尼泊爾奇旺孟虎的社群組織1——種群特征

數(shù)量與組成
? ? ? ?在1976年初,公園里有至少2只,可能3只定居雄虎。T105占據(jù)了公園的東北部分,T102占據(jù)了包括Narayani河上島嶼的公園的西部地區(qū),T102與T105都未涉足公園的東南角,表明那里有可供其他雄虎居住的空間。有幾次在這個地區(qū)發(fā)現(xiàn)了成年雄虎的蹤跡,似乎有第三只定居雄虎居住在那里。自此項研究結(jié)束以來,公園的面積擴(kuò)建為原來的幾乎兩倍,定居雄虎的數(shù)量,估計可以達(dá)到6只。
? ? ??? 1976年年初,公園里的定居雌虎數(shù)量估計為12只,其中有八只是被識別的個體,3只被標(biāo)記的雌虎(101.103.106)居住在東北區(qū),另一只成年雌虎在1976年初于該地區(qū)被抓獲,但是自從她去世后,她的身份就不得而知了。5只雌虎居住在公園的西半部分,一只(107)是戴無線電項圈的,其他的是為Dougal博士所確定的。再加上Churia丘陵南部一個地區(qū)有兩或三只雌虎,Narayani河的島嶼上可能有一兩只雌虎。這是對定居雌虎數(shù)量的最保守估計,因為可能還有其他居住在位于Churia和Someswar丘陵里的山地林區(qū)。史密斯估計擴(kuò)建后的公園會有18只定居雌虎。
? ? ? ? 虎的性別比例不均衡,雄雌比1:3-4的情況并不罕見,一些工作者也有相似的觀察。
? ? ?? 1976年初的公園里,除了有估計15只定居虎外,還有至少14只未獨立的幼崽。包括有2只亞成年雄虎,兩只亞成年雌虎,六個大幼崽和四個小幼崽。不常被搜索的地區(qū)可能還有其他幼虎。總的來說,1976年初,公園里的老虎估計有32只,那些不完全被包括在公園里的虎和流浪虎的數(shù)量是未知的,但是在研究期間,在公園的東北角僅僅有三只不同的流浪虎被觀察到。
? ? ? ? 定居動物的數(shù)量似乎很穩(wěn)定,McDougal在超過七年(1973-1979)里觀察到,公園西邊的定居虎從三只變成了4只。相似的,1975-1979里公園東北角的定居虎數(shù)目由4只變成了五只。一些個體在他們各自的領(lǐng)地居住了數(shù)年。雖然領(lǐng)地的范圍和位置在變化,但是目前的環(huán)境下也只有這些地方可以用了。
附上奇旺公園的地形圖。。

種群密度
? ? ? ? 原公園(544平方千米)的成年虎估計為每36平方千米一只,擴(kuò)建后的公園(932平方千米)估計為每39平方千米一只。此外,最適宜的棲息地,或者說有河流森林與草地鑲嵌分布的地方,可以支持更高的虎密度。例如,一個62平方千米的地區(qū)有四只定居虎,也就是密度為15.5平方千米一只,而另一個91平方千米的西部地區(qū)僅僅為22.7平方千米一只。史密斯最近的一項研究表明,245平方千米的最佳棲息地可以容納18只超過兩歲的虎。也就是13.6平方千米一只。
? ? ? ? 表五對比了不同生境的各種研究中的虎的密度估值?;谕渌貐^(qū)虎密度的比較,似乎齊旺的生境適宜性非常優(yōu)秀。熱帶雨林,以及遠(yuǎn)東的針闊葉混合林,其虎密度就比較低了。

繁殖率
