原文標(biāo)題：Territoriality and Inter-Pack Aggression in Gray Wolves: Shaping a Social Carnivore’s Life History

Rudyard Kipling’s Law of the Jungle Meets Yellowstone’s Law of the Mountains

灰狼的領(lǐng)地性和群體間的攻擊性：塑造社會(huì)性食肉動(dòng)物的生活史

魯?shù)聛喌?吉卜林的叢林法則與黃石公園的山地法則的結(jié)合

當(dāng)魯?shù)聛喌?吉卜林在1894年寫(xiě)下《叢林之書(shū)》時(shí)，其中有一句著名的話(huà)："因?yàn)槔堑牧α渴抢侨?，而狼群的力量是狼?#34;他不會(huì)想到，一個(gè)多世紀(jì)后，科學(xué)研究會(huì)支持他的詩(shī)句。最近在黃石公園的研究發(fā)現(xiàn)，個(gè)體的狼和集體的狼群都相互依賴(lài)，并在守衛(wèi)領(lǐng)地方面發(fā)揮著重要作用。在大多數(shù)童話(huà)和寓言都把狼描繪成惡魔般的殺手，或者充其量是滑稽貪婪者的時(shí)候，吉卜林似乎對(duì)狼有一種尊重甚至是敬畏。在《叢林之書(shū)》中的狼養(yǎng)育了主角莫格利并對(duì)他進(jìn)行指導(dǎo)，狼群的首領(lǐng)最終為從狼群中救出這個(gè)?“人類(lèi)幼崽?"而犧牲。吉卜林可能出于文學(xué)的考慮，將狼群內(nèi)部的仁慈延伸到了一個(gè)人類(lèi)男孩身上，但他顯然對(duì)狼群成員如何對(duì)待彼此感到著迷。由于狼群幾乎都是家庭單位，最常見(jiàn)的是由一對(duì)繁殖者和它們幾年來(lái)的后代組成，所以狼群中的友好行為并不令人驚訝。相比之下，狼群對(duì)它們的鄰居，也就是它們的對(duì)手是非常不寬容的。而這種競(jìng)爭(zhēng)被證明是狼和它的狼群生活中的一個(gè)重要方面。

盡管許多動(dòng)物生活在群體中，但其中只有一些動(dòng)物被認(rèn)為是有領(lǐng)地的（愿意與其他群體或入侵的個(gè)體戰(zhàn)斗以保護(hù)它們的領(lǐng)地）。非洲獅、狐獴、黑猩猩和獴經(jīng)常攻擊甚至殺死非群體成員（Heinsohn和Packer 1995，Doolan和MacDonald 1996，Wilson等人2001，Cant等人2002）。即使是游牧的以狩獵采集為生的人類(lèi)群體也會(huì)打斗；通常致命的沖突從原始的戰(zhàn)爭(zhēng)到復(fù)雜的斗爭(zhēng)都有（Wrangham和Glowacki 2012）。對(duì)于這種行為的演化，必須給群體成員帶來(lái)生存優(yōu)勢(shì)。狼很可能演化得有領(lǐng)地，因?yàn)轭I(lǐng)地在多個(gè)方面對(duì)它們有利：擊退入侵者使它們更容易保護(hù)狼群巢穴中脆弱的幼崽，確保領(lǐng)地中有豐富的獵物，確保有無(wú)競(jìng)爭(zhēng)的食物來(lái)源(Ktle等人，2015)。在生活的這兩個(gè)方面--繁殖和進(jìn)食--的成功使表現(xiàn)優(yōu)異的個(gè)體的基因得以延續(xù)。在狼的例子中，最善于繁殖和進(jìn)食的個(gè)體對(duì)它們的對(duì)手具有攻擊性。事實(shí)上，在黃石公園找到的所有狼的遺體中，種內(nèi)（狼與狼）的爭(zhēng)斗占狼自然死亡率的三分之二（圖1）。

雖然狼群之間的沖突并不罕見(jiàn)，但狼群會(huì)表現(xiàn)出各種非攻擊性的領(lǐng)地行為，從而降低了對(duì)抗的風(fēng)險(xiǎn)。它們會(huì)在領(lǐng)地內(nèi)和邊界上留下氣味標(biāo)記，這些氣味可以被其他狼發(fā)現(xiàn)2-3周（Peters and Mech 1975）。他們也會(huì)發(fā)出嚎叫，向鄰近的狼群發(fā)出他們的位置和力量的信號(hào)(Harrington and Mech 1983)。當(dāng)這些行為不能將相鄰的狼群分開(kāi)，或者一個(gè)狼群決定與另一個(gè)狼群接觸時(shí)，隨之而來(lái)的沖突幾乎都是攻擊性的。在這些情況下，每個(gè)狼群都試圖取代另一個(gè)狼群，如果可能的話(huà)，抓住并殺死一個(gè)對(duì)手。

