作者：Deborah A. McLennan

摘要

自從Willi Hennig提出確定物種間譜系關(guān)系的新方法以來，已經(jīng)有50多年了，他稱之為系統(tǒng)發(fā)生學(xué)。然而，許多人仍然小心翼翼地對待這種方法，擔(dān)心他們將不得不處理大量的新術(shù)語和概念。事實上，閱讀和理解系統(tǒng)發(fā)生樹真的一點都不難。你只需要學(xué)習(xí)三個新詞，即獨有衍征（autapomorphy）、共有衍征（synapomorphy）和祖征（plesiomorphy）。所有其他的概念（如祖先[ancestors]、單系群[monophyletic groups]?、并系群[paraphyletic groups]）都是熟悉的概念，在亨尼格到達現(xiàn)場之前就已經(jīng)是達爾文演化論的一部分。

關(guān)鍵詞?系統(tǒng)發(fā)生樹(Phylogenetic tree)

丹·布魯克斯和我在多倫多大學(xué)為二年級學(xué)生教授生物多樣性課程（EEB265）。整個課程是圍繞系統(tǒng)發(fā)生框架進行的。我們從大的（盡管是簡化的）后生動物樹（Metazoa）開始，然后從海綿（sponges）到蛇，重點關(guān)注將各組結(jié)合在一起的特征和使各組獨特的特征。如果我們的工作做得正確，我們的學(xué)生應(yīng)該能夠回答以下問題--這是什么動物（你怎么知道的）？它是做什么的？是什么使它與眾不同？它的生物學(xué)的哪些方面使它容易受到人為的干預(yù)？由于所有的學(xué)生都已經(jīng)在第一年的生物學(xué)課程中參加了涵蓋系統(tǒng)發(fā)生學(xué)基礎(chǔ)知識的實驗，我們認為在生物多樣性課程中不需要復(fù)習(xí)系統(tǒng)發(fā)生學(xué)方法。沒過多久，我們就意識到我們的假設(shè)是幼稚的；當(dāng)許多學(xué)生來到EEB265時，他們已經(jīng)在大腦中點擊了?"系統(tǒng)發(fā)生學(xué)?"旁邊的刪除按鈕。當(dāng)你（重新）發(fā)現(xiàn)并不是每個人都和你一樣對生活中有趣和重要的事情有相同的看法時，這總是讓人感到謙卑的！

回到繪圖板。講授關(guān)于后生動物多樣性的課程的主要問題之一是，你根本沒有足夠的時間來涵蓋所有的群體。我們最不想做的事情就是犧牲基于生物學(xué)的講座來討論理論問題。因此，挑戰(zhàn)很簡單：設(shè)計一個講座，在50分鐘內(nèi)教會學(xué)生如何理解系統(tǒng)發(fā)生樹所告訴他們的內(nèi)容。我們并不打算教學(xué)生如何制作樹，只是教他們?nèi)绾巫x懂。本文就是基于這個講座。

"系統(tǒng)發(fā)生?"這個詞是兩個希臘詞的組合，phyle（部落--特別是古代雅典國家中最大的政治分支[www.yourdictionary. com; www.etymonline.com]：我們從中得到的另一個詞是?"系統(tǒng)"）和geneia（起源[www.etymonline.com]：我們從中得到的另一個詞是"基因"）。它是由發(fā)育生物學(xué)家恩斯特·?？藸栍?866年提出的，然后由達爾文在其著名的作品《物種起源》（從1869年第五版開始）中倡導(dǎo)。這兩位生物學(xué)家都將?"系統(tǒng)發(fā)生"--群體的起源--的概念與演化聯(lián)系起來。因此，系統(tǒng)發(fā)生樹只是描述生物群體的起源和演化的圖示。

