本文字?jǐn)?shù)近4500，預(yù)計(jì)閱讀時(shí)間可能挺長，建議收藏后慢慢消化（

本文組成成分包括讀后感、鳥類系統(tǒng)發(fā)育綜述、個人私貨。讀后感的主體是2019年12月發(fā)表于《Journal of Raptor Research》上的名為“Commentary: Defining Raptors and Birds of Prey”的研究簡報(bào)，該文確立了主流的猛禽分類定義（可稱為“猛禽五目”）。對于鳥類愛好者而言，與這篇文獻(xiàn)直接相關(guān)的事件是近年叫鶴目被歸入猛禽范疇的變動。而筆者也正是為了理解“叫鶴為什么是猛禽”這一問題當(dāng)然還有“美洲鷲這種菜逼為什么是猛禽”之類的問題才閱讀了這篇文獻(xiàn)。

在切入主題前，或許有必要對冠群鳥類（現(xiàn)生所有鳥類的最近共同祖先，以及其產(chǎn)生的所有后代）的分類做一個小回顧。得益于近年層出不窮的分子研究，鳥類系統(tǒng)發(fā)育樹逐步完善，但仍有許多待解決的問題。

現(xiàn)生鳥類分屬于古顎類、雞雁類、新鳥類三個主要演化支上，以下做一個精確到目的簡介：

古顎類（Palaeognathae，古顎下綱）

包括鴕鳥目（Struthioniformes）、美洲鴕目（Rheiformes）、?形目（Tinamiformes）、鷸鴕目（Apterygiformes）、鶴鴕目（Casuariiformes）五個現(xiàn)生目以及新近滅絕的象鳥目（Aepyornithiformes）和恐鳥目（Dinornithiformes）。古顎類內(nèi)部的系統(tǒng)關(guān)系不是本文重點(diǎn)，b站、wiki甚至貼吧都有不少很好的解讀，有興趣可以自行了解。

雞雁類（Galloanserae，雞雁小綱）

現(xiàn)生類群分別被歸入雞形目（Galliformes）與雁形目（Anseriformes）中，同時(shí)還有一些可能游離于這兩目以外的滅絕類群，如加斯頓鳥科、馳鳥科、森雞科等。遠(yuǎn)洋鳥科、維加鳥科和新發(fā)現(xiàn)的阿斯忒里亞鳥的系統(tǒng)位置尚有爭議，可能并不屬于冠群雞雁類。

新鳥類（Neoaves，新鳥小綱）

現(xiàn)生95%的鳥類種均屬于這一演化支。新鳥類內(nèi)部宏觀的系統(tǒng)關(guān)系尚有爭議，相對確定的一些目暫時(shí)聚集成一些小分支，這形成了新鳥類目前（可能也是今后很長時(shí)間內(nèi)）的“7+3”格局。

所謂“7”，是新鳥類內(nèi)部相對確定的七個大演化支，被稱為"magnificent seven"（大七？）:

1.陸鳥類（Telluraves）

這是一個相當(dāng)繁盛的大演化支，可細(xì)分為非洲禽類（Afroaves）與南方禽類（Australaves）兩個子演化支，前者包含了鷹形目（Accipitriformes）、美洲鷲目（Cathartiformes）、鸮形目（Strigiformes）、鼠鳥目（Coliiformes）、鵑三寶鳥目（Leptosomiformes）、咬鵑目（Trogoniformes）、犀鳥目（Bucerotiformes）、佛法僧目（Coraciiformes）、鴷形目（Piciformes），后者包含了叫鶴目（Cariamiformes）、隼形目（Falconiformes）、鸚形目（Psittaciformes）、雀形目（Passeriformes）。各目系統(tǒng)關(guān)系見下圖：

2.水鳥類（Aequornithes）

包括潛鳥目（Gaviiformes）、鹱形目（Procellariiformes）、企鵝目（Sphenisciformes）、鸛形目（Ciconiiformes）、鰹鳥目（Suliformes）、鵜形目（Pelecaniformes）。各目系統(tǒng)關(guān)系見下圖：

3.日鳽總目（Eurypygimorphae）

包括鹲形目（Phaethontiformes）與日鳽目（Eurypygiformes）。該總目作為水鳥類暫時(shí)的姊妹群，共同構(gòu)成了鷺形類（Ardeae）。