但是，是什么使一個(gè)狼群在與另一個(gè)狼群的攻擊性交鋒中表現(xiàn)得更好或更成功呢？這僅僅是一個(gè)數(shù)字游戲嗎？較大的狼群是否總是獲勝？如果是這樣的話(huà)，這就很符合吉卜林著作中的第一句話(huà)。"狼的力量是狼群"。利用在1995-2011年期間直接觀察狼群之間121次攻擊性遭遇時(shí)收集的數(shù)據(jù)，我們能夠評(píng)估這些問(wèn)題。正如預(yù)期的那樣，狼群規(guī)模對(duì)成功的沖突結(jié)果很重要。正如在非洲獅、黑猩猩和鬣狗的群體中所看到的那樣（Mosser和Packer，2009年；Wilson等人，2002年；Benson-Amram等人，2011年），較大的狼群更有可能獲勝（Cassidy等人，2015年）。僅僅一只狼就能產(chǎn)生相當(dāng)大的差異；比對(duì)手多一只狼的狼群，其勝率要高出140%（即2.4比1）。如果一個(gè)10人的狼群與9人的狼群交戰(zhàn)100次，10人的狼群將贏得約71次交鋒。

如果狼的力量就是狼群，那么狼群發(fā)展成大群生活是有道理的。1995年至2015年期間，黃石公園的每個(gè)狼群中平均有9.8只狼，并經(jīng)常增長(zhǎng)到20頭，其中最大的狼群有37名成員的記錄。但生活在這樣一個(gè)大家庭中并不總是有利于狼生活的其他方面。成功獵取加拿大馬鹿的最有效狼群規(guī)模只有四只狼（MacNulty等人，2012年），八只狼是最有效繁殖的數(shù)量（Stahler等人，2013年）。生活在一個(gè)大群體中往往意味著每只狼得到的食物更少（Schmidt和Mech 1997）。最大的狼群往往表現(xiàn)出更多的分裂與結(jié)合行為(Metz et al. 2011)，很像黑猩猩和鬣狗(Lehmann and Boesch 2004, Smith et al. 2008)。它們可能能夠擺脫不那么有凝聚力的狀態(tài)，因?yàn)楫?dāng)它們分成較小的狼群時(shí)，每只狼都能得到更多的食物；而且只要每個(gè)狼群都比其所有的鄰居狼群規(guī)模大，它仍有可能在領(lǐng)土沖突中獲勝。

狼做的幾件事表明，在某種程度上，它們可能意識(shí)到狼群數(shù)量給它們自身帶來(lái)的優(yōu)勢(shì)。它們經(jīng)常會(huì)以相同性別的伙伴隊(duì)伍的形式進(jìn)行擴(kuò)散。這些狼群的伙伴，通常是兄弟姐妹，希望結(jié)識(shí)一個(gè)異性的個(gè)體，甚至更好的是加入一群異性狼中。黃石國(guó)家公園的大多數(shù)狼群都是這樣形成的。成為一個(gè)可立即形成規(guī)模的狼群對(duì)于狼在狼種群密集的北部地區(qū)建立和持續(xù)發(fā)展至關(guān)重要（黃石公園北部地區(qū)的狼種群密度從20.1到98.5只/1000平方公里不等，平均為52.9只，幾乎是明尼蘇達(dá)州東北部平均狼種群密度的兩倍，比德納利國(guó)家公園的高十倍[Fuller等人，2003]）。雖然每年都有新配對(duì)的狼形成，但自1995年以來(lái)，只有兩個(gè)簡(jiǎn)單的狼群--由一公一母組成的狼群--成功地養(yǎng)育了幼崽，并在競(jìng)爭(zhēng)激烈的北部地區(qū)建立了領(lǐng)地（Leopold，1996年早期形成；Swan Lake，在狼種群高密度地區(qū)的西部邊緣形成）。?

