{"ops":[{"insert":"暴龍家族對(duì)于不少愛好者來說是一個(gè)既熟悉又陌生的種群，以下是8、9米巨型暴龍科群居的分析\n\n 雙麥迪遜組（Two Medicine Formation）懼龍骨床"},{"attributes":{"header":1},"insert":"\n"},{"insert":"懼龍屬下有三個(gè)種，強(qiáng)健懼龍（Daspletosaurus torosus）霍氏懼龍（Daspletosaurus horneri）以及去年年底的新物種2022新種恐龍——威氏 懼龍（Daspletosaurus wilsoni），值得一提的是，威氏與最大的未定種懼龍Pete\n 同處于朱迪河組（Judith River Formation）\n\n"},{"attributes":{"class":"normal-img"},"insert":{"native-image":{"alt":"read-normal-img","url":"https://b1.sanwen.net/b_article/10c58632e03917b37dc60a98b230b2663095d3fb.jpg","width":2126,"height":4096,"size":6156487,"status":"loaded"}}},{"insert":"不同種的懼龍?jiān)诘貙?，骨學(xué)等，都有諸多不同\n"},{"attributes":{"color":"#18191c"},"insert":" 而在蒙大拿州中部偏北的一個(gè)骨床中,有三具懼龍或更多恐龍的遺骸,與至少五具鴨嘴龍的骨骼雜在一起, 注：由于是2005年的論文，雙麥迪遜組的骨床在當(dāng)時(shí)還被“未定種”懼龍模式種強(qiáng)健懼龍（"},{"insert":"Daspletosaurus torosus）并不生活在（Two Medicine Formation）組而是老人組（Oldman Formation）和恐龍公園組（Dinosaur Park Formation）且恐龍公園組還有另一種巨型暴龍科成員－蛇發(fā)女妖龍，目前還不清楚二者在生態(tài)上的關(guān)系，骨床的懼龍更可能是2017年描述的霍氏懼龍（Daspletosaurus horneri）但是在描述論文中并為提及該骨床，“霍氏”種名是為了紀(jì)念古生物學(xué)家杰克.霍納在雙麥迪遜組的野外工作，以及霍納本人對(duì)恐龍古生物學(xué)做出的杰出貢獻(xiàn)。 "},{"attributes":{"color":"#f85a54"},"insert":"雖然杰克霍納有時(shí)候大家對(duì)他的印象不好，也和他的固執(zhí)己見有關(guān)，但是希望大家不會(huì)以偏概全，不能因此抹除他對(duì)古生物的貢獻(xiàn)。"},{"insert":"\n\n"},{"attributes":{"class":"normal-img"},"insert":{"native-image":{"alt":"read-normal-img","url":"https://b1.sanwen.net/b_article/900c6ea950a0a3e70fd944c960ec79591511bbe9.jpg","width":1080,"height":687,"size":270030,"status":"loaded"}}},{"insert":" 霍氏懼龍正模mor590頭骨特寫\n 骨學(xué)鑒別特征"},{"attributes":{"header":2},"insert":"\n"},{"insert":"\n 與所有其他衍生的暴龍類(包括暴龍)相區(qū)別,表現(xiàn)為:在吻部的前部有一個(gè)寬的齒弓,上頜和牙齒排明顯向側(cè)延伸,上的第一個(gè)齒間板很窄,類似于牙齒排朝向內(nèi)側(cè)的前骨的齒間板;齒狀的明側(cè)彎(凸):下前竇止于第3和第4牙槽之間膨脹的淚腺背側(cè)表面不能到達(dá)骨骼的內(nèi)側(cè)邊緣;淚腺長槽內(nèi)側(cè)充氣隱窩:淚腺緣上半部凹陷:鱗片的氣動(dòng)凹槽的整個(gè)圓周被底切并且被清晰地限定:額部背題窩背面觀的嘴側(cè)緣:骨片的接合面覆蓋尾外側(cè)突的基部:并且鼓室脊伸到前耳骨上，且淚骨構(gòu)成眼眶邊緣的上半部分具有明顯的凹陷。位于額骨上的上顳窩前邊緣為曲線，強(qiáng)健懼龍中是直線。頂骨的后外側(cè)突的基部被頂骨的鱗骨關(guān)節(jié)突覆蓋。鼓室脊延伸至前耳骨上。方顴骨的外側(cè)面具有一明顯的穿孔。且上頜骨牙齒超過13顆\n 注∴"},{"attributes":{"color":"#212121"},"insert":"鼻骨融合，前頜骨牙齒D型，齒槽并排，淚骨角突出等等，為暴龍科鑒別特證，其它的暴龍成員基本上都有，而淚骨角突出這點(diǎn)，霸王龍是個(gè)例外"},{"insert":"\n\n"},{"attributes":{"color":"#212121"},"insert":"關(guān)于2017年霍氏懼龍還有一項(xiàng)很有意思的研究"},{"insert":"\n"},{"attributes":{"color":"#212121"},"insert":" 關(guān)于面部軟組織"},{"insert":"。