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【Chilopoda】現(xiàn)生唇足綱親水習(xí)性特例匯總

2022-06-26 15:22 作者:Tryptophan-M  | 我要投稿

P1: 結(jié)構(gòu)基礎(chǔ):

1. 在常規(guī)的認(rèn)知中,蚣形目scolopendromorph 并不能關(guān)閉氣門,在02 年的研究中至少一種蚣形目物種螫球首蚣Cormocephalus morsitans (可能為螫蜈蚣 Scolopendra morsitans 原文寫的這個拉丁二名太疑惑了) 表現(xiàn)出 流通常氧和常氧-缺氧-常氧呼吸的特點(diǎn)。scolopendromorph 物種表現(xiàn)出不連續(xù)的氣體交換循環(huán)(discontinuous gas-exchange cycles DGCs) 與記錄的幾種昆蟲和螯肢亞門物種相同。在同一篇論文中指出另一種 蚣形目和石棲目物種表現(xiàn)出弱周期性模式 (Klok et al., 2002),而有盾目物種表現(xiàn)出持續(xù)的氣體交換??赡芘c其特殊的氣門結(jié)構(gòu)(不可關(guān)閉)以及非體側(cè)排列有關(guān),特征在于每個長板后緣的不成對的背側(cè)氣孔,這些長板對應(yīng)于承腿節(jié)的第 1、3、5、8、10、12 和 14 節(jié)。氣門的大小依次變大,在五號長板達(dá)到頂峰(覆蓋軀干節(jié) 7-9)并在以下再次減小, 由于活體標(biāo)本的氣管單元充滿空氣,在活體中可以被觀察為其門周圍的明亮區(qū)域氣管系統(tǒng) (Hilken et al., 2021)。在蚰蜒中氣管導(dǎo)管從氣門通向?qū)掗煹男姆?,心房延伸到許多氣管小管,并在此過程中分支兩到三次。在氣管節(jié)肢動物中 DGCs 的一個關(guān)鍵組成部分是可閉塞氣門的存在。氣門結(jié)構(gòu)和 DGCs 的同源性表明,其他幾個有氣管的節(jié)肢動物類群也可能具有這種能力,并且 DGCs 在節(jié)肢動物中已經(jīng)趨同演化了至少四次。節(jié)肢動物中的氣門關(guān)閉和不連續(xù)的氣體交換循環(huán)可能比以前所懷疑的更為普遍。這種可以關(guān)閉氣門的特性使得蜈蚣亞科的物種存在半水生可能,由于在蜈蚣目中氣門的形態(tài)存在著高度的多樣性,所以諸如氣孔更大更僵硬的篩孔蚣屬等,或許不支持氣門的閉合。這可能也是為什么,已知的高度親水的蜈蚣全部出現(xiàn)在蜈蚣亞科的原因

2. 較低的代謝率:首先需要提到的是,即使在個體間代謝的因素也會收到各式各樣影響因素的制約,每一個個體的代謝率并非一成不變,因此鑒于極差的差異,在學(xué)界回貴定幾個特殊的代謝類型去測量比較不同物種和個體之間的代謝差異去反應(yīng)個體的年齡、生殖狀況、活動水平和營養(yǎng)狀況等。1. 標(biāo)準(zhǔn)代謝率(SMR)即維持生物體正常生活史的最低代謝率,在標(biāo)準(zhǔn)溫度下,動物處于靜息狀態(tài)時的代謝率(IUPS 2001)。2.最大代謝率(mms),它指在實(shí)驗(yàn)過程中蜈蚣進(jìn)行正常的生理活動時所記錄到的代謝率的最大值。3.靜息代謝率 (RMR),在代謝率所分布的數(shù)值中SMR是曲線的最小值,MMR是曲線的最大值,在這兩個代謝終點(diǎn)之間的即靜息代謝率 (RMR)。即處于靜息狀態(tài)但未禁食的動物的能量消耗率 ( IUPS 2001 )。RMR 通常接近 SMR,但不是最小維持代謝的真正衡量標(biāo)準(zhǔn),因?yàn)樗c最小活動和消化相關(guān)的能量消耗(特定動態(tài)效應(yīng))。動物之間的代謝率也有很大差異。對于變溫生物,占該變化最大份額的兩個因素是體重和環(huán)境溫度。代謝率 R 和體重 M 之間的關(guān)系通常由冪函數(shù) R ∝ M b表示。然而,冪函數(shù)形式被廣泛接受,并且 b 的經(jīng)驗(yàn)估計值通常介于 0.50 和 1.00 之間并趨向于 0.75 (Pennington and Meehan, 2007)。在研究中,蜈蚣的 SMR 似乎是典型節(jié)肢動物的 66%,往往低于其他無脊椎動物(Klok et al., 2002)

