 13: Bourdon (2006) Osteological evidence for sister group relationship between pseudo-toothed birds (Aves: Odontopterygiformes) and waterfowls (Anseriformes) 14: Mayr, Hazevoet,Dantas,Cach?o (2008) A Sternum of a Very Large Bony-Toothed Bird (Pelagornithidae) from the Miocene of Portugal 15: Boessenecker & Smith (2011) Latest Pacific Basin Record of a Bony-Toothed Bird (Aves, Pelagornithidae) from the Pliocene Purisima Formation of California, U.S.A. 16: Benito, Kuo, Widrig, Jagt & Field (2022) Latest Cretaceous ornithurine supports a neognathous crown bird ancestor 其他來源： 1：https://en.wikipedia.org/wiki/Osteodontornis