這些標(biāo)本的良好保存質(zhì)量使我們能夠評(píng)估覆面部的軟組織類型前頜骨、上頜骨、鼻骨、鱗狀骨、齒骨)。在霍氏懼龍和所有衍生的暴龍類中,皮下紋理粗糙,呈現(xiàn)紋理層為了確定產(chǎn)生這種復(fù)雜表面的軟組織,我們將霸王龍的情況與鱷魚（密西西比短吻鱷）和鳥類的情況進(jìn)行了比較。以推斷其軟組織 \n\n 雖然在暴龍類,鱷魚類和鳥類都等有神經(jīng)血管孔,這些經(jīng)血管孔密集地聚集在下前部,并沿著口腔邊緣形成一排排,但鳥類口鼻部的光滑紋理與鱷魚類和暴龍類面部骨骼的丘狀紋理截然不同鱷魚粗糙的表面覆蓋著許多扁平的鱗片,面鳥類的喙覆蓋在吻部和下的光滑表面暴龍類和鱷魚類共有的粗糙紋理表明,懼龍的面部主要覆蓋著扁平的鱗片。\n 而祖龍中,有鱗的覆蓋物似與在鱷魚和霸王龍中看到的多排有孔相關(guān),面在鳥類中,深至喙的有孔僅限于頜尖,上頜骨的尾端,以及沿著下側(cè)的一排。在鳥臀目恐龍中也發(fā)現(xiàn)了類的有孔蟲,它們的下顎和口緣在齒列前被喙覆蓋與科動(dòng)物不同,衍生的霸王龍和鳥類牙齒中的齒槽孔排出現(xiàn)在一個(gè)共同的凹槽。這種溝在科動(dòng)物中是看不到的,盡管尾背側(cè)延伸的溝從孔遷伸出來。\n\n 霸王龍面部粗糙區(qū)域的變化表明除了扁平鱗片外,還有多種表皮類型。前骨的喙部表面、鼻骨、淚腺的背外側(cè)表面且具有小的骨乳頭,這表明有盔甲樣皮膚的區(qū)域，可能用于防護(hù)作用\n"},{"attributes":{"class":"normal-img"},"insert":{"native-image":{"alt":"read-normal-img","url":"https://b1.sanwen.net/b_article/2613813c02cf6dc047960d066a9f2e6c352e5ea5.jpg","width":700,"height":560,"size":196033,"status":"loaded"}}},{"insert":" Dino Pulerà.的作品，也是本人最喜歡的懼龍作品\n \n關(guān)于暴龍科面部軟組織的研究則認(rèn)為圖釋,在暴龍科中,與吻部和頜部多排種血管孔相關(guān)的鱗狀部物這些巨型食肉恐龍的觸覺相當(dāng)敏感，在鱷科動(dòng)物里,下頜孔的鱗片相接著數(shù)百個(gè)神經(jīng)分支，這讓暴龍對(duì)于面部的觸覺十分敏感\(zhòng)n\n\n"},{"attributes":{"class":"normal-img"},"insert":{"native-image":{"alt":"read-normal-img","url":"https://b1.sanwen.net/b_article/2fcd76ea98161d9bd574d9f2263619f451b16cdf.jpg","width":1920,"height":1080,"size":1337252,"status":"loaded"}}},{"insert":"在去年大熱的記錄片史前星球也引用了該研究\n\n個(gè)體數(shù)據(jù)"},{"attributes":{"header":2},"insert":"\n"},{"insert":" 以下個(gè)體，并不包括骨床的個(gè)體，雙麥迪遜組的骨床并不一定是霍納，僅僅是從地層推測的最有可能是霍氏，而17年的建屬論文并沒有提到骨床"},{"attributes":{"header":2},"insert":"\n"},{"insert":"霍氏正模mor590完整度很高，擁有大量的肢體數(shù)據(jù)，與幾乎完整的頭骨，擁有詳細(xì)的鼻骨、腭骨測量數(shù)據(jù)，前頜骨到方骨左測量為89cm，左肱骨量到遠(yuǎn)端為30cm，左肱近端寬為7.7cm，遠(yuǎn)端寬3.9cm，左股骨長87.5cm，股骨周長32.8cm，左脛骨84cm，左腓骨遠(yuǎn)端71cm加上踝骨78cm，除此之外還有大量數(shù)據(jù)，不做過的贅述，總的來說590應(yīng)該是可以達(dá)到8m的\n\n副模mor1130是一個(gè)更大的個(gè)體但化石完整度不如正模，論文給的前頜骨到方骨為94cm以上\n"},{"attributes":{"class":"normal-img"},"insert":{"native-image":{"alt":"read-normal-img","url":"https://b1.sanwen.net/b_article/f60e7b37e2ec7342144513a306d7f6eef8c161ff.jpg","width":650,"height":781,"size":149655,"status":"loaded"}}},{"insert":"股骨可能是有殘缺，原論文給的是80cm，小于正模的87cm，考慮股骨至少和與脛骨等長，完整的股骨應(yīng)該在92cm（量到遠(yuǎn)端的脛骨數(shù)據(jù)）以上，右腓骨74cm，這兩只標(biāo)本都缺少能夠計(jì)算三肢長HL的第三跖骨，不過道有幾種方法推出的來的，"},{"attributes":{"color":"#f85a54"},"insert":"注：以下為本人推測，"},{"insert":"比如Currie的頭骨和股骨等距增長，可得出FL94cm，再套第三跖骨大概為FL的30％為第三跖大概為30cm，HL＝股骨＋脛骨＋跖骨＝94＋92＋30＝2.16m，如果用脛骨反推算，懼龍脛骨為股骨的87％，反推的FL有1米，所以mor1130的HL在2.16∽2.22m左右，最大版的蘇為3.27m，mor1130為9米級(jí)\n來自美國猶他州的骨床－怪物殺手的墳?zāi)?