第十六章? ? ?鳥類的第二性征（續(xù)完）

（第二部分）

1

第二類

凡是成年雌鳥比成年雄鳥的色彩更顯著的，則雌雄幼鳥的第一次羽衣同成年雄鳥的相似?！@一類事實同上一類恰恰相反，因為在這里雌鳥的色彩比雄鳥的更鮮明或更顯著；而其幼鳥，就已知情況來看，是同成年雄鳥相似而不是同成年雌鳥相似。但是，雌雄之間的差異決不像第一類許多鳥類的雌雄差異那么大，而且這一類情況比較罕見。

華萊士先生最先注意到雄鳥較不鮮明的色彩和它們承擔(dān)孵卵義務(wù)之間存在著一種獨特關(guān)系，他非常強調(diào)這一點，認為這是一個決定性的考察，可以證明在孵卵期間暗淡色彩的獲得乃是為了保護自己。還有一個不同的觀點，在我看來，似乎更為合理。由于這些事實奇特而且為數(shù)不多，我將把我所能找到的全部事實簡要列舉如下。

三趾鶉屬（Turnix）有一個組（section），形似鵪鶉，其雌鳥永遠大于雄鳥（有一個澳大利亞的物種，差不多要大兩倍），對鶉雞類來說，這卻是一種異常的情況。在該屬大多數(shù)物種中，雌鳥的色彩比雄鳥的更顯著而且更鮮明，但在少數(shù)一些物種中雌雄二者則彼此相似。

印度三趾鶉（Turnix taigoor）的雄者，其“喉部和頸部缺少黑色，其羽衣的整個色調(diào)比雌鳥的較淡而且較不鮮明”。雌鳥看來比雄鳥更愛吵鬧，肯定比雄鳥更加好斗得多；因此，當(dāng)?shù)厝嗣癯３ｐB(yǎng)雌鳥而不是養(yǎng)雄鳥，使它們相斗，就像養(yǎng)斗雄雞那樣。

彩鷸（Rhynchaea）有三個物種，其雌鳥“不僅比雄鳥大，而且色彩華麗得多”。凡是雌雄二者氣管構(gòu)造有所不同的一切其他鳥類，都是雄鳥的氣管比雌鳥的更為發(fā)達而且更為復(fù)雜；但在南方彩鷸（Rhynchaea australis）來說，則雄鳥的氣管構(gòu)造簡單，而雌鳥的氣管要經(jīng)過四道顯著的盤旋才進入肺部。因而這個物種的雌鳥已獲得了一種顯著的雄性特征。

布萊恩先生在檢查了許多標(biāo)本之后，查明孟加拉彩鷸（R．bengalensis）的雌雄二者的氣管也都不盤繞，這個物種同南方彩鷸如此相似，以致除了腳趾較短以外，簡直沒有其他區(qū)別。

孟加拉彩鷸雌雄幼鳥的第一次羽衣?lián)f同成熟雄鳥的相似。也有理由相信其雄鳥承擔(dān)了孵卵的義務(wù)，因為斯溫赫先生發(fā)現(xiàn)其雌鳥在夏末以前就集合成群，正如雌三趾鶉所發(fā)生的情況一樣。

灰瓣蹼鷸（Phalaropus fulicarius）和紅領(lǐng)瓣蹼鷸（P．hyperboreus）的雌者都比雄者大，它們的夏羽也“裝束得更華麗”。但是，雌雄二者在色彩上的差異則決不是顯著的，按照斯廷斯特拉普（Steenstrup）教授的材料，灰瓣蹼鷸只有雄鳥擔(dān)任孵卵的義務(wù)；雄鳥在生殖季節(jié)中的胸羽也表明了這一點。

斑點鸻（Eudromias morinellus）的雌者比雄者大，其體部底面具有紅和黑的色彩，胸部新月形白斑以及眼睛上面的條紋都更強烈顯著。其雄鳥至少也參與孵卵；但雌鳥同樣照看幼鳥。

我沒有能夠弄清楚這些物種的幼鳥同成年雄鳥的相似是否甚于同成年雌鳥的相似；因為作出這種比較或多或少是困難的，這是由于兩次換羽的緣故。

現(xiàn)在來談?wù)匄r鳥目：普通鶴鴕（Casuarius galeatus）的雄鳥由于其體型較小，由于其附器和頭部裸皮的顏色遠不如雌鳥的那樣鮮明，所以任何人都會把它當(dāng)做雌鳥；并且巴特利特先生告訴我說，在動物園里肯定只有其雄鳥孵卵并照看幼鳥。

關(guān)于鴯鹋，我們看到了一種完全顛倒的情況，不但父母的和孵卵的本能顛倒了，而且雌雄二者的正常精神品質(zhì)也顛倒了；其雌鳥兇猛，好爭吵而且喧鬧，而雄鳥則溫和而且良善。非洲鴕鳥的情況遠非如此，因為其雄鳥比雌鳥多少要大些，而且具有比較美觀的羽飾，其色彩對比更為強烈，盡管如此，雄鳥還是擔(dān)負著整個孵卵的義務(wù)。

我將列舉我所知道的其他少數(shù)事例來作說明，這些事例表明其雌鳥比雄鳥的色彩更為顯著，雖然對其孵卵方式毫無所知。

關(guān)于?？颂m群島（FalklandIslands）上的一種食腐肉的鳶（Milvago leucurus），我在解剖時非常驚奇地發(fā)現(xiàn)，那些全身色彩強烈顯著的個體——蠟?zāi)ず屯炔砍食壬?，都是成年的雌鳥；而那些羽衣色彩比較暗淡的、腿部呈灰色的個體，都是雄鳥或幼鳥。

澳大利亞有一種歐夜鷹，“其雌鳥體型總是大于雄鳥，色彩之鮮艷也超過雄鳥，另一方面，雄鳥初級飛羽上的兩個白斑點比雌鳥的更為顯著”。

于是我們看到，雌鳥的色彩比雄鳥的更顯著，幼鳥的未成熟羽衣同成年雄鳥的羽衣相似，而不是像前章所述的那樣同成年雌鳥的羽衣相似，這些事例雖見于各個“目”，但為數(shù)不多。

雌雄二者之間的差異量比前一類常常發(fā)生的差異量小到無法相比的程度；所以差異的原因，不論它可能是什么，在這里對雌鳥發(fā)生的作用，不及對第一類雄鳥發(fā)生的作用那樣有力或那樣持久。華萊士先生認為雄鳥的色彩在孵卵期間為了保護自己而變得較不顯著；但是幾乎所有上述事例都表明雌雄二者之間的差異并不夠大，似不足據(jù)以穩(wěn)妥地接受這一觀點。在一些這類場合中，雌鳥較為鮮明的色彩幾乎都限于體部底面，而雄鳥體部底面的色彩如果鮮明，它們在孵卵時大概也不會暴露在危險之中。