? ? ??? 齊旺虎的繁殖率很高,因為在我們研究期間,大部分定居雌虎不是有幼崽,就是懷孕了。在1976年被確認(rèn)的八只定居雌虎中,不少于六只雌虎擁有共計14只幼崽。史密斯報道稱,1978年4月,八只定居雌虎有七只擁有共計20只幼崽,另外一只可能懷孕。奇旺的動物的繁殖力很高,這就可以解釋過剩的問題了,在它們還沒有獲得供其永久居住的領(lǐng)地前,更多的動物就已經(jīng)成年了。并且空位的快速填補說明了這些動物的繁殖力將以當(dāng)前的高速度持續(xù)下去。相比較而言,在印度坎哈公園展開的每兩年一次(1972-1978)的一項調(diào)查表明,平均38%(范圍25%—43%)的雌虎有幼崽。
性成熟
? ? ? ? 來自動物園的數(shù)據(jù)表明,老虎在3-6歲性成熟或第一次產(chǎn)仔。野生的資料較少,McDougal報道稱一只雄虎三歲半就性成熟了。在此次研究中,一只亞成年雄虎(104)估計三十個月時被判斷為未性成熟,而他的妹妹同齡時表現(xiàn)的行為已經(jīng)預(yù)示著開始發(fā)情,雖然她直到40個月大才產(chǎn)仔。
發(fā)情周期
? ? ? ? 大多數(shù)動物園的數(shù)據(jù)表明,雌虎發(fā)情周期為50天,發(fā)情期平均時長為7天。雖然Sankhala報道稱,十二月到五月間,每15-20天就會進(jìn)入發(fā)情期,并且Crandall記載稱,發(fā)情期每間歇大約三周就會循環(huán)。來自該研究的數(shù)據(jù)與Crandall的信息符合。不過,值得指出的是,我們的大多數(shù)觀察都是對于第一個進(jìn)入發(fā)情期的一只雌虎——T103的。對于雌虎103,她在1975年十月中旬到1976年四月中旬里被監(jiān)測,她的咆哮或者同雄虎一起出現(xiàn),被視作發(fā)情期的標(biāo)志。在頭五個疑似發(fā)情期期間,她被聽到在咆哮并且有一只雄虎出現(xiàn),此后的發(fā)情期則僅僅只伴隨著雄虎的出現(xiàn)。這些數(shù)據(jù)表明,連續(xù)五個發(fā)情期中點的間隔是25天(范圍20-30天)。在預(yù)計的103第六次發(fā)情的時候,沒有聽到她的咆哮,并且當(dāng)時105雖然在她的領(lǐng)地,但是未同她在一起。不過,在三月中旬,他們被觀察到在一起,四月時他們再次被發(fā)現(xiàn)在一起,這兩次發(fā)現(xiàn)間隔24天。但是,T103直到1976年十月下旬,才誕下幼崽,這意味著T103在七月中旬受孕。對于有性經(jīng)驗的雌虎101,我們則僅僅使用她同雄虎的出現(xiàn)作為發(fā)情期的標(biāo)志,其兩個連續(xù)的發(fā)情期的間隔為24天。
? ? ??? 史密斯同時觀察到的年輕雌虎與成年雄虎的互動所展示的發(fā)情周期甚至更短。他在十二月到四月期間,觀察到這兩只動物的的交互是有規(guī)律的,總是在每個月的第5.6天或者20.21天,這些數(shù)據(jù)則又傾向于支持Sankhala報道的發(fā)情周期為15-20天的說法。
? ? ? ? 發(fā)情周期長短的顯著差異說明不同個體間存在一定的差異,這可能是因為性經(jīng)驗,假孕,或者有時會出現(xiàn)其他不同于發(fā)情的周期性互動。獅子和圈養(yǎng)虎不在發(fā)情期的時候,也會交配并表現(xiàn)出與發(fā)情期特征相似的行為。然而,性活動似乎也包含在這項研究所記錄的各種聯(lián)系之中,這被定居雄虎(105)對定居雌虎103在第一次疑似發(fā)情期前后的興趣的急劇轉(zhuǎn)變所證明。并且在雌虎101產(chǎn)仔前一個月里,都沒有發(fā)現(xiàn)這只雄虎同她在一起,但是在新生幼崽死后不久,數(shù)次在不同的地方發(fā)現(xiàn)他倆居住在一起。
