????????小盜龍作為熱河生物群中的代表馳龍類恐龍，自發(fā)現(xiàn)命名后因其“四翼形態(tài)”而廣為人知。得益于發(fā)現(xiàn)了數(shù)量豐富的化石（產(chǎn)自九佛堂組的標(biāo)本數(shù)量已超過(guò)300個(gè)），古生物學(xué)家已從多個(gè)保存質(zhì)量較好的標(biāo)本中獲得了有關(guān)小盜龍骨骼結(jié)構(gòu)、體表顏色、換羽行為、食譜組成等信息。其中，小盜龍的食譜組成的信息主要來(lái)源于其胃腸容物，目前已有4個(gè)保存有胃腸容物的小盜龍化石得到了正式描述。這些化石揭示了小盜龍的食物多樣性，包括硬骨魚(yú)（teleost fish）、反鳥(niǎo)類（enantiornithine bird）、蜥蜴（lizard）和哺乳動(dòng)物（mammal）。

????????2022年12月20日，發(fā)表于《Journal of Vertebrate Paleontology》上的最新論文對(duì)趙氏小盜龍正模標(biāo)本IVPP V 12330開(kāi)展了重新研究，并在其胸腔區(qū)域發(fā)現(xiàn)了哺乳動(dòng)物化石的保留，保存部分包含一個(gè)幾乎完整的右腳，由此提供了小盜龍食用哺乳動(dòng)物的化石證據(jù)。盡管有關(guān)小盜龍以哺乳動(dòng)物為食的報(bào)道在2010年就有記錄，但該記錄經(jīng)查找后發(fā)現(xiàn)似乎為一篇會(huì)議論文，目前網(wǎng)絡(luò)上并無(wú)可供預(yù)覽下載的文件（The winged non-avian dinosaur Microraptor fed on mammals: implications for the Jehol Biota ecosystems, J. Vertebr. Paleontol., 2010, 30, 39A），因此這項(xiàng)研究應(yīng)該依然可以算是對(duì)這一化石證據(jù)的首次正式公開(kāi)描述。

????????這塊位于趙氏小盜龍?bào)w內(nèi)的哺乳動(dòng)物右腳化石呈關(guān)節(jié)鉸接態(tài)。對(duì)其骨骼形態(tài)進(jìn)行分析后，盡管古生物學(xué)家目前還無(wú)法確定該哺乳動(dòng)物的具體物種，但足部形態(tài)特征顯示該哺乳動(dòng)物更傾向于陸棲活動(dòng)，而非高度樹(shù)棲化的物種，這與小盜龍主要生存的樹(shù)棲環(huán)境存在差異。另一方面，小盜龍胃容物中的蜥蜴化石顯示小盜龍具備完整吞食小型脊椎動(dòng)物的能力，且足部又是相較于動(dòng)物肌肉和內(nèi)臟營(yíng)養(yǎng)較少的部分，因而在胃容物中僅出現(xiàn)被吃掉動(dòng)物的足部屬于一種相對(duì)反常的現(xiàn)象。論文作者認(rèn)為小盜龍的這次攝食行為更可能是食腐，而非主動(dòng)捕獵，哺乳動(dòng)物的尸體在被小盜龍發(fā)現(xiàn)并吃掉前，可能僅剩下了以骨頭為主的足部。

? ? ? ? 由于胃容物中哺乳動(dòng)物的化石材料有限，論文中對(duì)該哺乳動(dòng)物化石的討論并沒(méi)有很多。此次在小盜龍的腸容物中發(fā)現(xiàn)哺乳動(dòng)物更像是一個(gè)引子，作者結(jié)合過(guò)往對(duì)小盜龍胃腸容物的研究，將討論的核心放在了小盜龍的食物組成和攝食行為的關(guān)系上。

????????根據(jù)已有的化石證據(jù)，不可否認(rèn)，小盜龍的確是一種食性廣泛，并以小型脊椎動(dòng)物為食的馳龍類。但作為一種以樹(shù)棲生活為主的獸腳類恐龍，魚(yú)類、鳥(niǎo)類、蜥蜴、哺乳動(dòng)物這樣的食物組成對(duì)小盜龍而言差異其實(shí)并不算小。盡管小盜龍看起來(lái)吃得看似很“雜”，過(guò)往的研究也結(jié)合胃容物的組成對(duì)小盜龍潛在的攝食行為分別進(jìn)行了自圓其說(shuō)的解釋，但我們依然很難確定小盜龍是否在攝食行為和捕獵技巧層面上也是真正意義上的“多面手”。論文作者認(rèn)為，當(dāng)提到食肉動(dòng)物以某種動(dòng)物為食的化石證據(jù)時(shí)，更適合用“食肉動(dòng)物-消費(fèi)”（carnivore-consumed）關(guān)系去進(jìn)行描述，而不是“捕食者-獵物”（predator-prey）關(guān)系。換句話說(shuō)，化石中保留的胃腸容物并不能完全等價(jià)于食肉動(dòng)物的“獵物”，這些食物殘骸的攝取也不能排除食腐行為的可能。在這種假設(shè)的前提下，小盜龍胃腸容物的多樣性或許暫時(shí)只能反映該物種會(huì)在多種不同的環(huán)境下覓食，而并非局限在其主要的樹(shù)棲環(huán)境中。這也側(cè)面體現(xiàn)了小盜龍的機(jī)會(huì)主義獵手身份，該觀點(diǎn)也在之前多篇有關(guān)小盜龍胃腸容物研究的論文中提及。