盡管你可能不知道，我們都熟悉系統(tǒng)發(fā)生樹的概念。幾十年來，人們一直在制作這種樹，用?"家庭?"一詞代替?"系統(tǒng)發(fā)生"（圖1）。就像一個家庭中的個體成員通過?"血緣?"紐帶（產(chǎn)生后代的繁殖過程）聯(lián)系在一起一樣，個體物種通過演化紐帶（自然選擇等生物過程和大陸漂移或河流改變路線等地質(zhì)過程產(chǎn)生物種）聯(lián)系在一起。從這個意義上說，物種劃分（新物種的產(chǎn)生）=繁殖（新個體的產(chǎn)生）。換句話說，從同一家族的成員到同一物種的成員，我們都是由基因聯(lián)系起來的。

家系樹往往被畫成倒掛的樣子，像一串葡萄。系統(tǒng)發(fā)生樹的描述方式有些不同。想象一下，你正拿著圖2a所示的大型貓科動物的家系樹?，F(xiàn)在，把它翻過來（逆時針旋轉(zhuǎn)90°），你就得到了2b所示的圖像。把這個圖像再逆時針旋轉(zhuǎn)90°，把它抹平，就得到了圖2c所示的圖像（這個樹形是達爾文在《物種起源》中使用的）。需要記住的是，所有這三種描述對于大型貓科動物之間的關(guān)系都是完全相同的。你選擇如何畫你的系統(tǒng)發(fā)生樹，部分取決于個人的偏好--有些人覺得2b更容易閱讀，有些人則喜歡2c。

系統(tǒng)發(fā)生樹是通過一種叫做?"系統(tǒng)發(fā)生學(xué)?"的方法重建的（圖3）。這種方法根據(jù)共同的、獨特的、被稱為共有衍征（synapomorphy）的特征將生物群聚在一起。例如，你與貓有共同的脊柱，但與蝴蝶沒有。因此，脊柱的存在使我們可以假設(shè)人類與貓的關(guān)系比與蝴蝶的關(guān)系更密切（圖4a）；貓和人都有脊柱，蝴蝶是無脊椎的1。并非所有的特征都是衍征。有些性狀被稱為祖征（plesiomorphies），是一個群體的所有成員所共有的。回到我們的樹上，我們看到貓、人和蝴蝶都有DNA（圖4b）。DNA的存在使我們可以假設(shè)這三個物種都是同一群體的一部分，但它并沒有告訴我們這些物種之間的關(guān)系如何。這樣想吧：我的姓氏告訴我，我是麥克倫南（McLennan）氏族的一員。如果我遇到一個叫杰西·麥克倫南（Jessie McLennan）的人，我知道我們有某種關(guān)系，但我不知道她究竟是一個失散多年的表妹，還是來自家譜上更遙遠的分支的人。你需要知道的最后一個術(shù)語是獨有衍征（autapomorphy）--只在群體的一個成員中發(fā)現(xiàn)的特征。例如，蝴蝶可以與貓和人區(qū)分開來，因為它們有一個由幾丁質(zhì)（chitin，一種堅韌、防水的葡萄糖衍生物）制成的外骨骼。獨有衍征幫助我們識別一個群體中的特定物種，但與祖征一樣，它們沒有告訴我們?nèi)后w內(nèi)的關(guān)系?？偟膩碚f，這三種類型的特征可以被比喻為金發(fā)女郎的故事：祖征太熱（太普遍），獨有衍征太冷（太局限），而共有衍征則恰到好處（用于確定系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系）。

暫時不談人物；回到樹本身。為什么樹上的分支有名字（如獅子、老虎等），而連接不同分支的線上卻沒有（圖5）？這是因為這些線代表了祖先。祖先是一個物種，它經(jīng)歷了一個物種形成事件，產(chǎn)生了后代的物種。祖先通常在物種形成的過程中?"消失"了。這是否意味著祖先滅絕了？