? ? ? ? 基于103持續(xù)吼叫的天數(shù),我們發(fā)現(xiàn)發(fā)情期的平均時長為5天(2-7天,n=5),不過105和103或101待在一起的時間不會持續(xù)超過兩天,這說明他們的發(fā)情期較短或者他的探訪與雌獸性沖動的高峰時間不一致。也有可能103與105并未交配,因為她被未熟悉的巨大雄虎的接近嚇到了。但是最終還是成功交配了,并且隨后105與103在兩個不同的地方完成了交配,雖然他們交配的時長記錄最長只有兩天,但是其中一些成功交配引起了受孕。
交配的季節(jié)性
? ? ? ? 印度的老虎可以在一年中的任何時候交配與分娩,但是涼爽季節(jié)與炎熱季節(jié)的早期(11-4月)似乎是性活動的高峰期,11-2月叫聲最為頻繁,這段時間里,大部分雌雄獸的交配會被記錄。例如,發(fā)現(xiàn)一只雄虎與雌虎,在11月到5月間每月都在一起,另一只雌虎和一只雄虎在十月到四月間每月都要交配至少一次,我記下一個模式,在10月到4月之間,幾乎每個月都有交配。史密斯發(fā)現(xiàn),一只雄虎和一只雌虎在12-4月間會定期在一起,如此長時間的重復(fù)交配說明受孕率很低,當(dāng)然,前提是發(fā)生了交配。動物園的老虎受孕率很低,大約29%。野生獅子的受孕率同樣很低,只有約莫40%。野外這個季節(jié)早期老虎不成功受孕的繁殖似乎在持續(xù)循環(huán),但是其時長與時間間隔還是未知的。在動物園里,4到9月間,發(fā)情周期較少。
? ? ? ? 以104天為妊娠期,從出生日期開始推測懷孕時間,此研究中的六窩幼崽,三窩是在12-1月期間,兩窩是在七月,一窩在九月。同樣的,McDougal估計了12窩幼崽的懷孕時間,8窩在十月到四月間,4窩在7-8月。盡管樣本不夠大,不足以指出出生高峰期,但結(jié)合對發(fā)聲和交配時間的觀察,這確實能夠說明,性活動在寒冷季節(jié)和炎熱季節(jié)的早期很活躍。
產(chǎn)崽數(shù)與性別比例
? ? ? ? 野外一窩產(chǎn)仔數(shù)為1-7,但是很少看到母虎同超過三只幼崽在一起。這并不是一窩產(chǎn)崽數(shù)的準(zhǔn)確數(shù)量,并且關(guān)于幼崽產(chǎn)前的資料很少。在動物園,一窩的幼崽數(shù)平均2.8,并且性別比例均等。
繁殖潛力
? ? ? ? 老虎有很高的繁殖潛力。在動物園,如果在出生時將幼崽從母虎身邊移走,母虎通??梢砸荒戤a(chǎn)一窩幼崽。在野外,如果幼崽存活,那么母虎大約2-2.5年產(chǎn)一窩幼崽。在幼崽獨立前,發(fā)情明顯中止,雖然也有懷孕母虎和其不滿一歲的幼崽被射殺的報告。在McDougal報告的兩個案例中,據(jù)估計,有一只雌性在1972年8月和1975年3月生下了幼崽,間隔為31個月。另一只雌虎在1972年12月和1975年5月誕下幼崽,間隔29個月。坎哈的一只雌虎在1969年1-2月間誕下幼崽,并在30個月后(1971年6-7月)又產(chǎn)下幼崽。25月后(1973年7月),這只雌虎再度產(chǎn)下一窩幼崽。這項研究中的雌虎(101)在1973年4月-5月生下幼崽,在1975年4月又生下一胎。這只幼崽出生后不久就在一次草地火災(zāi)中丟失了,17天后,這只雌虎進(jìn)入了發(fā)情期。