????????對(duì)于多數(shù)肉食性獸腳類恐龍而言，它們既會(huì)積極主動(dòng)地捕食廣泛的獵物，也會(huì)同時(shí)保留機(jī)會(huì)主義的食腐行為?？紤]到還有些食物并不會(huì)在胃腸容物中得到保存，因而胃腸容物的化石證據(jù)信息其實(shí)無(wú)法作為確定恐龍食物結(jié)構(gòu)組成的唯一參考。對(duì)小盜龍而言，如果要進(jìn)一步確定小盜龍的主要食譜組成和典型攝食行為，除去現(xiàn)有的胃腸容物化石證據(jù)外，通過(guò)牙釉質(zhì)微磨損和穩(wěn)定同位素等其他方法進(jìn)行研究，并把不同方法所獲取的數(shù)據(jù)和信息進(jìn)行綜合分析，或許有望把上述問(wèn)題解釋地更為清晰全面。這應(yīng)該才是這項(xiàng)研究所帶來(lái)的更深層次啟示，而并非只是在小盜龍的肚子里發(fā)現(xiàn)了哺乳動(dòng)物的殘骸這么簡(jiǎn)單。

? ? ? ? 最后再補(bǔ)充些其他信息。熱河生物群的特異埋藏條件讓胃腸容物得以保留的化石標(biāo)本數(shù)目大大增加，這為揭示熱河生物群中的生物營(yíng)養(yǎng)相互作用提供了最為直接的證據(jù)。在過(guò)去20多年的熱河生物群研究中，研究人員根據(jù)收集的20余件保留有胃腸容物的標(biāo)本，在對(duì)化石中的信息進(jìn)行匯總整合后，于2019年嘗試性地重建了一個(gè)初步的熱河生物群食物網(wǎng)（參見(jiàn)小盜龍攝食蜥蜴的論文）。結(jié)果表明，魚(yú)類是是第二級(jí)和第三級(jí)消費(fèi)者最為重要的食物資源。

????????此外，新論文中被研究的趙氏小盜龍正模標(biāo)本IVPP V 12330，之前曾因尾巴部分的副模被作為“拼接化石”——遼寧古盜鳥(niǎo)的尾巴而“造就”了二十世紀(jì)末古生物學(xué)研究領(lǐng)域的最大丑聞。這塊小盜龍標(biāo)本的尾巴部分因多次登上紀(jì)錄片中的鏡頭而被人們熟知，但其他保存部分則相對(duì)陌生。這次能在檢查老標(biāo)本的過(guò)程中發(fā)現(xiàn)新的信息，也是這項(xiàng)研究的亮點(diǎn)之一。

????????繼上月在王氏達(dá)斡爾龍的化石中首次發(fā)現(xiàn)恐龍取食兩棲類的直接化石證據(jù)后，這項(xiàng)研究進(jìn)一步豐富了小型獸腳類恐龍食譜組成信息。相信隨著未來(lái)繼續(xù)發(fā)現(xiàn)更多保存有胃腸容物的化石標(biāo)本，我們有望對(duì)早白堊世熱河生物群的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)實(shí)現(xiàn)更為深入的了解。

有關(guān)小盜龍胃腸容物研究的研究論文如下，對(duì)相關(guān)問(wèn)題感興趣的朋友可以參考閱讀。

[1]?Generalist diet of?Microraptor zhaoianus?included mammals,?Journal of Vertebrate Paleontology, 2022, 42,?e2144337.（攝食哺乳動(dòng)物，DOI: 10.1080/02724634.2022.2144337）

[2] Microraptor with ingested lizard suggests nonspecialized digestive function,?Current Biology, 2019, 29, 2423-2429.（攝食蜥蜴，DOI: 10.1016/j.cub.2019.06.020）

[3]?Piscivory in the feathered dinosaur Microraptor,?Evolution, 2013,?67(8),?2441-2445.（攝食硬骨魚(yú)，DOI: 10.1111/evo.12119）

[4]?Additional specimen of?Microraptor provides unique evidence of dinosaurs preying on birds.?Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,?2011, 108(49), 19662-19665.（攝食反鳥(niǎo)類，DOI: 10.2307/23059551）