3. 觸角以及后腦神經(jīng)纖維組織和嗅覺行為, 以鞘翅蚰Scutigera coleoptrata (Linnaeus, 1758) 為例。六足類和軟甲綱動物相比,多足動物觸角的機(jī)械感受能力以及化學(xué)感受能力較為良好,擁有大量的化學(xué)感覺和機(jī)械感覺質(zhì)量的神經(jīng)細(xì)胞(絕大部分有顎類動物都具有類似的特點(diǎn))。在有顎類動物中,觸角的插入類型可以大致區(qū)分為陸生型(多足類和六足類,不包括一些陸生甲殼類動物)和水生型(大多數(shù)傳統(tǒng)甲殼類動物)。 在甲殼類動物中,觸角和小觸角以多種方式與一個相對較大的骨板相關(guān)聯(lián),通常被稱為“表口板epistome”, 有時也被稱作頭楯clypeus常與唇片鏈接. 尤其是軟甲綱動物,通常還帶有一個額外的骨片,位于表口板前部,通常位于觸角插入的位置之間。在學(xué)術(shù)界中,有時即使在同一作者的著作中這種元素也會受到描述不一致的影響, 并且會被稱為表口板。而后唇的前結(jié)構(gòu)有時會收到一個相對特殊的稱謂, 例如“龍骨 keel”。 相比之下,在多足類動物和昆蟲中,觸角插入到頭盾的表面上,有時與稱為頭楯的前額骨片緊密接觸。由于與唇相連的是頭楯,因此它是甲殼類動物表口板的同源結(jié)構(gòu),可見,在早起真節(jié)肢類的演化中,頭楯與表口板的結(jié)構(gòu)很可能已經(jīng)存在。

在許多節(jié)肢動物中,初級嗅覺中心primary olfactory centers在結(jié)構(gòu)與功能上存在亞單位的分化。在初級中心,嗅覺感覺神經(jīng)元 (olfactory sensory neurons OSN)的傳入目標(biāo)是局部中間神經(jīng)元和周邊神經(jīng)元的樹枝狀結(jié)構(gòu)。 在有盾目中,腦夾在位于前部的肌肉系統(tǒng)和位于后部的操作口器的肌肉組織之間,原腦作為一個巨大的腫塊向后大腦背部擴(kuò)展,發(fā)育良好的細(xì)長視葉從原腦向復(fù)眼橫向延伸,視葉的結(jié)構(gòu)科分為2種神經(jīng)纖維neuropil,其遠(yuǎn)端是第一神經(jīng)細(xì)胞或著稱為椎纖維lamina,近端稱為第二神經(jīng)細(xì)胞或者延纖維medulla(=視覺頂蓋)(Melzer et al., 1997)。蕈狀體(mushroom bodies)或花序體(corpora pedunculata)位于原腦背側(cè)(圖 7A)。后腦是腦相對于體軸最前部的部分,但相對于神經(jīng)軸位于原腦的腹后部,它在其前外側(cè)邊緣接收來自觸角神經(jīng)的輸入,這些神經(jīng)在進(jìn)入大腦后分為 2 個分支:背腹部分支配前神經(jīng)纖維(嗅覺神經(jīng)纖維olfactory neuropils;ON),而腹尾部分神經(jīng)支配后神經(jīng)纖維(板層體corpus lamellosum [CL])。 與六足動物一樣,后腦被分成許多離散的神經(jīng)細(xì)胞單元,這些神經(jīng)細(xì)胞單元是觸角的嗅覺感覺神經(jīng)元的神經(jīng)信號輸入對象。在六足亞門中,這種嗅覺神經(jīng)纖維的統(tǒng)合也會被稱作觸角葉。在有盾目中,單個嗅覺神經(jīng)纖維的大小往往遠(yuǎn)大于同等級的甲殼類動物,在有顎類中往往嗅覺感覺神經(jīng)元中嗅球(泛甲殼類)與嗅覺纖維(多足類)的數(shù)量可以大致反映嗅覺受體蛋白 (OR) 數(shù)量,在這個方面,測試中的鞘翅蚰蜒的數(shù)量少于采樣的其他六足類動物(Sc ONs=34 < Dm ONs=48)(Sombke et al., 2011)。簡而言之,蜈蚣(多足類)擁有高度的感知能力(信息處理的二分性),以及嗅覺能力。

鞘翅蚰蜒的腦部掃描結(jié)構(gòu)

P2: Scolopendromopha 蚣形目特例

Scolopendra cataracta?Siriwut, Edgecombe & Panha, 2016 瀑蜈蚣: 首個被提及體親水蜈蚣屬物種,大概大部分玩家對于蜈蚣目親水的映像都來自該物種,不再過多贅述

友人在版納植物園附近捕獲的個體

2. Scolopendra alcyona Tsukamoto & Shimano 2021海神蜈蚣: 首例被系統(tǒng)提及半水生的蜈蚣亞科物種,在驚奇蜈蚣,瀑蜈蚣之后被描述的第三種具有半水生習(xí)性的蜈蚣屬物種 (Tsukamoto et al., 2021)