在Sadleir報道的七個案例中,雌虎從失去幼崽到重新進(jìn)入發(fā)情期經(jīng)歷了16-56天(平均28天)。在Sankhala報告的三例中,這個時間間隔則分別為10.12.29天。因此,一只母虎可能會在失去幼崽后的4-5個月里誕下新的一窩幼崽。但是,一只雌虎在1975年四月中旬失去幼崽,直到八個月后的1975年12月才再度產(chǎn)下一窩幼崽,所以,她在失去幼崽四個半月后才懷孕。第三窩幼崽在1976年2月底失去,十個月后她產(chǎn)下了第四窩幼崽,因此,她在幼崽死后的六個半月里懷孕。總的來說,T101在44月里產(chǎn)下了四窩幼崽。
? ? ? ? 在野外最佳條件下,一只母老虎大概共計會誕下13到18只幼崽,但只有大約一半的母老虎可能會成年。這是假設(shè)她在四歲左右達(dá)到性成熟,每兩年到兩年半產(chǎn)一窩三胎直到15歲。野生虎停止繁殖的年齡目前還不清楚,也不知道壽命預(yù)期會有多長,但在動物園里,14歲的母虎依然有性活動和生育的報告。
虎的死亡
? ? ? ? 導(dǎo)致幼虎和亞成年虎死亡的原因很多,成年虎的敵人很少,死于狩獵、陷阱、偷獵、中毒的虎可能多于死于其他原因的。
? ? ? ? 在此項研究里,有同一窩的三只幼崽(年齡11天)死于草場火災(zāi),另外一窩兩到三個月大的幼崽因為未知原因失蹤。一只16-17月的雄虎估計有140千克重(依據(jù)之前的照片),1975年7月5日進(jìn)入一個警衛(wèi)站的廚房,這時他十分瘦弱,僅僅有49千克重,第二天就死了,尸檢發(fā)現(xiàn)一只豪豬的刺嵌在他的肩部,此外無其他外傷痕跡,人們推測這刺使他喪失了捕獵能力,這導(dǎo)致了他的死亡。1975年,一只成年雌虎死于未知原因,公園旁邊的守衛(wèi)發(fā)現(xiàn)了她的尸體。雄虎T102和雌虎T106死于1976年,強(qiáng)烈懷疑其死因是中毒。雄虎102在死亡時大約6歲,公園邊緣發(fā)現(xiàn)了102的遺骸,而雌虎在公園外的一具家養(yǎng)水牛尸體附近發(fā)現(xiàn)。尸體附近的村民抱怨老虎殺死了家畜,當(dāng)家畜被殺死時,老虎可能就會死于偷獵者和村民在家畜尸體上投放的農(nóng)藥或其他有毒物質(zhì)。
死亡率
? ? ? ? 由于出生時的幼虎數(shù)量未知,幼虎的命運通常也未知,因此無法準(zhǔn)確估測幼虎死亡率。但是,有報告可以說明幼虎的死亡率。在坎哈國家公園,一只雌虎將四只幼崽喂養(yǎng)至至少16個月齡,同時另一只母虎在四只幼崽達(dá)到3月齡前失去了三只幼崽,第一年的幼崽死亡率為38%。Singh(1973)報道了來自三窩的七只幼崽,三只在兩歲前死去,前兩歲的死亡率為43%。在奇旺,Mcdougal報道了來自四只雌虎的14只幼崽,其中兩只可能在一歲前死去,兩只可能在兩歲前死去,前兩年的死亡率為31%。此項研究的同一只雌虎的四窩幼崽中,第一窩的兩只活到了至少三歲,第二窩的三只只都死了,第三窩無一生還,第四窩的三只活到了至少一歲。如果假設(shè)第一窩和第三窩幼崽都是兩只,則第一年的死亡率為50%。盡管關(guān)于幼崽死亡率的數(shù)據(jù)十分有限,但是依據(jù)上面的學(xué)者的報告,設(shè)想前兩年里幼崽死亡率至少50%可能并非無稽之談??梢詤⒖家幌略谌麄惿w蒂的觀察的兩個獅群,夏勒估計其第一年的死亡率至少為67%。