4.夜鳥類（Strisores）

傳統(tǒng)上包括夜鷹目（Caprimulgiformes）與雨燕目（Apodiformes），近年為確保夜鷹目的單系性，油鴟、林鴟、蟆口鴟、裸鼻鴟紛紛自立門戶提升成目。而另一種解決方案是建議夜鷹目吞并雨燕與蜂鳥成為一個超級大目。當(dāng)然還有一些折衷的觀點(diǎn)與方案。老分類學(xué)經(jīng)驗(yàn)包了，愛咋玩咋玩去吧（

5.鴿形總目（Columbimorphae）

包括鴿形目（Columbiformes）、沙雞目（Pterocliformes）、擬鶉目（Mesitornithiformes）。

6.鴇形總目（Otidimorphae）

包括鵑形目（Cuculiformes）、蕉鵑目（Musophagiformes）、鴇形目（Otidiformes）。其中鵑形目不僅內(nèi)部系統(tǒng)關(guān)系混亂，這個目本身也有叛逃到鴿形總目的可能，或許暗示了鴿-鴇兩總目有較近的親緣關(guān)系？

7.奇跡鳥類（Mirandornithes）

包括??目（Podicipediformes）和紅鸛目（Phoenicopteriformes）。雖然形態(tài)差異巨大，但兩者互為彼此最近的現(xiàn)生親屬。結(jié)合化石、古地理以及現(xiàn)生物種的生態(tài)學(xué)證據(jù)，紅鸛可能是一類很早就從游禽狀外觀特化來的長腿涉禽，但在與其它涉禽的競爭中失敗，通過利用一些相對極端的水域環(huán)境，成為獨(dú)特的濾食者茍到今天。奇跡鳥類可能與鴿形總目或水鳥類近緣。

所謂“3”是與以上7個演化支距離較遠(yuǎn)、位置尚不明確的三個目：

麝雉目（Opisthocomiformes）

著名孤兒。

鶴形目（Gruiformes）

可能與鸻形目近緣，并位于水鳥類附近。

鸻形目（Charadriiformes）

可能與鶴形目近緣，并比鶴形目更接近水鳥類。

---------讀！論！文！---------

讓我們切入主題。這篇文章的出發(fā)點(diǎn)在于，在目前對“猛禽”定義模棱兩可的背景下，提供一個合理而有實(shí)操性的定義。這不僅是一個學(xué)術(shù)問題，更有物種保育方面的現(xiàn)實(shí)意義。在20世紀(jì)90年代初，Peregrine基金會在決定為加州神鷲（Gymnogyps californianus）開展圈養(yǎng)繁殖計(jì)劃之前，內(nèi)部曾就這一計(jì)劃是否屬于該組織保護(hù)猛禽的任務(wù)進(jìn)行過討論?？梢韵胂螅热裟承懊颓輴酆谜摺钡闹鲝堈剂松巷L(fēng)，那么加州神鷲的故事可能就天壤之別了。2018-2019年的研究顯示，鷹、隼、鸮、鷲四目中超過一半的物種的全球種群正在下降，而在猛禽研究領(lǐng)域中，有10種猛禽占了研究數(shù)量的三分之一，五分之一的猛禽物種卻幾乎從未被研究，更別說鴉類與伯勞有時(shí)候還被納入猛禽研究的范疇（因?yàn)榕c猛禽的類似生態(tài)位與捕食食性，甚至是學(xué)術(shù)期刊編輯的個人好惡謝謝，有笑到）。因此，給“猛禽”下一個合理而有實(shí)操性的定義，對研究、資金決策和保護(hù)行動優(yōu)先級的決策也具有重要意義。

通過簡短的學(xué)術(shù)史回顧，該文認(rèn)為，目前還沒有明確闡述和科學(xué)支持的標(biāo)準(zhǔn)來確定某一特定分類群是否屬于猛禽類群。習(xí)慣上，對猛禽的定義是基于行為與食性的生態(tài)學(xué)定義。例如，依照術(shù)語定義，“bird of prey”指捕食活動物的鳥（a bird that preys on other living animals），而“raptorial”指以脊椎動物為食的鳥（bird species that feed on vertebrates）。然而，即使是鷹、隼、鸮、鷲四目成員中，也有個別成員不符合以上兩種定義棕櫚鷲甚至兩種都不符合233，同時(shí)，伯勞與賊鷗都符合這兩種定義，但分類上不屬于傳統(tǒng)猛禽的范疇。該文在這里使用了一個概念“raptorial-lifestyle”，本文暫時(shí)不那么恰當(dāng)?shù)刈g為“猛禽習(xí)性”，e.g.伯勞具有猛禽習(xí)性但不是猛禽。