雖然灰狼也有殺嬰行為的記錄（Latham和Boutin 2012年，Smith等人2015年），但與熊和野生貓科動(dòng)物相比，這種情況不太常見(jiàn)，發(fā)生在一個(gè)狼群攻擊另一個(gè)狼群的洞穴時(shí)。春天是一個(gè)狼群襲擊另一個(gè)狼群的最有效時(shí)間；巢穴攻擊更有可能導(dǎo)致成年狼和幼狼死亡，有時(shí)甚至消滅整窩幼狼(Smith et al. 2015)。與狼不同的是，雌熊和雌性貓科動(dòng)物在停止哺乳后會(huì)有性接受能力，從而促使雄性殺死哺乳期的幼崽并與雌性交配，用自己的后代取代對(duì)手的后代(Hausfater and Hrdy 2008)。相比之下，雌狼每年只發(fā)情一次，為期一周左右(Asa et al. 1986)。因此，盡管交配競(jìng)爭(zhēng)在短時(shí)間內(nèi)很激烈，但外部雄性殺死未獨(dú)立的幼崽并沒(méi)有直接的優(yōu)勢(shì)。事實(shí)上，有證據(jù)表明，新形成的繁殖雄狼會(huì)像對(duì)待自己的孩子一樣照顧幼崽。有幾個(gè)案例顯示，新的雄性首領(lǐng)加入一個(gè)狼群，要么是在雌性首領(lǐng)懷上之前雄性的幼崽時(shí)（如2015年的拉馬爾峽谷族群），要么是在幼崽出生后。這表明新的雄狼意識(shí)到養(yǎng)育無(wú)血緣關(guān)系的幼崽的價(jià)值；這確保他的狼群規(guī)模擴(kuò)大，并保持對(duì)鄰近狼群的競(jìng)爭(zhēng)力。然后，他可以在下一個(gè)交配季節(jié)與雌性交配--對(duì)于在黃石公園平均壽命4.6年的狼來(lái)說(shuō)，這是一個(gè)令人難以置信的長(zhǎng)遠(yuǎn)之計(jì)（MacNulty等人，2009a）。

在黃石國(guó)家公園記錄的121次攻擊性互動(dòng)中，71次升級(jí)為實(shí)體攻擊，12次導(dǎo)致死亡。我們還記錄了7例明顯的利他行為，其中一只狼正被敵對(duì)狼群攻擊，它的狼群伙伴通過(guò)跑到它附近甚至跳到敵對(duì)狼群中間來(lái)擾亂攻擊。在四個(gè)案例中，受害者逃脫了。吉卜林也寫(xiě)了一個(gè)類(lèi)似的場(chǎng)景，莫格利被他的領(lǐng)頭雄狼從對(duì)手的狼群中救出，后者受傷并最終死亡，實(shí)際上是為他的假后代付出了生命。利他主義者所表現(xiàn)出的冒險(xiǎn)行為很難解釋?zhuān)坏绻晒Φ脑?huà)，它就會(huì)享受到維持一個(gè)群友的好處，而這個(gè)群友通常會(huì)與它有共有基因（親屬選擇[Hamilton 1964]），并可能在未來(lái)回報(bào)或援助它們（互惠的利他主義[Trivers 1971]）。無(wú)論是通過(guò)解救群體伙伴、撫養(yǎng)無(wú)血緣關(guān)系的后代，還是在以大狼群活動(dòng)以擊敗對(duì)手，"狼的力量是狼群?"都是真實(shí)的。

但還有第二部分?！崩侨旱牧α渴抢?#34;。吉卜林可能是對(duì)的嗎？會(huì)不會(huì)有一些狼群組成的影響：一個(gè)個(gè)體擁有不成比例的影響，也許能幫助它的狼群在攻擊性的遭遇中擊敗對(duì)手，即使是在對(duì)方數(shù)量眾多的情況下？在統(tǒng)計(jì)學(xué)上保持群體大小固定的同時(shí)，我們測(cè)試了所有年齡和性別類(lèi)別的影響。我們還測(cè)試了在自己領(lǐng)地的狼是否更有可能打敗入侵者。這種自家場(chǎng)地優(yōu)勢(shì)的假設(shè)沒(méi)有得到支持；即使是入侵者，如果它們的體型較大，也有可能獲勝。但是Kipling會(huì)很高興地了解到，有些類(lèi)型的狼對(duì)其狼群的成功有明顯的積極影響：成年雄性和老齡狼（6歲或以上；Cassidy等人，2015）。成年雄狼是狼群中最具攻擊性的狼，比對(duì)手多一只意味著65%的勝算（1.65比1）。雄性體型比雌性大20%，肌肉發(fā)達(dá)(Morris and Brandt 2014)，盡管這實(shí)際上在捕食獵物的某些階段阻礙了雄性，因?yàn)樗鼈兊捏w型使它們行動(dòng)更慢(MacNulty et al. 2009b)。這種性二形性可能是作為對(duì)激烈的狼群間競(jìng)爭(zhēng)和通過(guò)戰(zhàn)斗保護(hù)家庭單位的一種適應(yīng)性反應(yīng)而演化出的。一只雄性狼的攻擊性實(shí)際上在他的整個(gè)生命周期中都在增加，即使捕獵能力和身體大小在年老時(shí)有所減少(MacNulty et al. 2009a, b)。