還應(yīng)該記住，雄鳥不僅在色彩顯著程度上稍遜于雌鳥，而且比雌鳥小而弱。此外，它們不僅獲得了母性孵卵的本能，而且還不如雌鳥那樣好斗和大聲喧叫，有一個例子表明它們的發(fā)音器官也比較簡單。這樣，雌雄二者之間的本能、習(xí)性、性情、色彩、大小以及某些構(gòu)造之點便完成了幾乎完全的倒置。

現(xiàn)在如果我們可以假定本類的雄鳥已經(jīng)失去了它們這一性通常具有的一些熱情，因而不再急切地尋求雌鳥；或者，如果我們可以假定其雌鳥的數(shù)量比雄鳥的多得多——在印度三趾鶉的場合中據(jù)說其雌鳥“遠比雄鳥更為常見”——那么這導(dǎo)致雌鳥追求雄鳥而不是被雄鳥所追求，就不見得不可能了。在一定程度上某些鳥類的情況確系如此，我們在雌孔雀、野火雞以及某些種類的松雞中所看到的情況就是這樣。

如果把大多數(shù)雄鳥的習(xí)性作為指針，則三趾鶉和鴯鹋的雌鳥的較大體型和體力以及異常的好斗性，都必定意味著它們?yōu)榱苏加行埒B而盡力把競爭的雌性對手趕跑；從這個觀點來看，全部事實就變得一清二楚了；因為，雌鳥由于具有鮮明色彩、其他裝飾物以及發(fā)音能力，所以最能吸引雄鳥，而雄鳥大概最容易受這等雌鳥的媚惑和刺激。

于是，性選擇就發(fā)生作用，不斷地給雌鳥增添魅力；而雄鳥和幼鳥則完全不變，或改變甚少。

2

第三類

凡成年雄鳥和成年雌鳥相似的，則雌雄幼鳥就具有自己特殊的第一次羽衣。

在這一類中，雌雄成鳥彼此相似并異于幼鳥。許多種類的鳥所發(fā)生的情況就是如此。

雄歐鴝和雌歐鴝幾乎無法區(qū)別，但其幼鳥則大有差異，它具有暗橄欖色和褐色的斑點羽衣。

華麗的猩紅色鹮鳥的雄者和雌者彼此相似，而其幼鳥卻呈褐色；至于這種猩紅色雖為雌雄所共有，但顯然是一種性的特征，因為在圈養(yǎng)的條件下，這種性征在任何一性都不會充分發(fā)育；當(dāng)鮮艷的雄鳥被圈養(yǎng)時，這種色彩往往就會消失。

有許多蒼鷺的物種，其幼鳥和成鳥彼此差異很大；成鳥的夏羽雖為雌雄所共有，卻清楚地具有婚羽的特征。

幼天鵝呈鼠色，而成熟的天鵝卻為純白色；不過再舉一些這方面的例子大概就是多余的了。

幼鳥和老鳥之間的這等差異，正如上述兩類情況那樣，顯然在于幼鳥保持了既往的古老狀態(tài)的羽衣，而雌雄老鳥則獲得了新的羽衣。

如果成鳥具有鮮明的色彩，我們根據(jù)剛才對猩紅色鹮鳥和許多種蒼鷺?biāo)龅挠浭?，以及根?jù)第一類諸物種所做的類推，可以得出結(jié)論說，這等色彩是由接近成熟的雄鳥通過性選擇而獲得的；但不同于上述兩類情況的是，這種性狀的傳遞雖然限于相同的年齡，卻不限于相同的性別。結(jié)果，雌雄二者在成熟時彼此相似而異于幼鳥。

3

第四類?

凡成年雄鳥同成年雌鳥相似的，則雌雄幼鳥的第一次羽衣同成鳥的羽衣相似。——在這一類中，幼年的和成年的雌雄二者，不論其色彩鮮艷或暗淡，都彼此相似。

我想，這一類情況比上一類情況更為常見。在英國可舉之例有：翠鳥、某些啄木鳥、松鴉、喜鵲、烏鴉以及許多色彩暗淡的小型鳥類，如籬鶯或普通鷦鷯。

但幼鳥和老鳥之間在羽衣方面的相似決不完全，而漸次變?yōu)椴幌嗨?。例如，魚狗科某些成員的幼鳥不僅在色彩上不及成鳥鮮艷，而且其體部底面的許多羽毛具有褐色的邊，這大概是其已往羽衣狀態(tài)的痕跡。

在這種鳥的同一類群中，甚至在同一屬中，例如在錦鵡（Platycercus）的一個澳大利亞的屬中，某些物種的幼鳥同其彼此相似的雙親密切相似，而其他物種的幼鳥則同其彼此相似的雙親相當(dāng)不同。普通鳥的雌雄二者及其幼鳥都彼此相似；但加拿大噪鴉（Perisoreus canadensis）的幼者同其雙親的差異如此之大，以致過去曾把它們描述為不同的物種。

在繼續(xù)往下討論之前，我愿指出，在這一類以及下述兩類的場合中，事實是如此復(fù)雜，而且結(jié)論是如此可疑，因而對這個問題不感特別興趣的任何人還是略而不談為好。

這一類的許多種鳥都是以其鮮艷的或顯著的色彩作為特征，這等色彩很少有或者決不會有保護作用；因此大概是雄鳥通過性選擇獲得了這等色彩，而后傳遞給了雌鳥和幼鳥。

然而，有可能雄鳥選擇更有魅力的雌鳥，如果這些雄鳥將其性狀傳遞給雌雄雙方的后代，則其結(jié)果同雌鳥選擇更有魅力的雄鳥所產(chǎn)生的結(jié)果是一樣的。但有證據(jù)可以證明，在雌雄二者一般彼此相似的任何鳥的類群中，這種偶然情況即便曾經(jīng)有過，也是很少發(fā)生的；因為這等連續(xù)變異未能傳遞給雌雄二者的甚至只是少數(shù)，則雌鳥也會在美觀方面稍微超過雄鳥。

在自然狀態(tài)下發(fā)生的情況恰好相反；因為，在雌雄二者一般彼此相似的差不多每一個大類群中，某些少數(shù)物種的雄鳥色彩的鮮明程度略勝于雌鳥。也有可能雌鳥會選擇比較美麗的雄鳥，而這等雄者反過來也會選擇比較漂亮的雌鳥；但這種雙重選擇過程是否可能發(fā)生，還是有疑問的，這是因為其中一性的熱情要大于另一性，再者，這種雙重選擇過程是否比只有一方的選擇更為有效，也是有疑問的。