那么，猛禽是否有形態(tài)學(xué)上的定義呢？曾有不少學(xué)者做過嘗試，通過敏銳的視覺、鋒利且善于抓攫的趾爪、鉤狀的喙來界定猛禽。該文一一展開了討論。視覺方面，猛禽敏銳的視覺可能只是對于某些物種的片面印象所致，已有研究顯示，鸮、隼、鷲三目中的部分物種的視力甚至弱于人類，且視力良好的物種因光照條件改變而視力急轉(zhuǎn)直下。趾爪方面，東西方文化中猛禽概念的產(chǎn)生都與抓攫相關(guān)（rapt VS 鷙鳥），這個定義可以說是非常原教旨了，但鷹、鸮、隼、鷲四目成員的腳形態(tài)差異很大，例如美洲鷲與巨隼的爪子相對較鈍，力量較弱，而伯勞甚至鸚鵡都有強(qiáng)有力善于抓攫的爪子。鉤喙方面，該文認(rèn)可猛禽的喙形態(tài)受到相似的基因調(diào)控，但與趾爪的問題類似，鸕鶿、鸚鵡、伯勞也擁有鉤狀的喙。綜上，該文認(rèn)為從形態(tài)方面定義猛禽也是模糊而模棱兩可的。

（說實(shí)話，筆者讀到這里，有一種作者底氣越來越不足，越來越強(qiáng)詞奪理的既視感。然而，猛禽缺乏形態(tài)上量化且可操作的定義也是事實(shí)，希望該文的反對者能在這方面有所建樹吧）

于是，該文將希望寄托在了分類學(xué)上，簡要回顧了猛禽的分類變動后，發(fā)現(xiàn)在近年的鳥類系統(tǒng)發(fā)育樹上，鷹形目、美洲鷲目、鸮形目、隼形目都聚集在陸鳥類這一演化支靠近基底的位置，而傳統(tǒng)上未被視為猛禽的叫鶴目則比隼形目更為基底（考慮到叫鶴目的系統(tǒng)發(fā)育位置、現(xiàn)生叫鶴的習(xí)性以及史前類群竊鶴的存在，早在2014年就有學(xué)者提出應(yīng)當(dāng)將叫鶴目視為猛禽）。如果有很強(qiáng)的學(xué)術(shù)敏銳性（比如我），應(yīng)當(dāng)眉頭一皺發(fā)覺事情并不簡單了（當(dāng)然也早就有學(xué)者發(fā)現(xiàn)了）?？紤]到早有學(xué)者提出，猛禽習(xí)性是陸鳥類這一演化支的衍征，陸鳥類的共同祖先可能具有猛禽習(xí)性，該文給出了“猛禽”定義的建議：

We therefore propose a definition of raptors, or birds of prey, as all species within orders that evolved from a raptorial landbird lineage and in which most species maintained their raptorial lifestyle as derived from their common ancestor.

從結(jié)論上來說，就是把鷹形目、美洲鷲目、鸮形目、隼形目、叫鶴目視為猛禽了?；谘莼燃墸╡volutionary grade）的考慮，比鸮形目更基底的美洲鷲目、比隼形目更基底的叫鶴目應(yīng)當(dāng)被保留在猛禽的范疇內(nèi)。

當(dāng)然，倘若未來有新的研究推翻了現(xiàn)有的陸鳥類內(nèi)部系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，那么該文對猛禽的定義將面臨修正或顛覆，該文也委婉地提到了這一點(diǎn)。一代版本一代神，至少在現(xiàn)在這個版本里，該文基于鳥類系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系所做出的“猛禽”定義，還是可以大行其道的。

（以下私貨濃度逐漸攀升，請批判性閱讀）

綜合近年多項(xiàng)研究中分子鐘推定結(jié)果以及中生代的化石證據(jù)，在白堊紀(jì)末大滅絕發(fā)生的K-P界線上，古顎類、雞雁類、新鳥類三大分支已經(jīng)分化，古顎類內(nèi)分化產(chǎn)生了至少2個分支（鴕鳥與其它），雞雁類中的雞與雁也許已經(jīng)分化（取決于維加鳥Vegavis和阿斯忒里亞鳥Asteriornis的系統(tǒng)位置），新鳥類內(nèi)部幾大分支的關(guān)系尚有爭議，且暫無可靠的中生代化石記錄，在K-P界線上其內(nèi)部可能已經(jīng)初步分化，但大規(guī)模的分化可能還是發(fā)生在新生代?，F(xiàn)生鳥類所有目幾乎都在50mya前出現(xiàn)，極端的推論甚至認(rèn)為能提前到60mya。