或許與成年雄狼對(duì)領(lǐng)地的價(jià)值有關(guān)，我們記錄了幾個(gè)案例，一個(gè)沒(méi)有血緣關(guān)系的雄狼加入一個(gè)已經(jīng)建立的狼群，成為一個(gè)從屬成員。盡管新的雄狼可以被看作是與其他雄性爭(zhēng)奪繁殖權(quán)的競(jìng)爭(zhēng)者，但他還是被接受了，也許是因?yàn)樗谟龅脚c其他狼群的沖突時(shí)對(duì)該狼群的成功有積極影響。相反，20年來(lái)，我們從來(lái)沒(méi)有記錄到一只沒(méi)有血緣關(guān)系的雌性加入一個(gè)已經(jīng)建立的群體。雌性對(duì)沖突的成功沒(méi)有效力。它們的攻擊性在它們的整個(gè)生命周期中大致保持不變，在它們繁殖最活躍的年份可能會(huì)略有下降，這可能是出于自我保護(hù)的產(chǎn)物。

但對(duì)狼群是否擊敗對(duì)手影響最大的因素是是否有一只老狼。一個(gè)比敵對(duì)狼群多一只老狼的狼群有比對(duì)手多150%的勝算，這使得老狼比擁有數(shù)量上的優(yōu)勢(shì)更重要（圖2）。但為什么呢？老狼的身體已經(jīng)過(guò)了壯年，隨著年齡的增長(zhǎng)，它們?cè)絹?lái)越少地參與捕獵，而是依靠年輕、快速、強(qiáng)壯的狼冒著野牛和馬鹿蹄子和鹿角的風(fēng)險(xiǎn)為整個(gè)狼群提供食物（MacNulty等人，2009b）。甚至《叢林之書(shū)》中的領(lǐng)頭狼最終也變得如此蒼老，以至于它很少離開(kāi)自己的巢穴，但仍然是領(lǐng)導(dǎo)者，正如吉卜林在狼法典或?"叢林法則?"的最后一行中寫(xiě)道：

"因?yàn)樗哪挲g和他的狡猾，因?yàn)樗目刂屏退淖ψ?，在所有用法律無(wú)法解決的地方，頭狼的話(huà)就是法律。"

老狼擁有的是經(jīng)驗(yàn)。它們已經(jīng)多次遇到競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手，看到狼群成員被殺，參與了對(duì)敵對(duì)成員的殺戮。它們可能會(huì)避免一場(chǎng)它們認(rèn)為不可能獲勝的沖突，從而提高它們的生存機(jī)會(huì)。擁有一只經(jīng)驗(yàn)豐富的狼，可以讓狼群從過(guò)去的知識(shí)中吸取經(jīng)驗(yàn)，增加小狼群打敗大狼群的幾率。

由于被敵對(duì)狼群殺死是狼迄今為止最常見(jiàn)的自然死亡原因，那些能夠通過(guò)比其他狼群更大、擁有更多成年雄狼或擁有老狼成員來(lái)減少這種風(fēng)險(xiǎn)的狼群，最有可能獲得并維持生產(chǎn)性領(lǐng)地。這些領(lǐng)地包括養(yǎng)育幼崽的安全場(chǎng)所，大量的獵物，以及與人類(lèi)和道路的隔離。黃石國(guó)家公園的一個(gè)狼群，即莫利狼群（最初被稱(chēng)為水晶溪狼群）已經(jīng)持續(xù)了21年以上，可能是因?yàn)樗鼩v來(lái)是最大的狼群之一，有許多成年雄性和長(zhǎng)期的老成員。這個(gè)狼群在整個(gè)歷史上只有六只占統(tǒng)治地位的雄性和五只占統(tǒng)治地位的雌性，這有助于解釋這個(gè)狼群的成功和長(zhǎng)壽的原因。

由于自然或人為的原因，一個(gè)年長(zhǎng)的狼或成年雄狼的死亡，會(huì)降低狼群的競(jìng)爭(zhēng)實(shí)力，很可能影響到其余狼群成員的長(zhǎng)期生存、繁殖、保護(hù)擁有富饒領(lǐng)地的能力，并最終影響整個(gè)狼群的持久性。100多年前，當(dāng)吉卜林寫(xiě)下?"因?yàn)槔堑牧α渴抢侨海侨旱牧α渴抢?"時(shí)，他不可能知道他的創(chuàng)作有一天會(huì)與狼的研究交織在一起。但也許這就是為什么《叢林之書(shū)》仍然如此經(jīng)典的原因；盡管吉卜林關(guān)于狼群養(yǎng)育人類(lèi)男孩的前提顯然是虛構(gòu)的，但他描述狼群的核心以及狼群對(duì)待其家人和對(duì)手的方式是基于事實(shí)的，而且現(xiàn)在有了科學(xué)的支持。