Scolopendra alcyona Tsukamoto & Shimano 2021

3. Scolopendra paradoxa Doménech, 2018 驚奇蜈蚣:? 在民都洛森林溪流水下發(fā)現(xiàn)的標(biāo)本。 觀察到標(biāo)本部分被巖石和河沙覆蓋,可能是在水下嘗試躲避的行為,生境極端潮濕。此前有影像資料在積水的落葉中躲藏的也是該種,類似的行為在海神蜈蚣發(fā)表前僅在 S. cataracta 中描述過 (Domenech et al., 2018)

Scolopendra paradoxa Doménech, 2018
Scolopendra paradoxa Doménech, 2018

4. * Scolopendra mutilans (Koch 1878) 殘蜈蚣:在一項(xiàng)研究蜈蚣屬水中泳姿自適應(yīng)運(yùn)動控制的論文中將其描述為一種兩棲蜈蚣并作為實(shí)驗(yàn)對象(比較扯,看看就好,2019年的文還把Scolopendra mutilans 當(dāng)成 Scolopendra subspinipes 的亞種)。

Scolopendra mutilans (Koch 1878)

P3:?Lithobiomorpha 石棲目特例

1: Lithobius matulici Verhoeff, 1899?馬氏石蚣: 2014 年 7 月發(fā)現(xiàn)了一個石蚣屬標(biāo)本,G. Balázs 正在 Vjetrenica 洞穴潛水。標(biāo)本位于洞穴 (Donje Vjetrenica) 的一個充滿水的部分,該生物在 3 米深的水下底部自由和有意識地行走,距離任何陸地微生境(即有空氣的房間)約 30 米。這個標(biāo)本沒有任何痛苦(溺水)的跡象(沒有痙攣,沒有虛弱)。當(dāng)時洞穴內(nèi)沒有流動水源和任何的流水沖刷,因此可能排除了簡單地將標(biāo)本從水邊沖走的可能性。該樣本在水中又呆了 2 個小時,同時被潛水員抓獲,后來在攝影記錄期間逃脫

Lithobius matulici Verhoeff, 1899

P4: Geophilomorpha 地棲目特例

1. Strigamia maritima (Leach, 1817) 洋強(qiáng)殖蚣:? 近緣種全部為林地物種,洋強(qiáng)殖蚣是唯一濱海分布的種類,常在普利茅斯被報道。曾記錄過在水底游獵并搜尋捕食石蠅與鉤蝦,極少數(shù)對海洋無脊椎動物有取食偏好的種類。常在熱帶風(fēng)暴形成的岸邊碎石中發(fā)現(xiàn) (Binyon and Lewis, 1963),在小溪中曾經(jīng)發(fā)現(xiàn)該種生物的蹤跡,并且在近海的??谥邪l(fā)現(xiàn)過尸體,是主動潛入后被殺死還是尸體順著潮汐沖刷入海仍未可知,??则隍寄繛槭车奈ㄒ挥涗?Chagas-Jr, 2009),洋強(qiáng)殖蚣可能是少數(shù)幾種濱海生活的唇足綱 (Barber, 2011)。 前者產(chǎn)下透水性的卵并遷移出沿岸帶產(chǎn)卵并蛻皮。典型的喜鹽物種geophilomorphs 似乎有一些特征,可以使它們預(yù)先適應(yīng)沿海棲息地,并能夠在海水中的運(yùn)輸中幸存下來。

Strigamia maritima (Leach, 1817)

2. Hydroschendyla submarina (Grube 1872) 棲洋水珊氏蚣: 常發(fā)現(xiàn)于潮間帶的巖石裂隙中,與洋強(qiáng)殖蚣對潮間帶的適應(yīng)策略完全不同,產(chǎn)下不透水的卵并直接在潮間帶蛻皮 (Lewis, 1962) 典型的適鹽物種。

Hydroschendyla submarina (Grube 1872)

3. Geophilus fucorum seurati Br?lemann, 1924。棲藻地蚣 伴隨亞種 喜鹽物種。

Geophilus fucorum Br?lemann, 1900 (Iorio et al., 2020)

P5: 論外:倍足綱特例

1. Typhloiulus balcanicus Anti?, 2017 巴氏盲蛩:第一個來自塞爾維亞的親水洞穴棲息蛩目物種(Anti? et al., 2017)

Typhloiulus balcanicus Anti?, 2017 巴氏盲蛩 (Anti? et al., 2017)

2. Serradium semiaquaticum Enghoff, Caoduro, Adis & Messner, 1997 半水小山馬陸:名字鉤直餌咸 (Enghoff et al., 1997)

Serradium semiaquaticum Enghoff, Caoduro, Adis & Messner, 1997 半水小山馬陸


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