在K-P大滅絕的廢土上，鳥類在古新世進(jìn)行了怎樣的演化嘗試？化石記錄僅提供了有限的證據(jù)。如：反鳥類作為前朝遺民可能茍到了新生代；白堊紀(jì)今鳥維加鳥科同樣在大滅絕中幸存，其可能的近親遠(yuǎn)洋鳥科暫時(shí)還沒有演化出那七米的凌空巨翼；泛雞雁類的加斯頓鳥成為了大型植食者，欲復(fù)蜥腳巨龍榮光于地上；巨型企鵝接過了黃昏鳥的接力棒，并迅速填補(bǔ)了海爬遭受重創(chuàng)的生態(tài)位空缺；鹲和貓頭鷹可能已經(jīng)出現(xiàn)（如果化石記錄可靠，后者已經(jīng)演化出雕鸮級別的體型）；早期的鼠鳥躍動于林冠，全然不知其族裔將被雀形目排擠至非洲一隅的未來命運(yùn)。結(jié)合化石證據(jù)與系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，古新世期間，鷹與美洲鷲的共同祖先已經(jīng)與其它非洲禽類分化，根據(jù)分子鐘推測，鷹與美洲鷲兩者也在古新世分家；無論化石是不是錯認(rèn)，鼠鳥的存在說明鸮已經(jīng)和佛法僧總目分道揚(yáng)鑣；叫鶴與隼是否已經(jīng)分化雖不得而知，但它們在南方禽類中的基底位置說明其分化應(yīng)該很早。

這些猛禽先輩——早期陸鳥類的生態(tài)又是如何的呢？結(jié)合鳥類以外其它類群在K-P界線前后的動態(tài)，以及最新的猛禽內(nèi)部系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，可以做出一些推測。潛在競爭者方面，K-P大滅絕掃去了全部的小型非鳥恐龍與幾乎全部的反鳥，并使陸鱷、哺乳類以及今鳥本身受到重創(chuàng)。在古新世的廢土上，今鳥類得益于飛行能力（與許多科普觀點(diǎn)相反，今鳥類的飛行能力是很發(fā)達(dá)的），能迅速進(jìn)行擴(kuò)散，在不同的生境中搶先展開適應(yīng)輻射，當(dāng)然也包括了唾手可得的掠食生態(tài)位。無論是表示大滅絕關(guān)我啥事的昆蟲、在K-P界線后迅速適應(yīng)輻射的鱗龍類（近年有蛇類相關(guān)論文）、尚未逆轉(zhuǎn)龍獸爭霸態(tài)勢的“散裝耗子”，甚至是體型較小的鳥類同族，都是猛禽先輩潛在的雷普（?）對象。在系統(tǒng)發(fā)育樹上，攝食蛇類特化的短趾雕/蛇雕、擅長對付大型或棘手昆蟲的小隼/蜂鷹/鵑隼位于各自演化支內(nèi)相對基底的位置，或許是這段早期演化經(jīng)歷的反映。由于缺乏有力的競爭者，較強(qiáng)的地棲性可能也是早期陸鳥類的共同特征，蛇鷲、叫鶴的基底位置，美洲鷲那適應(yīng)行走而非抓攫的腳暗示了這一點(diǎn)，現(xiàn)生隼形目雖然沒有基底的地棲類群，但中始新世德國的梅塞爾隼Masillaraptor擁有長而末端具鉤的喙、較長的脛部以及較小而細(xì)弱的爪子，可謂是蛇鷲在隼形目中的鏡像。這些擁有猛禽習(xí)性早期陸鳥類，毫無疑問是獸腳類恐龍王朝的復(fù)辟的急先鋒。

然而，鳥類為飛行而特化的身體構(gòu)造決定了它們無法再成為陸地上的絕對霸主，隨著哺乳類，特別是真獸類巨大演化潛力的釋放，早期陸鳥類在與掠食獸類的交鋒中很快敗下陣來，那些地棲特化的類群也逐漸走向衰落和滅絕，僅有叫鶴一族得益于南美洲特殊的動物群組成成功復(fù)辟，但最終折戟沉沙。失之東隅，收之桑榆，早期陸鳥類雖然無法重鑄恐龍的陸上榮光，但仍有新的演化道路有待它們開辟。佛法僧總目（Coraciimorphae）與鸚雀類（Psittacopasserae）各自的祖先不約而同放棄了猛禽習(xí)性，探索著鳥類更多的演化潛能，產(chǎn)生了各自家族中最為繁盛而多樣化的兩個類群——鴷形目與雀形目。而固守掠食生態(tài)位的猛禽們則將主戰(zhàn)場轉(zhuǎn)移到了天空，在廣袤的蒼穹上書寫新生代天空王者的新篇。