為了回答這個問題，我們必須做一些時間旅行，攜帶一個數(shù)字設(shè)備，記錄我們看到的一切（圖6）。想象一下，你回到一千萬年前，然后停下來，被一種有趣的、背上布滿紅斑的蜥蜴物種（物種A）所吸引。過了一會兒，你決定將時間向前推進500萬年左右，然后再次停下來。你四處搜尋，發(fā)現(xiàn)了兩個新的蜥蜴物種，一個背上有藍色斑點（物種B），另一個有紅色條紋（物種C），但物種A卻不見蹤影。難道它已經(jīng)滅絕了？你回顧一下你對這500萬年的數(shù)字記錄，發(fā)現(xiàn)物種A分化成兩組，隨著時間的推移，它們在某些方面變得不同。在演化論的術(shù)語中，物種A是一個祖先（祖先1），物種B和C是它的后代?？爝M到今天（有更多的數(shù)字材料可看），你會發(fā)現(xiàn)有三種蜥蜴：你的老朋友藍斑蜥蜴（物種B）和兩種新的蜥蜴（物種C的后代，即紅條紋蜥蜴），一種有藍色條紋（物種D），另一種有純黑色的背部（物種E）。那么今天，活著的蜥蜴只有三個物種。你不再看到任何一個祖先（紅斑和紅條蜥蜴），但我們?nèi)匀辉谙到y(tǒng)發(fā)生樹上看到它們。

因此，對我們最初的問題?"祖先滅絕了嗎？"的答案是否定的!?在許多情況下，祖先被細分，祖先中包含的生物（遺傳）信息被傳遞給后代物種。隨著時間的推移，后代會發(fā)生變化，在某些方面變得與祖先不同，同時保留了一些共同的東西（例如，我們所有的蜥蜴物種都有骨架）。這就是演化。

那么，什么才算真正的滅絕呢？滅絕是生物信息的丟失--一個物種物理上的丟失。 例如，考慮一個簡化的恐龍系統(tǒng)發(fā)生樹（圖7）。虛線分支上的所有類別都已滅絕—這些類別中的任何物種都不再存在于這個星球上（盡管有侏羅紀公園），這意味著這些類別中每個類別所特有的所有信息都已丟失。唯一設(shè)法避免滅絕的類別是鳥綱（Aves，或稱為鳥類）--鳥類是唯一現(xiàn)存的恐龍。

好了，讓我們把我們所學(xué)到的關(guān)于祖先和基于共同的、獨特的特征（共有衍征）的集群，用來破譯系統(tǒng)發(fā)生樹中所包含的信息。這里有一棵樹，描述了羊膜動物（Amniota）的現(xiàn)存成員之間的關(guān)系，羊膜動物脊椎動物中的一大類群，包括你所熟悉的大多數(shù)動物（圖8）。你已經(jīng)知道，物種或物種集群的名稱是寫在樹的分支末梢上的。接下來你需要知道的是，在系統(tǒng)發(fā)生樹上，特征被描繪在它們的起源點。因此，在這棵樹上，你可以看到：（1）羊膜卵起源于祖先1，并傳給了它的所有后代（哺乳動物，祖先2，烏龜，祖先3，祖先4，鱷魚，鳥類，祖先5，楔齒蜥，以及蜥蜴和蛇）。從演化的角度看，羊膜卵是一種獨特的性狀，只由祖先1和它的所有后代共有；（2）一種特殊的皮膚蛋白（β角蛋白）起源于祖先2，并傳遞給它的所有后代（龜類、祖先3、祖先4、鱷魚、鳥類、祖先5、楔齒蜥與蜥蜴和蛇）。β角蛋白是被稱為?"爬行動物?"的群體所共有的獨特特征；（3）可折斷的尾巴起源于祖先5，并傳遞給所有的后代（楔齒蜥、蜥蜴和蛇）?？烧蹟嗟奈舶褪?"楔齒蜥+蜥蜴+蛇?"組的成員所共有的獨特特征。

