達(dá)爾文的自然選擇的觀點(diǎn)指出，促進(jìn)物種生存和繁衍的行為是符合生物適應(yīng)性的，具有極大的可能性傳遞給后代。被選擇留下來(lái)的特質(zhì)并本身并未擁有絕對(duì)價(jià)值，它們的價(jià)值是要通過促進(jìn)個(gè)體在特定環(huán)境中的適應(yīng)力來(lái)體現(xiàn)的。即便是一些弒嬰行為，也是為了那些更具備適應(yīng)性的個(gè)體存活下去而存在的。而本章最主要是描述人類的大腦和行為是如何進(jìn)化的。

Part 1 大腦的進(jìn)化

先前對(duì)大腦的兩個(gè)觀點(diǎn)是：人類是生命體的極致或宇宙中心，該種觀點(diǎn)將大腦看成是累加形式而不是非線性形式；另一個(gè)觀點(diǎn)認(rèn)為人類的心智或靈魂在某種程度上區(qū)別于肉體。而后，隨著研究的進(jìn)展，發(fā)現(xiàn)大腦機(jī)能雖然是非常優(yōu)化的，但是它其實(shí)是妥協(xié)的結(jié)果，并非最完美的。

關(guān)于大腦的認(rèn)識(shí)，需要了解當(dāng)代進(jìn)化神經(jīng)生物學(xué)的發(fā)展史。

對(duì)人類大腦的理解，布魯?shù)侣?/span>Korbinian Brodmann）的研究做出了很大的貢獻(xiàn)，他不僅用染色技術(shù)對(duì)人類的大腦皮質(zhì)與其他哺乳動(dòng)物的大腦皮質(zhì)進(jìn)行了結(jié)構(gòu)上的區(qū)分，而且還進(jìn)行了跨物種之間大腦皮質(zhì)細(xì)胞結(jié)構(gòu)的比較。例如，他發(fā)現(xiàn)了一些大腦細(xì)胞結(jié)構(gòu)（如BA17區(qū)）在檢測(cè)的所有物種上都有，說明彼此共祖先。

此外，一些傳統(tǒng)的觀點(diǎn)也被提出：感覺輸入從皮質(zhì)下結(jié)構(gòu)傳遞到新皮質(zhì)的初級(jí)接收區(qū)，初級(jí)接收區(qū)再把感覺信息發(fā)送到次級(jí)皮質(zhì)，完成較復(fù)雜的知覺功能；感覺信息最后會(huì)傳遞到多感覺通道的聯(lián)合皮質(zhì)進(jìn)行高級(jí)別的加工。但Kass挑戰(zhàn)了這個(gè)觀點(diǎn)，認(rèn)為大部分的新皮質(zhì)要么是感覺皮質(zhì)要么是運(yùn)動(dòng)皮質(zhì)，并不存在實(shí)質(zhì)上的聯(lián)合皮質(zhì)，各區(qū)域之間的聯(lián)結(jié)才更可能是更復(fù)雜認(rèn)知功能的基礎(chǔ)。他指出，復(fù)雜大腦的進(jìn)化并不是簡(jiǎn)單地?cái)U(kuò)展聯(lián)合皮質(zhì)，而是通過感覺和運(yùn)動(dòng)皮質(zhì)的數(shù)量以及它們之間的聯(lián)系來(lái)實(shí)現(xiàn)的。

而后，動(dòng)物行為學(xué)和神經(jīng)行為學(xué)發(fā)展起來(lái)。如固定動(dòng)作模式，一旦被啟動(dòng)了，不管期間有沒有反饋，鵝都會(huì)繼續(xù)下去直到完成整套動(dòng)作：鵝會(huì)盯住滾到巢穴外的蛋，然后伸展它的脖子去觸碰蛋并把蛋小心地滾回巢中（然而，即便過程中把蛋拿走了，鵝也會(huì)繼續(xù)完成動(dòng)作）。

20世紀(jì)70年代，社會(huì)生物學(xué)這個(gè)新的領(lǐng)域出現(xiàn)，即研究所有社會(huì)行為的生物學(xué)基礎(chǔ)的領(lǐng)域，但是社會(huì)行為大多很難從有機(jī)體本身解釋。而后，Wilson指出，要從基因而非個(gè)別有機(jī)體來(lái)研究社會(huì)生物學(xué)，于是，社會(huì)生物學(xué)與心理學(xué)、社會(huì)學(xué)高度融合，促成了進(jìn)化心理學(xué)。

進(jìn)化心理學(xué)的研究指出，大腦能夠建立起一套靈活的適應(yīng)機(jī)制，這套適應(yīng)機(jī)制是通過監(jiān)控行為的規(guī)則并結(jié)合環(huán)境靈活應(yīng)用來(lái)發(fā)揮作用的。

?