因此最合理的觀點是，按照動物界的一般規(guī)律，就所涉及的裝飾性狀而言，性選擇曾經(jīng)對雄鳥發(fā)生過作用，而且這些雄鳥把它們漸次獲得的色彩或是相等地或是幾乎相等地傳給了其雌雄二者的后代。

雄鳥最初發(fā)生的連續(xù)變異究竟在其接近成熟之后，抑在其十分幼小的時候，是一個更大的疑問，在任何上述一種場合中，只要雄鳥為了占有雌鳥勢必同其對手進行競爭時性選擇就一定會對雄鳥發(fā)生作用；在那兩種場合中這樣獲得的性狀就會傳遞給雌雄雙方，而且這種傳遞系在所有年齡中進行的。但是，這等性狀如果是由成年雄鳥獲得的，那么就只傳遞給成鳥，并且在此后的某個時期再傳遞給幼鳥。因為已經(jīng)知道，在相應(yīng)年齡遺傳的規(guī)律一旦失效，其后代承繼那些性狀的時期，往往要早于雙親最初出現(xiàn)那些性狀的時期。

在處于自然狀況下的鳥類中可以明顯地觀察到這等情況。例如，布萊恩先生見過紅色伯勞（Lanius rufus）和冰雪群島（Colymbus glacialis）的標(biāo)本，它們在幼小的時候便十分反常地呈現(xiàn)了其雙親的成年羽衣。

再者，普通天鵝（Cygnus olor）的幼者要到18個月或兩歲才脫掉其暗色羽毛而變成白色的；但福勒爾（F．Forel）博士描述過三只精力旺盛的幼天鵝，它們這一窩一共有4只，而這3只一生下來就是純白色的。這些幼鳥并非白化體（albinoes），因為它們的喙和腿的顏色和成鳥的同一部分接近相似。

本類雌雄二者以及幼鳥可能按照上述三種方式而彼此相似，用麻雀屬的奇妙事例來說明這三種方式，這是值得一試的。家雀的雄者同其雌者以及幼者差異很大。其幼者和雌者彼此相似，并在很大程度上同巴勒斯坦麻雀（P．brachydactylus）的以及親緣關(guān)系密切相近的物種的雌雄二者和幼者相似。因此我們可以假定家雀的雌者和幼者大致向我們表明了該屬祖先的羽衣狀況。

且說，山麻雀的雌雄二者和幼者都同家雀的雄者密切相似，所以說，它們?nèi)及凑胀瑯拥姆绞桨l(fā)生變異，而且全都背離了它們早期祖先的典型色彩。這可能是由山麻雀的一個早期雄性祖先來實現(xiàn)的，它發(fā)生變異，第一可能是在接近成熟的時期，第二可能在它十分幼小的時期，而且無論在上述哪一種場合中，都把改變了的羽衣傳遞給了雌鳥和幼鳥；或者第三，它也許在成年發(fā)生變異，并把其羽衣傳遞給了成年的雌雄二者，并且，由于在相應(yīng)年齡遺傳的法則失效，在以后某個時期傳遞給了幼鳥。

這三種方式在這一類情況中何者屬于主導(dǎo)地位，仍是無法確定的。最可能的是，雄鳥在幼年發(fā)生變異，并把它的變異傳遞給了其后代的雌雄二者。我可以在此作點補充，我曾查閱各種著作，試圖確定鳥類的變異時期對于性狀傳遞給一性或傳遞給兩性究竟可以決定到什么程度，但很少成功。

常常提到的那兩條規(guī)律（即，在生命晚期發(fā)生的變異只傳遞給相同性別的一方，而在生命早期發(fā)生的變異則傳遞給雌雄雙方），明顯地適用于第一類、第二類以及第四類的情況；但對第三類，往往還對第五類，而且對小小的第六類就不適用了。

然而，就我所能判斷的來說，它們可以應(yīng)用于相當(dāng)多數(shù)的物種；我們千萬不要忘記馬歇爾博士對鳥類頭部突起所作的驚人概括。這兩條規(guī)律是否一般都能適用，我們根據(jù)第八章所舉出的事實可以斷言，變異的時期在決定傳遞形式方面是一個重要的因素。

關(guān)于鳥類，我們應(yīng)該用什么標(biāo)準(zhǔn)去判斷變異時期的遲或早，是根據(jù)同生命期限有關(guān)的年齡，還是根據(jù)生殖能力，要不根據(jù)物種所通過的換羽次數(shù)，都是難以決定的。

鳥類的換羽，即使在同一科里，有時沒有任何可指出的原因也彼此大不相同。有一些鳥類那么早就換羽，以致在其初級翼羽充分成長之前其體部的羽毛就幾乎全脫光了；我們不能相信這是事物的原始狀態(tài)。如果換羽時期提前了，則其成熟羽衣顏色最先發(fā)育的年齡會使我們錯誤地認為它比實際的發(fā)育年齡為早。

有些鳥類玩賞家所用的鑒定性別的方法可以說明這一點，他們從尚未離巢的紅腹灰雀的胸部，從幼小金雉的頭部或頸部，拔掉少許羽毛，以確定它們的性別；因為，若是雄鳥，則在拔掉的那些羽毛原處立即會長出有色的羽毛。

我們只知道少數(shù)鳥類的生命期限，所以我們幾乎無法用這個標(biāo)準(zhǔn)來作出判斷。至于獲得生殖能力的時期，有一個值得注意的事實，即，各種鳥類在保持其未成熟的羽衣時就偶爾進行繁育。

鳥類在保持其未成熟羽衣時就進行繁育的事實似乎同以下信念相反，即，如我所相信的，性選擇在使雄者獲得裝飾性的色彩、羽飾等并通過同等傳遞把這些性狀傳遞給許多物種的雌者等方面起了重要的作用。

如果年齡較小和裝飾較差的雄者能像年齡較大和外觀較美的雄者那樣成功地贏得雌者和繁殖其種類，那么這種相反的情況就是有確實根據(jù)的了。可是我們沒有理由假定情況確系如此。奧杜邦曾把一種彩鸛（Ibis tantalus）的未成熟雄者進行繁殖當(dāng)做一種稀罕的事來說，斯溫赫先生也提到過黃鸝屬（Oriolus）的未成熟雄者發(fā)生過這種情況。

如果任何物種的幼鳥在羽衣尚未成熟的狀況下能夠比成鳥更成功地贏得配偶，則成年的羽衣大概很快就會消失，因為那些最長久保持未成熟羽衣雄鳥大概居于優(yōu)勢，這樣，物種的性狀最終要發(fā)生變異。反之，如果幼鳥在獲得雌鳥方面從未成功，那么早期生殖的習(xí)性恐怕遲早要歸于消滅，因為這一定要消耗體力，但無此必要。?