事實上，每個有機體都是由成千上萬的性狀組成的復(fù)雜的馬賽克。如果你不相信這一點，請坐下來，列出所有使你成為你的性狀。除了眼睛的顏色和頭發(fā)的顏色這些顯而易見的東西外，別忘了你有RNA、DNA、單個細胞、前后端、頭骨、下顎、骨骼、胳膊和腿，來自羊膜卵，內(nèi)耳有三塊骨頭，被吸食時乳腺分泌的乳汁，有對握的拇指，而且沒有尾巴。換句話說，當(dāng)你看一棵系統(tǒng)發(fā)生樹時，你會發(fā)現(xiàn)所有的分支上至少有一個，更有可能是許多特征（圖9a上的斜線標記）。正因為如此，通常很難真正標明樹上的所有性狀，因為這在視覺上會分散注意力。為了解決這個問題，我們開發(fā)了一種速記方法：畫出樹形，顯示各組之間的關(guān)系 圖9b），并在表格中列出每個分支的共有衍征。另一方面，如果你對一個或多個特定的性狀感興趣，你可以在系統(tǒng)發(fā)生樹上突出它們，而不顯示所有其他的特征。例如，如果你想討論哺乳動物的演化，你可以顯示羊膜動物的樹，而只強調(diào)哺乳動物的共有衍征（如三塊中耳骨：圖9c）。記住，這只是速記!

關(guān)于特征的最后一件事，我們必須了解：特征不是靜態(tài)的東西。它們隨著時間的推移而演變。換句話說，一個?"共有衍征?"在所有擁有它的物種中可能不是?"看起來一樣"。因此，例如，鐙骨（stapes），中耳中的三塊骨頭之一，負責(zé)將聲波從鼓膜傳遞到內(nèi)耳的膜。這塊小骨頭有著漫長、復(fù)雜和迷人的演化史。要了解這段歷史，我們必須追溯到數(shù)億年前的后口動物的起源（Deuterostomes），這個大類包括棘皮動物（Echinodermata，海星和它們的親屬）、半索動物（Hemichordata，蠕蟲類、海洋生物）和脊索動物（ 文昌魚+被囊動物+脊椎動物門[有頭骨的生物]）。這個大類的祖先在其咽部有許多縫隙（稱為鰓弓），參與濾食。隨著時間的推移，為鰓弓提供支持的軟骨棒出現(xiàn)，并被細分化和改變。第二根鰓弓的上部是我們故事的重點（圖10）。隨著時間的推移，這個東西經(jīng)歷了各種結(jié)構(gòu)和位置的改變；從本質(zhì)上講，它變得更大、更強壯，并參與支撐頜骨（這時它被稱為舌骨下頜弓[hyomandibula]），從軟骨變?yōu)楣牵缓箝_始逐漸縮小，脫離頜/頰區(qū)，進入中耳（這時它被稱為鐙骨[stapes]）?？偟膩碚f，第二內(nèi)鰓弓的上部--下頜骨--鐙骨是同一個結(jié)構(gòu)，其形狀和功能經(jīng)過了數(shù)億年的演變。因此，盡管?"第二鰓弓的軟骨桿在咽喉部發(fā)現(xiàn)?"可能是脊椎動物門的一種共有衍征，但你不會在任何四足動物中找到這種確切的結(jié)構(gòu)。相反，你將發(fā)現(xiàn)的是那個軟骨棒的修改，即鐙骨。一個特定特征在其起源點之后的持續(xù)演化被稱為演化轉(zhuǎn)化系列。

學(xué)習(xí)系統(tǒng)發(fā)生學(xué)的學(xué)生必須知道的下一件事是如何識別不同種類的生物群體。一般有兩種類型的群體，一種是?"好的"，另一種是?"壞的"。

讓我們從?"好?"開始，一個單系群（monophyletic group）（圖11）。”單系（monophyletic）"這個詞是兩個希臘詞的組合，monos（單一）和phyle（部落）。它是由我們的老朋友Ernest Haekel創(chuàng)造的，正如你所記得的，他也發(fā)明了系統(tǒng)發(fā)生這個詞。一個單系群包括一個祖先和其所有的后代。它是由共同的、獨特的特征（共有衍征）的存在來識別的。每棵系統(tǒng)發(fā)生樹包含的單系群與祖先的數(shù)量一樣多。例如，看圖11中的樹，我們可以確定五個單系群，其中只有兩個顯示在圖12中（我將留給你去發(fā)現(xiàn)其他三個）。