現(xiàn)代進(jìn)化神經(jīng)生物學(xué)，或稱為比較神經(jīng)科學(xué)，側(cè)重于研究大腦和系統(tǒng)。比較神經(jīng)生物學(xué)通過比較動(dòng)物大腦推論大腦是如何經(jīng)過進(jìn)化過程來(lái)塑造自身的，其基本假設(shè)有：所有動(dòng)物的所有行為都是由神經(jīng)系統(tǒng)產(chǎn)生的；大腦是進(jìn)化的，行為同樣也是進(jìn)化的；通過探究進(jìn)化過程的產(chǎn)物，即現(xiàn)存的動(dòng)物來(lái)研究大腦和行為的進(jìn)化。此外，Kass還指出，比較學(xué)方法需要遵循一個(gè)前提，即把組織的理論推廣到特定物種（如人類）時(shí)，應(yīng)該具備其他物種尤其是一些相近物種有關(guān)腦組織的證據(jù)和結(jié)論。

比較神經(jīng)科學(xué)有三個(gè)目標(biāo)：溯源，探尋大腦和行為進(jìn)化的歷史；規(guī)則，探究引起神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)生變化的機(jī)制；推廣，從一個(gè)特定的動(dòng)物研究推廣到所有動(dòng)物包括人類的一般組織原則和功能。

?

Part 2 首要原則

在進(jìn)化過程中，一些個(gè)體在某個(gè)特定環(huán)境中的繁殖能力比其他個(gè)體要強(qiáng)，這些個(gè)體成功的反之導(dǎo)致了它們某些特質(zhì)或特質(zhì)得到了自然選擇。需要注意的是，一種特質(zhì)并沒有絕對(duì)的價(jià)值，其價(jià)值只在某種特定的環(huán)境下才會(huì)得到體現(xiàn)?？雌饋?lái)功能理想的特征可能并不是最好的，可能僅僅是完成某項(xiàng)特定任務(wù)的方法而已。

精神分裂癥、老年癡呆癥等被“保存”，或許是因?yàn)樗鼈兊幕蛟谏缙谄鸱e極作用，并且它們的負(fù)面影響往往發(fā)生在有機(jī)體繁殖之后。

自然選擇是以物種內(nèi)的表現(xiàn)型變異進(jìn)行的。表現(xiàn)型是指有機(jī)體上能夠觀測(cè)到的一個(gè)特質(zhì)或一系列特征，而基因型則是指有機(jī)體的基因特性。進(jìn)化的成果主要是適合度的一種衡量，提高生命體的適合度被稱為適應(yīng)，適應(yīng)是物種對(duì)環(huán)境變化所做的一個(gè)調(diào)整。與之相關(guān)的“聯(lián)適應(yīng)”是指某一特定功能的結(jié)構(gòu)后來(lái)發(fā)展出另一種完全不同特性的功能。而復(fù)雜的特質(zhì)在歷史進(jìn)程中更可能包含著適應(yīng)和聯(lián)適應(yīng)。

?

等位基因：基因的替代形式。

基因特異性：一種特定的基因只對(duì)一種功能或行為負(fù)責(zé)。社會(huì)生物學(xué)普遍認(rèn)為利他、攻擊甚至是一些認(rèn)知方面的復(fù)雜行為是由某個(gè)基因或某個(gè)基因序列所控制的。

基因多效性：每種基因都具有多種功能。

副現(xiàn)象：某種特質(zhì)本身并不是由自然選擇直接造成的，而是選擇另一種特質(zhì)時(shí)所產(chǎn)生的副產(chǎn)品。例如意識(shí)可能只是副現(xiàn)象，是伴隨用以解決復(fù)雜感覺和運(yùn)動(dòng)問題的大腦回路的產(chǎn)生而出現(xiàn)的。