某些鳥類的羽衣在充分成熟后的許多年里還不斷增添其美麗；孔雀和一些極樂鳥的尾羽，以及幾種蒼鷺（如Ardea ludovicana）的羽冠和羽飾就是如此。但這種羽毛的不斷發(fā)育究竟是對連續(xù)的有利變異的選擇的結(jié)果（盡管這個觀點對極樂鳥來說是最合理的）還是單純的不斷生長的結(jié)果，尚有疑問。大多數(shù)魚類在它們健康和食物豐富的期間，其大小還在不斷增長；鳥類的羽飾可能也受一種與此多少相似的法則所支配。

4

第五類?

凡成年的雌雄二者具有不同冬羽和夏羽的，無論其雄鳥是否異于雌鳥，其幼鳥的冬羽同成年雌雄二者的冬羽相似，或同它們的夏羽相似，但這種情況要罕見得多；或者幼鳥僅同雌鳥相似?；蛘?，幼鳥可能具有一種中間的性狀；還有幼鳥同雄鳥的冬羽和夏羽都迥然不同?！@一類情況異常復(fù)雜；這也不奇怪，因為它們決定于遺傳，而這種遺傳不同程度地受到三個方面、即性別、年齡以及季節(jié)性的限制。在某些場合中同一物種的一些個體至少要經(jīng)過五種不同的羽衣狀態(tài)。

關(guān)于雄鳥只在夏季或更為罕見地在冬夏兩季異于雌鳥的物種，其幼鳥一般同雌鳥相似——所謂北美的金翅雀、顯然還有鮮艷的澳洲莫魯里鳥（Maluri）都是如此。

關(guān)于雌雄二者在夏季和冬季都彼此相像的物種，其幼鳥同成鳥的相似在于：

第一，它們的冬羽；

第二，它們的夏羽，但這種情況要罕見得多，

第三，介于以上兩種狀態(tài)之間；

第四，幼鳥可能在所有季節(jié)里都和成鳥迥然不同。

這四種情況的第一種有一種印度白鷺（Buphus coromandus）為例，其幼鳥和成年的雌雄二者在冬季均呈白色，到夏季，成鳥就變?yōu)闇\金黃色。關(guān)于印度的懶鉗嘴鴨（Anastomus oscitans），其情況與此相似，但其色彩正好相反：因為在冬季其幼鳥和成年的雌雄二者均呈灰色和黑色，到夏季其成鳥就變?yōu)榘咨?/p>

作為第二種情況的一個例子，如剃刀喙海雀（Alca torda，Linn．），其幼鳥的早期羽衣在色彩上同成鳥的夏季羽衣相像；而北美白冠燕雀（Fringilla leucophrys）的幼鳥，一會飛時，頭上就有優(yōu)美的白色條紋，到冬季幼鳥和老鳥的這等性狀都消失了。

關(guān)于第三種情況，即幼鳥具有介于成年的夏羽和冬羽之間中間性狀，雅列爾堅決認為許多涉禽類都發(fā)生過這種情況。

最后，關(guān)于幼鳥和雌雄二者的成年夏羽和成年冬羽都迥然不同的情況，在北美和印度的一些蒼鷺以及白鷺中均有發(fā)生——只有它們的幼鳥呈白色。

關(guān)于這些復(fù)雜的情況我僅稍作陳述。凡幼鳥和雌鳥的夏羽相似或同成年雌雄二者的冬羽相似的，其情況同第一類和第三類情況的不同之點僅在于雄鳥在生殖季節(jié)最先獲得的并限于在相應(yīng)季節(jié)傳遞的那些性狀。

凡成鳥具有不同的夏羽和冬羽，而且其幼鳥異于雌雄二者的，其情況就比較費解了。我們可以承認幼鳥大概保持了一種古老的羽衣狀態(tài)；我們根據(jù)性選擇能夠說明成鳥的夏羽或婚羽，可是我們?nèi)绾握f明其不同的冬羽呢？如果我們能承認這種羽衣在所有場合中都是作為保護之用的，那么它的獲得就是一件簡單的事了；但似乎沒有恰當(dāng)?shù)睦碛蓙沓姓J這一點。

或可提出這樣的意見：冬季和夏季迥然不同的生活條件對這種羽衣發(fā)生了直接作用；這也許有一些影響，但我沒有多大信心來承認我們所看到的這兩種羽衣之間的如此重大差異是這樣引起的。

比較合理的一種解釋是，通過夏羽某些性狀的傳遞古老的羽衣樣式發(fā)生了部分變異，而這種古老的羽衣樣式在冬季還為成鳥所保持。

最后，屬于這一類的所有情況，顯然都是由成年雄鳥獲得的性狀所支配的，這些性狀的傳遞受到了年齡、季節(jié)和性別的各種不同限制；但要試圖進一步探明這些復(fù)雜的關(guān)系也許是不值得。

5

第六類?

凡幼鳥的第一次羽衣按不同性別而彼此相異的，則幼小的雄鳥同成年的雄鳥多少密切相似，而幼小的雌鳥同成年的雌鳥多少密切相似。

屬于這一類的情況，雖出現(xiàn)于各種類群，但為數(shù)不多；幼鳥一開始就應(yīng)該或多或少地和詞一性別的成鳥相似，而且逐漸變得越來越相似，好像是最自然不過的事了。

黑冠鶯（Sylvia atricapilla）的成年雄鳥的頭部為黑色，而雌鳥的頭部則呈紅褐色；布萊恩先生告訴我說，其雌雄幼鳥甚至在還沒有離巢的時候也能根據(jù)這等性狀加以區(qū)分。

在鶇這一科中，有異常多的相似事例已被注意到了；例如雄烏鶇（Turdus merula）的雛鳥就能同雌烏鶇的雛鳥相區(qū)別。饒舌鶇（Turdus polyglottus，Linn．）的雌雄二者彼此差異很小，可是其雄鳥在年齡很小時由于呈現(xiàn)更純的白色而能容易地同雌鳥區(qū)分開來。樹鶇（Orocetes erythrogastra）和巖鶇（Petrocincla cyanea）的雄鳥有很多羽毛呈現(xiàn)一種優(yōu)美的藍色，其雌鳥則呈褐色；這兩個物種的雄性雛鳥其主要的翼羽和尾羽都有藍色的邊，而雌鳥則具有褐色的邊。幼小烏鶇的翼羽表現(xiàn)了成熟的性狀，而且在其他羽毛之后變黑；反之，剛才提到的那兩個物種的翼羽則在其他羽毛之前變藍。

