無論是植物細(xì)胞、動物細(xì)胞還是微生物細(xì)胞，都有許多物質(zhì)的跨膜運輸是逆濃度梯度的。例如，小腸液中氨基酸、葡萄糖的濃度遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于它們在小腸上皮細(xì)胞中的濃度，但它們?nèi)匀荒鼙恍∧c上皮細(xì)胞吸收；人紅細(xì)胞中K+的濃度比血漿高30倍；輪藻細(xì)胞中K的濃度比周圍水環(huán)境高63倍。這些物質(zhì)為什么能逆濃度梯度運輸呢？

主動運輸

Na、K+和Ca”等離子和其他物質(zhì)在逆濃度梯度跨膜運輸時，首先要與膜上載體蛋白的特定部位結(jié)合。由于不同離子或分子的大小和性質(zhì)不同，不同蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)差別也很大，所以一種載體蛋白通常只適合與一種或一類離子或分子結(jié)合。離子或分子與載體蛋白結(jié)合后，在細(xì)胞內(nèi)化學(xué)反應(yīng)釋放的能量推動下，載體蛋白的空間結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，就將它所結(jié)合的離子或分子從細(xì)胞膜一側(cè)轉(zhuǎn)運到另一側(cè)并釋放出來，載體蛋白隨后又恢復(fù)原狀，又可以去轉(zhuǎn)運同種物質(zhì)的其他離子或分子。像這樣，物質(zhì)逆濃度梯度進(jìn)行跨膜運輸，需要載體蛋白的協(xié)助，同時還需要消耗細(xì)胞內(nèi)化學(xué)反應(yīng)所釋放的能量，這種方式叫作主動運輸(active transport）（圖4-6）。

主動運輸普遍存在于動植物和微生物細(xì)胞中，通過主動運輸來選擇吸收所需要的物質(zhì)，排出代謝廢物和對細(xì)胞有害的物質(zhì)，從而保證細(xì)胞和個體生命活動的需要。

△與社會的聯(lián)系 囊性纖維化發(fā)生的一種主要原因是，患者肺部支氣管上皮細(xì)胞表面轉(zhuǎn)運氯離子的載體蛋白的功能發(fā)生異常，導(dǎo)致患者支氣管中黏液增多，造成細(xì)菌感染。這一發(fā)現(xiàn)給囊性纖維化的治療帶來了新的希望。請你通過搜集資料，了解與物質(zhì)跨膜運輸有關(guān)的疾病的研究進(jìn)展。

胞吞與胞吐

轉(zhuǎn)運蛋白雖然能夠幫助許多離子和小的分子通過細(xì)胞膜，但是，對于像蛋白質(zhì)和多糖這樣的生物大分子的運輸卻無能為力。

變形蟲攝取水中的有機物顆粒，就需要解決大分子物質(zhì)進(jìn)人細(xì)胞的問題（圖4-7）。

乳腺細(xì)胞合成的蛋白質(zhì)、內(nèi)分泌腺分泌細(xì)胞合成的蛋白質(zhì)類激素、消化腺細(xì)胞分泌的消化酶，都需要排出細(xì)胞外。其實，大部分細(xì)胞都能夠攝入和排出特定的大分子物質(zhì)。這些大分子是怎樣進(jìn)出細(xì)胞的呢？

當(dāng)細(xì)胞攝取大分子時，首先是大分子與膜上的蛋白質(zhì)結(jié)合，從而引起這部分細(xì)胞膜內(nèi)陷形成小囊，包圍著大分子。然后，小囊從細(xì)胞膜上分離下來，形成囊泡，進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部，這種現(xiàn)象叫胞吞（endocytosis）。細(xì)胞需要外排的大分子，先在細(xì)胞內(nèi)形成囊泡，囊泡移動到細(xì)胞膜處，與細(xì)胞膜融合，將大分子排出細(xì)胞，這種現(xiàn)象叫胞吐（exocytosis）（圖4-8）。在物質(zhì)的跨膜運輸過程中，胞吞、胞吐是普遍存在的現(xiàn)象，它們也需要消耗細(xì)胞呼吸所釋放的能量。

//△與社會的聯(lián)系變形蟲既能通過胞吞攝取單細(xì)胞生物等食物，又能通過胞吐排出食物殘渣和廢物。在人體腸道內(nèi)寄生的一種變形蟲——痢疾內(nèi)變形蟲，能通過胞吐作用分泌蛋白分解酶，溶解人的腸壁組織，通過胞吞作用“吃掉”腸壁組織細(xì)胞，并引發(fā)阿米巴痢疾。這種病原體通過飲食傳播，注意個人飲食衛(wèi)生、加強公共衛(wèi)生建設(shè)是預(yù)防阿米巴痢疾的關(guān)鍵措施。

綜上所述，除一些不帶電荷的小分子可以自由擴(kuò)散的方式進(jìn)出細(xì)胞外，離子和較小的有機分子（如葡萄糖和氨基酸等）的跨膜運輸必須借助于轉(zhuǎn)運蛋白，這又一次體現(xiàn)了蛋白質(zhì)是生命活動的承擔(dān)者。一種轉(zhuǎn)運蛋白往往只適合轉(zhuǎn)運特定的物質(zhì)，因此，細(xì)胞膜上轉(zhuǎn)運蛋白的種類和數(shù)量，或轉(zhuǎn)運蛋白空間結(jié)構(gòu)的變化，對許多物質(zhì)的跨膜運輸起著決定性的作用，這也是細(xì)胞膜具有選擇透過性的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。像蛋白質(zhì)這樣的生物大分子，通過胞吞或胞吐進(jìn)出細(xì)胞，其過程也需要膜上蛋白質(zhì)的參與，更離不開膜上磷脂雙分子層的流動性。