突變：影響有機(jī)體發(fā)展的、在有機(jī)體基因結(jié)構(gòu)上的突然變化。由于基因可能控制著許多的功能，在對(duì)動(dòng)物進(jìn)行基因突變研究中，會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物表現(xiàn)型有極大改變或造成動(dòng)物死亡。

重組：現(xiàn)有基因的等位基因系列發(fā)生改變。

基因漂流：相同物種內(nèi)的個(gè)體遷移到某個(gè)特定的群體中，并與那個(gè)群體中的成員交雜。

遺傳隔離：由于群體與群體之間在地里上的隔離所導(dǎo)致的。

?

Part 3 比較法

由于技術(shù)和實(shí)際限制，很多時(shí)候我們不能夠研究人，需要用其他動(dòng)物研究來(lái)得出對(duì)人類大腦的進(jìn)一步認(rèn)識(shí)，這時(shí)候，比較法便起到很大的作用了。

比較法中，需要注意同源問題。同源是指結(jié)構(gòu)、行為或基因來(lái)自共同的祖先，不過同源結(jié)構(gòu)不一定具有相同的功能，如一些結(jié)構(gòu)可能會(huì)有衍生特質(zhì)（專屬于或僅限于某個(gè)特定群體或物種的特質(zhì)）。而從高度衍生特征的研究中，或許可以發(fā)現(xiàn)祖征特征，即某個(gè)特定群體或物種的一般特征，如靈長(zhǎng)類動(dòng)物的MT區(qū)（見運(yùn)動(dòng)一章的運(yùn)動(dòng)盲與MT區(qū)）。

與同源有關(guān)的概念是同形，指的是具有相同外形但不一定來(lái)自同一個(gè)祖先的結(jié)構(gòu)，如蝙蝠翅膀和蒼蠅翅膀同形、同功能，但不同源。有著相似功能的相似結(jié)構(gòu)能夠在不同的物種身上獨(dú)立出現(xiàn)趨同進(jìn)化，這表明了大腦進(jìn)化規(guī)則是具有限制性和條件性的，也就是說，不同源但同形的一些神經(jīng)區(qū)域的發(fā)展進(jìn)化規(guī)則同樣也是嚴(yán)格受限的。

在過去的研究中，有人類中心化的傾向，把動(dòng)物按照一個(gè)連續(xù)的維度分為低等、中等和高等，因而，在日常生活中，我們對(duì)碾死一條狗的內(nèi)疚要比踩死一只昆蟲的愧疚更強(qiáng)，我們反對(duì)用猴子和貓做科學(xué)研究卻不關(guān)注用海參做研究的實(shí)驗(yàn)。這種將進(jìn)化當(dāng)成是線性的或者是簡(jiǎn)單累加的觀念使得那些在進(jìn)化中較少改變的動(dòng)物（更原始的）與發(fā)生了較多改變的動(dòng)物（更高級(jí)的）受到了不一樣的對(duì)待。如果我們能夠克服“人處于大自然頂端”的偏見，考慮到其他哺乳動(dòng)物身上發(fā)生的隨著時(shí)間而進(jìn)化的歷史和產(chǎn)生演變的機(jī)制，我們或許會(huì)認(rèn)識(shí)到關(guān)于認(rèn)知行為的更豐富多樣化的假說，假說也會(huì)更加客觀，更少人類中心化。

?

Part 4 適應(yīng)與大腦

雖然人類進(jìn)化到了今時(shí)今日，但是在很多方面人的行為只能適應(yīng)簡(jiǎn)單的生活。比如框定效應(yīng)，改變了語(yǔ)言表達(dá)，即使是同樣的概率，人依然會(huì)因?yàn)閾p失厭惡而出現(xiàn)不同的決策，這其實(shí)便是石器時(shí)代人類為了保護(hù)自己留存下來(lái)的“習(xí)性”。

在研究進(jìn)化中，需要區(qū)分適應(yīng)的功能和它當(dāng)前的應(yīng)用。一個(gè)適應(yīng)的功能是進(jìn)化的最初目的，而一個(gè)適應(yīng)的當(dāng)前應(yīng)用則是針對(duì)先前適應(yīng)而開發(fā)的，很多時(shí)候當(dāng)前應(yīng)用并不會(huì)直接體現(xiàn)出該結(jié)構(gòu)的適應(yīng)性意義。