關(guān)于這一類情況，最合理的觀點是，和第一類情況有所不同，即，雄鳥把這種色彩傳遞給雄性后代的年齡早于它們最初獲得這種色彩的年齡；因為，如果雄鳥是在十分幼小時發(fā)生變異的，那么其性狀大概就會傳遞給雌雄二者。

有一種蜂鳥，叫亮羽蜂鳥（A?thurus polytmus），其雄鳥具有黑和綠的燦爛色彩，而且有兩條大小延長了的尾羽；雌鳥只有一條平常的尾羽而且色彩也不顯著；于是其幼小雄鳥不是按照普通的規(guī)律同成年雌鳥相似，而是以一開始就呈現(xiàn)這種性別所固有的那種色彩而且其尾羽也迅速變長了。

我感謝古爾德先生提供這個材料，他還向我提供下述更驚人的而且迄今尚未發(fā)表的事例。

有兩種屬于Eustephanus的蜂鳥均具美麗的色彩，棲居于胡安·費爾南德斯的小島上，而且永遠被劃為不同的物種。但最近已經(jīng)證實，其中呈鮮艷栗褐色、頭部為金紅色的一種乃是雄鳥，而呈綠色和白色斑駁的優(yōu)美色彩、頭部為金綠色的另一種則是雌鳥。于是，其幼鳥在最初就同相應(yīng)性別的成鳥或多或少地相似了，以后這種相似逐漸變得越來越完全。

如果我們像以前那樣地把幼鳥的羽衣作為我們的指針，那么雌雄二者似乎彼此無關(guān)地各自變得美麗；而不是某一性把其美麗部分地傳遞給了另一性。雄鳥顯然是通過性選擇獲得了鮮明的色彩，其方式正如第一類場合中的孔雀和雉那樣；而雌鳥則是按照第二類場合中彩鷸屬或三趾鶉屬的雌鳥那樣方式獲得其顯著色彩的。

但是要理解同一物種雌雄二者為何能夠同時實現(xiàn)這一過程那就困難得多了。沙爾文先生說，正如我們在第八章所見到的，關(guān)于某些蜂鳥，其雄鳥在數(shù)量上大大超過了雌鳥，而棲居在同一地方的其他物種則是雌鳥的數(shù)量大大超過了雄鳥。于是，如果我們可以假定在以前某個長時期里胡安·費爾南德斯物種的雄鳥在數(shù)量上大大超過了雌鳥，而在另一個長時期里又是雌鳥的數(shù)量遠遠超過了雄鳥，那么我們就能理解如何通過對任何一性的色彩鮮明的諸個體的選擇在某一個時期使雄鳥、又在另一個時期使雌鳥增添了美麗；雌雄二者在比平常相當(dāng)早的年齡把它們的性狀傳遞給了幼鳥。

這種解釋正確與否，我不想妄加評說；但這個事例極其值得注意，以致不能把它忽略過去。

6

我們現(xiàn)在已于所有這六大類中看到幼鳥羽衣和雌雄兩性的或某一性別的成鳥羽衣之間所存在的密切關(guān)系。這些關(guān)系可根據(jù)下述原理得到相當(dāng)確切的解釋，即，某一性別——在大多數(shù)場合中這是雄性——通過變異和性選擇最先獲得了鮮明色彩或其他裝飾物，然后按照那些公認的遺傳規(guī)律以不同方式把它們傳遞下去。

為什么有時即使是屬于同一類群的物種，它們的變異也會發(fā)生于生命的不同時期，我們還不清楚，但就傳遞的形式而言，一個重要的決定性原因似乎是變異最先出現(xiàn)時的年齡。

根據(jù)在相應(yīng)年齡遺傳的原理，并且根據(jù)雄者早期發(fā)生的任何顏色變異，在那時都不受到選擇的原理——反之往往由于有危險而被淘汰——盡管在生殖期前后發(fā)生的相似變異都被保存了下來，幼鳥的羽衣還往往會保持不變或變得很少。

這樣我們就可略窺現(xiàn)存物種的祖先是什么顏色了。在這六類情況中的五類有大量物種其某一性別或雌雄兩性的成鳥是色彩鮮明的，至少在生殖季節(jié)期間是如此，而同時幼鳥的色彩總不如成鳥的鮮明，或是色彩十分暗淡；因為，就我所能發(fā)現(xiàn)的來說，沒有一個事例表明色彩暗淡的物種其幼鳥呈鮮明色彩的，或色彩鮮明的物種其幼鳥比其父母更鮮艷。

然而，在第四類中，幼鳥和老鳥彼此相似，有許多物種（盡管決非全部物種）其幼鳥呈鮮明的色彩，既然古老類群是由這些物種組成的，所以我們可以推論其早期祖先也同樣是鮮明的。除了這一例外，如果我們從全世界鳥類去看，自從它們的未成熟羽衣給我們作了部分記錄的那個時期以來，它們的美似乎大大增加了。

7? ?同保護有關(guān)的羽衣色彩

已經(jīng)看到我不能追隨華萊士先生去相信暗淡的色彩，當(dāng)限于雌鳥所專有時，在大多數(shù)場合中乃是特別為了保護而被獲得的。

然而，毫無疑問，如上所述，許多鳥類雌雄二者的色彩都發(fā)生了變異，以便逃避其敵害的注意；或者在某些事例中，乃是為了接近其捕食對象時不會被發(fā)覺，正如貓頭鷹具有柔軟的羽毛乃是為了在飛行時不聞其聲。

華萊士先生說，“只有在熱帶不落葉的叢林里我們才會找得到其主要色彩是綠色的整群鳥類”。凡曾試過的，每個人都會承認要把鸚鵡從一株長滿綠葉的樹識別出來有多么困難。盡管如此，我們還必須記住許多鸚鵡都裝飾了深紅的、藍的和橙黃的色彩，而這些色彩幾乎是沒有保護作用的。

啄木鳥顯然是樹棲的，但除了綠色物種以外，還有許多黑的以及黑白相間的種類——所有這些物種都明顯地暴露在幾乎相同的危險之中。

因此，大概是出沒于樹間的鳥類通過性選擇獲得了強烈顯著的色彩，但由于額外的保護利益，故綠色的獲得往往多于任何其他顏色。

關(guān)于在地面上生活的鳥類，每個人都承認它們的色彩是模擬其周圍地面的。要看見一只伏在地上的小鶉、沙錐、丘鷸（Woodcock）、某些鸻類、云雀和歐夜鷹是多大地困難。

