寫在前面

? ? 怎么說呢，這個(gè)系列就是把自己的homework拿出來曬一曬，也就是圖一樂丟人現(xiàn)眼一下，因?yàn)楸救四芰椭R范圍有限，難免會有錯(cuò)誤，請諒解一下，也就是僅供參考。引文都有標(biāo)注，如果有侵權(quán)的可以聯(lián)系我。歡迎各位大佬多交流，提問題、指錯(cuò)誤。要是能關(guān)注一波那就更好了。

淺述C4植物的特點(diǎn)及其暗反應(yīng)過程

一、C4植物的特點(diǎn)

C4途徑，又被稱為Hatch-Slack途徑，是一種不同于卡爾文循環(huán)的碳同化途徑，具有這種途徑的植物被稱為C4植物。C4植物主要分布在干旱熱帶地區(qū)，因?yàn)樵谶@種環(huán)境中，植物需要限制氣孔開放時(shí)間以減少過快的水分蒸騰。這導(dǎo)致它們只能在短時(shí)間內(nèi)開放氣孔，從而限制了二氧化碳的攝入。為了在這種條件下進(jìn)行光合作用并合成所需的有機(jī)物，C4植物具有特殊的葉片結(jié)構(gòu)，即Kranz結(jié)構(gòu)，其中維管束被兩層特殊的細(xì)胞包圍，外層為葉肉細(xì)胞，內(nèi)層為維管束鞘細(xì)胞（BSC）。這些維管束鞘細(xì)胞包含葉綠體，但沒有基粒或不發(fā)育。這些維管束鞘細(xì)胞是C4途徑的關(guān)鍵場所，其中主要進(jìn)行卡爾文循環(huán)，這種光反應(yīng)和暗反應(yīng)在的分離使得C4植物相較于C3植物具有更高的光合效率和更高的水分利用率。

二、C4途徑（C4植物暗反應(yīng)）的步驟

C4途徑包括四個(gè)關(guān)鍵步驟：羧化、轉(zhuǎn)變、脫羧與還原、再生。

1. 羧化：C4途徑的CO2受體是葉肉細(xì)胞中的PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）。在烯醇丙酮磷酸羧激酶（PEPC）的催化下，HCO3-（CO2在水中溶解）被固定為草酰乙酸（OAA）。

2. 轉(zhuǎn)變：草酰乙酸在葉肉細(xì)胞的葉綠體中通過NADP-蘋果酸脫氫酶的作用，被還原為蘋果酸。另外一些品種中，細(xì)胞質(zhì)中的草酰乙酸與谷氨酸通過天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶的催化，生成天冬氨酸和酮戊二酸。這些C4酸形成后，會被轉(zhuǎn)移到維管束鞘細(xì)胞中。

3. 脫羧與還原：在維管束鞘細(xì)胞中，C4酸脫羧后變成丙酮酸或丙氨酸。釋放的CO2會通過卡爾文循環(huán)被還原為糖類。

4. 再生：C4酸脫羧形成的C3酸（丙酮酸或丙氨酸）被運(yùn)回葉肉細(xì)胞，在葉綠體中，通過丙酮酸磷酸雙激酶（PPDK）的催化和ATP的作用，生成CO2受體PEP，使循環(huán)繼續(xù)進(jìn)行。

C4循環(huán)的結(jié)果是在維管束鞘細(xì)胞中增加CO2的濃度，并抑制Rubisco的加氧反應(yīng)。這導(dǎo)致了維管束鞘細(xì)胞中的高CO2濃度，一方面提高了RuBPCase的羧化能力，另一方面大大抑制了Rubisco的加氧活性，降低了光呼吸，從而保持了C4植物的高光合效率。C4植物在低CO2濃度環(huán)境下具有更高的二氧化碳吸收和固定能力，凈光合速率和光呼吸速率與C3植物之間存在顯著差異。因此，C4植物也被稱為低光呼吸植物。

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[1]?Miyamoto K.?Chapter 1 - Biological energy production. Renewable biological systems for alternative sustainable energy production (FAO Agricultural Services Bulletin - 128). Food and Agriculture Organization of the United Nations.?

[2]?潘瑞熾．植物生理學(xué)：高等教育出版社，2008：56-92

[3]?王小菁主編；李玲，張盛春副主編. 植物生理學(xué) 第8版[M]. 北京：高等教育出版社, 2019.03

[4]尤努斯·居瑪.植物光合作用多樣性的研究進(jìn)展[J].新疆師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2009,28(02):58-60+63.