? ? ? ? 21億年前的層侵紀后期，當細菌們利用休倫大冰期來穩(wěn)固自己的統(tǒng)治之時，一支古菌卻開始另辟蹊徑，尋求一種能夠出奇制勝的方式。

? ? ? ??由于自身無法利用氧氣，這一支古菌看向了周圍，那里有一些含有SOD以及有氧呼吸鏈的α-變形菌。我們知道，這些古菌的糖代謝僅有糖酵解（即呼吸作用的第一階段）。在這一代謝途徑中，1分子葡萄糖僅能夠產(chǎn)生2分子ATP，能量利用率極低。因此，它們開始將這些代謝產(chǎn)物轉運到細胞外部供那些α-變形菌使用，再將細菌產(chǎn)生的多余ATP納為己有。從此，地球上第一次的“共生（mutualism）”出現(xiàn)了。

? ? ? ?當然，這種策略很可能當時有很多古菌都有考慮過，但是這一支古菌不同，它們具有一種全新的結構——細胞骨架（cytoskeleton）?。它們的名字，叫做阿斯加德古菌（Asgard）。

? ? ? ? 細胞骨架之中，含量最高的是微絲（microfilament，MF）。而微絲中，主要有三種成分：肌動蛋白（actin），肌球蛋白（myosin）以及其他的MF結合蛋白。

肌動蛋白（Actin）

? ? ? ??微絲（microfilament）又叫做肌動蛋白絲（actin filament）。顧名思義，它們是由大量肌動蛋白（actin）組合成的絲狀纖維。其中肌動蛋白單體被稱為G-肌動蛋白（globular actin），而聚合成纖維狀的肌動蛋白聚合物被稱為F-肌動蛋白（(fibrous actin）。而微絲的核心部分就是兩股F-actin擰成的，直徑7nm的紐鏈。現(xiàn)存真核生物中，肌動蛋白有三類：分別是α-，β-，γ-actin。其中β-actin是構成細胞骨架中MF的主要肌動蛋白成分，也是最早的那批古菌中所含有的肌動蛋白類型。? ?

? ? ? ? 毋庸置疑，微絲的組裝也是需要條件的。微絲的成核位點是Arp2/3復合物，它可以充當裝配的啟動器，所有的微絲都必須在這個復合體上開始裝配。常用關于微絲的藥物有兩種：細胞松弛素可以切斷微絲，組織它們再次聚合：而鬼筆環(huán)肽則能夠穩(wěn)定微絲，組織微絲的解聚。因此，在對于微絲的研究中，研究員常常使用鬼筆環(huán)肽連上紅色熒光染料羅丹明（Rhodamine）來顯示它們。

? ? ? ? 成核蛋白們還能夠在微絲纖維上啟動裝配，就像是在腳手架的側方在搭建一個腳手架。它們以一個70°的夾角使微絲分枝，并形成一個復雜的樹狀結構。

肌球蛋白（Myosin）

? ? ? ??肌動蛋白僅僅是細胞內錯綜復雜的腳手架，在這上面當然需要有辦事的“員工”，這其中最重要的一種是肌球蛋白（myosin）。最早的肌球蛋白可能也僅僅是一個普通的微絲結合蛋白，然后它們改造了頭部的結構，這樣它們可以結合ATP，并利用ATP水解釋放的能量，來完成在微絲上爬行的能力。

? ? ? ?I型肌球蛋白只有一個單體，難以完成更復雜的運動。因此，一些古菌將兩個肌球蛋白單體的尾部交聯(lián)起來，使其成為一個具有兩個頭部的二聚體蛋白質，諸如V型肌球蛋白。它們的兩個頭部就類似于現(xiàn)在生物的兩只腳，可以以“邁步”的方式在微絲上行走。而它們每一步的長度。又恰恰是微絲雙鏈螺旋一圈的螺距——13個肌動蛋白。這就是細胞骨架最早的組件方式。

? ? ? ? 而在具有了細胞骨架之后，這些古菌便有能力來構造出一些更加堅固的結構——應力纖維（stress fiber）以及細胞皮層（cell cortex）。有了這些骨架，它們便可以構造出一些突出細胞表面的結構——這些結構被稱為偽足（pseudpodium），包含片狀偽足（lamellipodium）和絲狀偽足（filopodium）。

生物類群：阿斯加德古菌（Asgard）

生物定位：新壁總域-古核生物域-變形古菌界-阿斯加德超門

存在時間：約2100Ma至今

代表物種：奧丁古菌，索爾古菌，悟空古菌。嚴格上說包含所有真核生物