在沙漠居住的動物提供了最驚人的事例，因為那里的地面是裸露的，沒有藏身之處，幾乎所有較小的四足獸類、爬行類以及鳥類的安全都依靠其體色。特里斯特拉姆先生說，所有撒哈拉的居住者都是以其“淡黃色或沙色”來保護自己。

當(dāng)我想起南美的沙漠鳥類以及大不列顛的大多數(shù)地棲鳥類，在我看來其雌雄色彩一般差不多是一樣的。因此，我向特里斯特拉姆先生請教有關(guān)撒哈拉沙漠鳥類的情況，他好心地向我提供了下述材料。有15個屬的26個物種，都明顯具有保護色彩的羽衣；這種保護色越發(fā)驚人的是，大多數(shù)這等鳥類的色彩都異于其同種的鳥類。在這26個物種中有13個其雌雄二者的色彩是一樣的；但這些物種都是屬于通常受這一規(guī)律所支配的屬，因此，關(guān)于沙漠鳥類雌雄二者具有一樣的保護色，這些物種并沒有向我們說明什么。

至于其他13個物種，其中有3個是屬于其雌雄二者平常有差異的屬，而在這里它們都彼此相似。其余的10個物種，其雄鳥異于雌鳥，但這種差異主要局限于羽衣的底面，當(dāng)這等鳥伏于地面時就把這一部分掩蓋住了；其雌雄二者的頭部和背部也具有同樣的沙色。因此，這10個物種的雌雄二者的上表面為了保護之故在自然選擇的作用下而彼此相像；同時為了裝飾之故只有雄鳥的體部底面通過性選擇而多樣化了。

在這里，既然雌雄二者都相等地得到了妥當(dāng)?shù)谋Ｗo，我們可以清楚看到自然選擇并沒有阻止雌鳥繼承其父方的色彩；因此我們必須求助于受性別限制的傳遞法則了。

在世界所有部分的許多軟嘴鳥類，特別是那些常常出沒于蘆葦或苔草中的鳥類，其雌雄二者均呈暗淡的色彩。毫無疑問，如果其色彩是鮮明的，惹起其敵害的注目就要容易得多；可是它們的暗淡色彩是否特別為了保護自己而獲得的，就我所能判斷的來說，似乎還有相當(dāng)疑問。至于獲得這種暗淡色彩是否會為了裝飾之故，就更加可疑了。

然而我們必須記住，雄鳥盡管是色彩暗淡的，但往往還同雌鳥有很大差異（像普通麻雀那樣），這就使我們相信為了吸引雄鳥這等色彩是通過性選擇而被獲得的。許多軟嘴鳥類都是鳴禽；不應(yīng)忘記前章的那一段討論，它表明裝飾著鮮明色彩的鳴禽是罕見的。如此看來，作為一般的規(guī)律，選擇配偶的好像是雌鳥，它們或取雄鳥甜蜜的鳴聲或取雄鳥漂亮的色彩，而并非二者兼取。

有一些物種的色彩顯然是為了保護自己，諸如姬鷸（jacks‐nipe）、丘鷸以及歐夜鷹即是，但它們的斑紋和色調(diào)按照我們的審美標(biāo)準(zhǔn)來看，照樣是極其優(yōu)美的。在這等場合中我們可以作出結(jié)論說，自然選擇和性選擇為了保護和裝飾而共同發(fā)揮作用。

是否有任何這樣一種鳥存在，它并不具有某種用來誘惑異性的特殊魅力，實屬可疑。如果雌雄色彩是如此暗淡，以致不應(yīng)輕率地去假定性選擇可以發(fā)生作用，而且如果不能提出直接的證據(jù)來表明這等色彩系作為保護之用，那么最好還是承認我們對其原因一無所知，或者，幾乎是一回事，把其結(jié)果歸因于生活條件的直接作用。

許多鳥類雌雄二者的色彩雖不鮮艷，卻是觸目的，諸如數(shù)目眾多的黑的、白的或黑白相間的物種即是；這些色彩大概都是性選擇的結(jié)果。普通翅鶇、雷鳥、黑色公松雞、黑鳧（Oidemia）、甚至還有一種黑極樂鳥（Lophorina atra），只有其雄鳥是黑色的，而雌鳥則呈褐色或雜色；這種黑色乃是一種性選擇的性狀，幾乎是無可懷疑的。

所以像烏鴉、某些美冠鸚鵡、鸛和天鵝，以及許多種海鳥那樣的一些鳥類，其雌雄二者的全局部的黑色同樣是性選擇的結(jié)果，并伴以向雌雄雙方的同等傳遞，在某種程度上是可能的；因為黑色在任何場合中幾乎都不能作為保護之用。

有若干鳥類，僅是其雄鳥呈黑色，另有一些鳥類，其雌雄二者均呈黑色，而它們的喙或頭皮則呈鮮明的色彩，由此產(chǎn)生的顏色對比大大增添了它們的美；從雄翅鶇的鮮明的黃喙，從黑色公松雞和雷鳥眼睛上方的艷紅色皮膚，從雄黑鳧的各種鮮明顏色的喙，從黃嘴山鴉（Corvus graculus，Linn．）、黑天鵝以及黑鸛的紅喙，我們看到了這種美。

這個情況使我注意到巨嘴鳥的巨型鳥喙也許是性選擇的結(jié)果，這樣來顯示裝飾在其巨喙上的各式各樣色彩鮮艷的條紋。我看這并不是不可信的。鳥喙基部和眼睛周圍的裸皮往往也同樣是色彩燦爛的；古爾德先生在提到某一個物種時說道，其喙色“在支配期間無疑是最優(yōu)美和最燦爛的”。巨嘴鳥以其巨喙來顯示其優(yōu)美的色彩（在我們看來，誤以為不重要），巨喙的松質(zhì)的構(gòu)造雖然盡可能使它變輕，但也給它帶來了不便，正如雄錦雉以及某些其他鳥類的羽飾妨害了它們的飛行，給它們帶來了不便一樣，前一情況的可能性未必小于后一情況。

如上所述，各個物種只有雄鳥呈黑色，而雌鳥則呈暗色，同這種情況一樣，在少數(shù)場合中只有雄鳥全部或局部呈白色，而雌鳥則呈褐色或暗淡的雜色，如南美的幾種鈴鳥（Chasmorhynchus）、南極黑雁（Bernicla antarctica）、銀雉等即是。