現(xiàn)在說說?"不好的地方"?！辈⑾等海╬araphyletic）"這個詞再次由兩個希臘詞組合而成，para（接近）和phyle（部落），所以其含義是整個部落都不存在（圖13）。并系群包括一個祖先，但不包括其所有的后代。在這棵假設(shè)的樹上，物種C被排除在群體之外，盡管它和其他物種一樣是祖先1的后代。并系群是有問題的，因為它們誤導(dǎo)了我們關(guān)于特征如何演化以及物種之間的關(guān)系。例如，讓我們考慮羊膜動物的大樹，并強調(diào)?"老?"爬行動物，這是最著名的并系群之一（圖14）。即使在今天，人們?nèi)匀辉谡務(wù)撊齻€不同的類別，即爬行動物、鳥類和哺乳動物。當(dāng)你看這張圖時，爬行動物類的畫法有什么問題？

對了!?在（圖15）中，祖先2是所有爬行動物的祖先，但正如該圖所強調(diào)的，爬行動物群并不包括祖先2的所有后代；祖先4和鳥類已經(jīng)從該群中刪除。要使爬行類成為一個單系群，唯一的辦法是重新定義這個術(shù)語，使其包括鱷魚、海龜、楔齒蜥、蜥蜴、蛇和鳥。在過去，鳥類不被認為是爬行動物，因為它們是恒溫動物（事實上，由于這一特性，它們被常常和哺乳動物放在一起）。但系統(tǒng)發(fā)生研究表明，鳥類確實是爬行動物，因為它們與其他爬行動物物種普遍具有許多形態(tài)、行為和分子特征（源于祖先2的共有衍征；如β角蛋白），特別是它們與鱷魚具有許多共同特征（源于祖先4的同源性；如頭骨在眼睛前面有孔[眶前孔]）。

為什么擁有單系群很重要？假設(shè)你想弄清楚紅頭發(fā)是如何在你的家族中出現(xiàn)的。如果你的曾曾曾祖父Sven和他的愛爾蘭新娘Maggie之間的結(jié)合沒有記錄，你有什么機會追蹤到你最初的紅發(fā)祖先？缺少的信息會給任何研究帶來問題，不管是家譜還是演化論，而并系群就是缺少的信息。在演化論方面，單系群是?"真正的?"生物分類單位；也就是說，它們是改良后的血統(tǒng)的產(chǎn)物（一個祖先和它的所有后代），因此可以用來研究產(chǎn)生它們的演化過程。另一方面，并系群是由不完整或有缺陷的信息（例如，對特征的描述不準確）引起的?"人為錯誤?"的產(chǎn)物。使用這樣的群體來研究演化過程將引導(dǎo)我們沿著誤導(dǎo)和混亂的途徑前進。

我們?yōu)槭裁匆褂孟到y(tǒng)發(fā)生樹？回答這個問題有很多方法（也有很多關(guān)于這個問題的論文/書籍），但最普遍的答案是，樹總結(jié)了關(guān)于生物演化的寶貴信息，使我們能夠更好地理解它們。例如，這里是人科的家譜樹，這個群體包括我們和我們所有的近親（圖16）。當(dāng)你觀察這棵樹上的字符分布時，你可以看到我們只與人類相關(guān)的一些特征，如狩獵、殺嬰、制造工具、自我意識和語言，都是在智人（Homo sapiens）之前很久才起源的。換句話說，人類并不像你想象的那樣獨特。如果我們想了解這些特征是如何以及為什么演變的，我們必須研究它們在我們自己和我們的親屬中的表達和功能。僅僅一棵系統(tǒng)發(fā)生樹就提供了這么多信息!