進(jìn)化過程是在多重水平上起作用的，例如視覺系統(tǒng)將二維視網(wǎng)膜圖像轉(zhuǎn)化成視覺場(chǎng)景的真實(shí)表征的同時(shí)，也漸漸進(jìn)化出場(chǎng)景分析的能力，使得視覺系統(tǒng)出現(xiàn)了認(rèn)知的內(nèi)置成分，讓個(gè)體能夠推斷現(xiàn)實(shí)世界的規(guī)則。

例如，從人類作為社會(huì)群體的一個(gè)物種而存在時(shí)，便發(fā)展出了檢測(cè)欺騙的“裝置”。我們的社會(huì)有一定的群體規(guī)則，有社會(huì)契約，而一些欺騙者獲得利益而不付出代價(jià)（違反社會(huì)交換的規(guī)則），為此，人類可以用檢測(cè)欺騙的能力避開這些欺騙者。不過識(shí)別欺騙往往只在具體情境中發(fā)揮作用，如果用一個(gè)抽象的欺騙性的問題詢問個(gè)體，則大部分人是很難判斷其到底是否存在著規(guī)則違反的，也就是說大部分人能夠推測(cè)與社會(huì)交換有關(guān)的具體事件，但是關(guān)注點(diǎn)是抽象的或描述性的規(guī)則時(shí)，只有很少的人能夠識(shí)別。

另外，社會(huì)交換還涉及互惠利他主義，指的是獲得和付出是大致相等的。而情緒反應(yīng)也會(huì)調(diào)整社會(huì)交換：付出的比得到的多，則我們會(huì)憤怒，憤怒使得我們停止與不互惠的個(gè)體的關(guān)系；得到的比付出的多，我們會(huì)愧疚，愧疚會(huì)使得我們償付獲利。

?

在進(jìn)化中，性別對(duì)空間能力產(chǎn)生了很大的影響：當(dāng)一個(gè)物種的雄性可以擁有多個(gè)配偶時(shí)，性選擇會(huì)塑造兩性差異，讓雄性獲得更好的空間能力（以尋找雌**配并能夠回到家中）。如一夫多妻的物種里，雄性的空間能力顯著高于雌性；而一夫一妻制的物種中，雄性和雌性的空間能力差異不顯著。

一些人認(rèn)為，性選擇應(yīng)當(dāng)與自然選擇分開，一些特質(zhì)（如雄性孔雀美麗的羽毛）并不是因?yàn)閷?duì)生存有益（讓它更能輕易找到食物），而僅僅是因?yàn)樵黾恿伺c異性接觸的可能性。

Part 5 人類大腦組織的進(jìn)化

過去的觀點(diǎn)認(rèn)為，人腦比較大，神經(jīng)元較多，因而功能也更高級(jí)。而現(xiàn)在，這樣的觀點(diǎn)似乎站不住腳，一些新的更貼合現(xiàn)實(shí)的觀點(diǎn)被提了出來(lái)：人腦之所以功能復(fù)雜且強(qiáng)大，是因?yàn)榇嬖谥芏嗵厥獾纳窠?jīng)回路，也就是說，人類大腦的獨(dú)特能力對(duì)細(xì)胞數(shù)量的依賴要小于對(duì)特殊神經(jīng)回路的依賴。

一些裂腦人研究也發(fā)現(xiàn)，即使切除了個(gè)體胼胝體（大量神經(jīng)細(xì)胞被切除），1200克左右的大腦變成了只有600克左右的腦，這依然不會(huì)對(duì)個(gè)體問題解決的總體能力產(chǎn)生影響，這說明了皮質(zhì)細(xì)胞數(shù)量不能夠完全決定人的智力。

不過，我們也不應(yīng)將人類智力概念套用到動(dòng)物身上。因?yàn)樵诓煌锓N之間，皮質(zhì)的連接和生理性質(zhì)是不同的，每一物種都已經(jīng)發(fā)展出了適合它們自身生存的行為能力。

總的來(lái)說，人腦和其他動(dòng)物腦的不同，除了人腦體積外，更關(guān)鍵的是人腦的特異化回路。