水棲鳥類獲得白色羽衣者遠比陸棲鳥類常見得多，這大概決定于水棲鳥類的巨大體型和強大飛行能力，所以它們能容易地防衛(wèi)自己或逃避猛禽類，此外它們和猛禽類也不常遇。結(jié)果，性選擇在這里并沒有受到保護作用的干擾或支配。

既然性選擇受到像審美那樣一種彷徨不定的因素所支配，于是，我們就能理解在具有幾乎相同習(xí)性的鳥的同一類群中，何以會存在白的或接近白的物種，而且存在黑的或接近黑的物種——例如，既有白的又有黑的美冠鸚鵡、鸛、鹮、天鵝、燕鷗和海燕。同樣地，黑白斑物種有時和黑的以及白的物種一起在同一類群中出現(xiàn)；如黑頸天鵝，某些燕鷗和普通喜鵲皆是。

我們在經(jīng)過徹底調(diào)查任何大量采集品之后可以斷言，鳥類對強烈對比的色彩是喜愛的，因為雌雄二者的差異往往是，就淡白色和純白色的對比而言，雄鳥的白色比雌鳥的更純，就各種暗色同較深的暗色對比而言，雄鳥的暗色比雌鳥的更深。

甚至還會出現(xiàn)這種情形：單純的新穎，即為了改變而發(fā)生的輕微變化，有時也會作為一種魅力對雌鳥發(fā)生作用，就像風(fēng)尚的改變對我們發(fā)生作用一樣。

例如，有些鸚鵡的雄者幾乎不能說比其雌者更美麗，至少按我們的審美標(biāo)準(zhǔn)來看是如此，但它們有這樣幾點是不同的，如具有一條玫瑰色的頸圈，而不是“一條鮮明的翡翠般的綠色狹頸圈”，或者雄鸚鵡具有一條黑頸圈，而不是“位于頸部前方的黃色半頸圈”，而且其頭部呈淺玫瑰色而不是梅青色。

某些作者設(shè)想雌性動物和未開化女人對某些色彩和其他裝飾物的審美不會在許多代里保持固定不變；它們最初贊美這一種顏色，后來又贊美另一種顏色，結(jié)果就不能產(chǎn)生持久的效果；他們以此來反對性選擇的整個理論。

我們可以承認審美是彷徨不定的，但并不是完全隨心所欲的。它多半是由習(xí)性所決定的，我們在人類所看到的就是如此；我們可以推論這也適用于鳥類和其他動物。即使我們的服裝也長期保留了其一般的特征，其變化在某種程度上還是逐漸的。

盡管如此，對未開化人來說，這種風(fēng)尚并不會永久保持下去，因為我們可以從同一個大陸上親緣相近的部落之間在這方面的差異推論出來。

關(guān)于自然狀況下的鳥類，我們沒有理由設(shè)想它們會贊美一種樣式全新的色彩，即使重大的或突然的變異常常發(fā)生也是如此，而在自然狀況下的變異決不會這樣。

因此，審美是受許多因素所支配的，但它部分決定于習(xí)性，部分決定于對新穎的愛好，關(guān)于審美，動物既很長時期地贊美，裝飾物或其他吸引物的同樣的一般樣式，還欣賞顏色、形狀或聲音的輕微變化，這似乎不是沒有可能性的。

8? ? 關(guān)于鳥類四章的提要

大多數(shù)雄鳥在生殖季節(jié)是高度好斗的，而且有的還具有適于同其競爭對手進行戰(zhàn)斗的武器。但最好斗和武裝得最好的雄鳥很少或從來不是單單依靠趕跑或殺死其競爭對手的能力而取得成功的，它們還有媚惑雌鳥的特殊手段。

這等手段有些是鳴唱的能力，或發(fā)出奇怪的叫聲，或為器樂的演奏，結(jié)果雄鳥在發(fā)音器官、或某些羽毛構(gòu)造方面就要同雌鳥有所差異。根據(jù)產(chǎn)生各種聲響的多種多樣的奇特手段，我們深刻意識到這種求偶手段的重要性。

許多鳥類在地面或天空、有時還在事先預(yù)備好的地方進行愛情舞蹈或做滑稽表演以盡力媚惑雌鳥。但許多種類裝飾物，最鮮艷的色彩，雞冠和垂肉，漂亮的羽飾，延長的羽毛，頂結(jié)等等，乃是最常見的手段。

在某些場合中單是新穎似乎也起了一種媚惑作用。雄鳥的一些裝飾物對它們來說一定是高度重要的，因為在并非少數(shù)的場合中，獲得這等裝飾物是以增加來自敵害的危險為代價，甚至以損害同其競爭對手進行戰(zhàn)斗的某種能力為代價的。

很多物種的雄鳥不到成熟時不會披上其裝飾性的裝束，或只在生殖季節(jié)才披上這等裝束，或者其色彩到這時才變得更為鮮艷。某些裝飾性的附器在求偶行為的期間增大了，飽滿了，而且色彩鮮明了。雄鳥精心地夸示其魅力，以達到最佳的效果；這一切都是在雌鳥的面前進行的。

求偶有時是一件冗長的事，而且許多的雄鳥和雌鳥集合于一個預(yù)定的地點。要是假定雌鳥不欣賞雄鳥的美麗，就無異于承認它們那些燦爛的裝飾、它們所有的盛大儀式和夸示魅力都是無用的；而這種假定是不可置信的。鳥類具有敏銳的識別能力，在少數(shù)場合中，可以表明它們具有一種審美力。還有，據(jù)了解雌鳥對某些雄性個體偶爾顯露出一種顯著的偏愛或厭惡。

如果承認雌鳥喜愛比較漂亮的雄鳥，或無意識地受到這等雄鳥的刺激，那么雄鳥通過性選擇大概就會緩慢地、但肯定地變得越來越富有魅力。

主要發(fā)生變異的乃是雄鳥，從下述事實我們可以推論出這一點，即：在雌雄相異的幾乎每個屬中，雄鳥彼此之間的差異遠比雌鳥彼此之間的差異大得多；這種情況又可從下述事實得到充分闡明，即：在某些親緣密切接近的諸代表性物種中，其雌鳥幾乎無法區(qū)別，而其雄鳥則十分不同。

自然狀況下的鳥類所提供的個體差異可以充分滿足性選擇工作的需要；不過我們已經(jīng)看到它們偶爾會表現(xiàn)更強烈的顯著變異，而這等變異如此經(jīng)常重現(xiàn)，以致它們?nèi)绻梢哉T惑雌鳥就會馬上被固定下來。

變異的法則必然決定最初變化的性質(zhì)并將大大影響其最后結(jié)果。在親緣相近物種的雄鳥之間可以觀察到的級進指明了它們所通過的那些步驟的性質(zhì)。它們還以最有趣的方式說明了某些性狀是如何發(fā)生的，諸如孔雀尾羽上的齒狀眼斑，以及錦雉翼羽上的球與穴眼斑。

許多雄鳥的燦爛色彩、頂結(jié)、優(yōu)美的羽飾等等不會是作為保護手段而被獲得的；它們的確有時會招致危險。我們可以肯定這等性狀的產(chǎn)生并不是由于生活條件之直接而一定的作用，因為雌鳥也暴露在相同的條件之下，卻往往同雄鳥極度不同。

雖然變化了的外界條件的長期作用在某些場合中可能對雌雄兩性、有時對某一性別產(chǎn)生一定的效果，但更重要的結(jié)果將是一種變異傾向的加強或產(chǎn)生更強烈顯著的個體差異；而這種差異將為性選擇提供最好的基礎(chǔ)。

雄鳥為了裝飾自己、為了產(chǎn)生各種聲響以及為了彼此相斗而獲得的那些性狀，永久地或者在一年的某些季節(jié)定期地只傳遞給雄性一方還是傳遞給雌雄雙方，皆由遺傳法則來決定，而與選擇無關(guān)。

為什么各種性狀有時會按某一種方式傳遞，有時又按另一種方式傳遞，在大多數(shù)場合中都是我們所不知的；但變異的時期似乎常常是決定性的原因。當(dāng)雌雄二者共同遺傳了所有性狀時，它們必然彼此相似；但是，由于連續(xù)變異的傳遞方式不同，因此，甚至在同一屬中，從雌雄二者彼此最密切相似到最廣泛不相似之間，可以找到每一個可能的級進。

關(guān)于遵循差不多相同生活習(xí)性的親緣密切相近的物種，其雄鳥彼此之間的差異主要是由性選擇作用造成的，而雌鳥彼此之間的差異則主要是由于或多或少地分享了雄鳥這樣獲得的那些性狀。加之，由于強烈顯著的色彩和其他裝飾物通過性選擇而被積累起來，生活條件一定作用的效果在雄鳥中便被掩蓋，而在雌鳥中則不然。雌雄二者的諸個體雖受這樣影響，但由于許多個體間的自由雜交，在各個相繼的時期內(nèi)仍能保持接近一致。

關(guān)于雌雄色彩相異的物種，有些連續(xù)變異可能是常常傾向于相等地傳遞給雌雄雙方的；但是，當(dāng)這種情況發(fā)生時，雌鳥由于在孵卵期間所遭到的毀滅，它獲得雄鳥的鮮明色彩就會受到阻止。

沒有任何證據(jù)可以證明通過自然選擇把一種傳遞形式轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N是可能的。但是，通過一開始就限于傳遞給同一性別的連續(xù)變異的選擇，使一只雌鳥呈暗淡色彩而雄鳥仍保持其鮮明色彩，并沒有絲毫困難。許多物種的雌鳥是否實際上發(fā)生了這樣的改變，目前一定還有疑問。

通過性狀相等地向雌雄雙方傳遞的法則，當(dāng)雌鳥的色彩變得和雄鳥一樣顯著時，它們的本能似乎也常常發(fā)生了改變，所以它們被引導(dǎo)去建造有圓頂?shù)幕蚴a蔽的鳥巢。?

一小類奇妙的事例表明，雌雄二者的性狀和習(xí)性正好完全顛倒，因為雌鳥比雄鳥更大，更強壯，更好斗，而且色彩更鮮明。它們還變得如此愛爭吵，以致為了占有雄鳥而常常互相搏斗，就像其他好斗物種的雄鳥為了占有雌鳥而相斗一樣。如果這類雌鳥慣常地把其競爭對手趕走，并且靠顯示其鮮明色彩或其他魅力以盡力吸引雄鳥的話——看來這是很可能的，那么我們就能理解它們?nèi)绾瓮ㄟ^性選擇和受性別限制的遺傳而逐漸變得比雄鳥更美麗——而后者則保持不變或只有輕微的改變。

?無論何時，只要在相應(yīng)年齡遺傳的法則起支配作用，而不是受性別限制的，遺傳法則起支配作用，那么，如果其雙親發(fā)生變異的時候是在生命晚期——我們知道，我們的家雞偶爾也有其他鳥類所發(fā)生的情況永遠如此——則其幼鳥將不受影響，而其成鳥的雌雄二者將會發(fā)生改變。

如果這兩個遺傳法則都起支配作用，而且無論哪一性別的變異均發(fā)生在生命晚期，那么就只有那一性別才發(fā)生改變，而另一性別和幼鳥都不受影響。當(dāng)鮮明色彩或其他顯著性狀的變異都發(fā)生在生命早期時，無疑就像常常發(fā)生的情況那樣，不到生殖時期性選擇不會對它們發(fā)生作用；因而，如果它們對幼鳥有危險的話，就會通過自然選擇而被淘汰。

這樣，我們就能理解那些發(fā)生在生命晚期的變異何以被保存下來，作為雄鳥的裝飾；而雌鳥和幼鳥則幾乎不曾受到影響，所以彼此相似。

關(guān)于具有不同的夏羽和冬羽的物種，其雄鳥在冬夏兩季或只在夏季不是和雌鳥相似就是和雌鳥有差異，幼鳥和老鳥彼此相似的程度和性質(zhì)都是極其復(fù)雜的；而這等復(fù)雜性是由雄鳥最初獲得的性狀來決定的，這等性狀以各種不同的方式，如在年齡、性別和季節(jié)的限制下傳遞下去。

既然有那么多物種的幼鳥在色彩和其他裝飾方面只發(fā)生很小改變，所以這使我們能夠?qū)ζ湓缙谧嫦鹊挠鹨伦鞒瞿撤N判斷；如就全類情況來看，我們就可推論出我們的現(xiàn)存物種自從那個時期以來已大大增加了其美麗，而幼鳥不成熟的羽衣向我們指明了有關(guān)那個時期的間接記錄。

許多鳥類，尤其是那些多半生活在地面上的鳥類無疑是為了保護自己而呈現(xiàn)暗淡色彩的。在某些事例中，其雌雄二者羽衣暴露在上方表面的均呈暗淡色彩，同時只有雄鳥的底面通過性選擇才裝飾著各式各樣的色彩。

最后，根據(jù)這四章所列舉的事實，我們可以作出結(jié)論說，戰(zhàn)斗的武器、發(fā)聲的器官、許多種類的裝飾物、鮮明而顯著的色彩，一般都是由雄鳥通過變異和性選擇而獲得的，并且按照幾項遺傳法則以各種不同的方式傳遞下去——雌鳥和幼鳥則相對地改變很小。