#34;},{"attributes":{"header":1},"insert":"\n"},{"insert":"\n 2014年MJ Knell和Katja Knoll在美國猶他州南部的彩虹獨(dú)角獸采石場發(fā)現(xiàn)了4－5只來自不同年齡的暴龍科成員的骨床，而骨床的主人正是柯氏怪獵龍（Teratophoneus curriei）這個(gè)骨床來自于7千6百萬年前的凱佩羅維茲組\n"},{"attributes":{"class":"normal-img"},"insert":{"native-image":{"alt":"read-normal-img","url":"https://b1.sanwen.net/b_article/2756af47c5b9555f69514208938d64e68fe07d6d.jpg","width":1066,"height":738,"size":368768,"status":"loaded"}}},{"insert":"彩虹獨(dú)角獸采石場位于RUQ\n在該采石場發(fā)現(xiàn)了超過四只不同年齡的怪獵龍與鰩魚、擬石斑魚、鱘魚和尚未鑒定但可能是不同種類的硬骨魚和龜類\n\n"},{"attributes":{"class":"normal-img"},"insert":{"native-image":{"alt":"read-normal-img","url":"https://b1.sanwen.net/b_article/0bca1209261d637c0f4d351e3085b80f027c96d7.jpg","width":1080,"height":1142,"size":539118,"status":"loaded"}}},{"insert":"骨床的發(fā)現(xiàn)對(duì)怪獵龍群居提供了有立的證據(jù)\n而目前有描述的兩個(gè)個(gè)體均為亞成年個(gè)體BYU 8120與UMNH VP 16690\n"},{"attributes":{"class":"normal-img"},"insert":{"native-image":{"alt":"read-normal-img","url":"https://b1.sanwen.net/b_article/6d4f325bae105c268948dbfb2b8723943dd03203.jpg","width":1080,"height":810,"size":507115,"status":"loaded"}}},{"insert":"\n\n 怪獵正模（BYU 8120/9402）與BYU 8120/9397、BYU 9398、BYU 13719認(rèn)為是同一個(gè)個(gè)體而不同編號(hào)指代不同的保存部位分配到骨頭上。BYU8120/9396包括左淚腺、右骨、右額骨、右鱗骨、左耳枕骨和前耳骨、右耳枕骨、右蝶骨、兩個(gè)方骨、左關(guān)節(jié)、頸椎、左肩胛骨和左喙骨:BYU8120/9397包括左肱骨和左尺骨:BYU826/9402包括左上領(lǐng):BYU9398包括左邊的齒骨\nBYU13719被分配到左股骨\n"},{"attributes":{"class":"normal-img"},"insert":{"native-image":{"alt":"read-normal-img","url":"https://b1.sanwen.net/b_article/df2211dc2cddf246196a86e1b02a78f91b579b80.jpg","width":1080,"height":1293,"size":302554,"status":"loaded"}}},{"insert":"BYU 8120/9402保存部分與阿爾博塔龍TMP91.36.500的對(duì)比\n\n"},{"attributes":{"class":"normal-img"},"insert":{"native-image":{"alt":"read-normal-img","url":"https://b1.sanwen.net/b_article/8623d692a650c1d6aedd8a7f0121fcb9957510d9.jpg","width":1080,"height":396,"size":254409,"status":"loaded"}}},{"insert":"骨學(xué)鑒別特征"},{"attributes":{"align":"justify","header":2},"insert":"\n"},{"insert":"\n\n 11年的建屬論文在原化石十分有限的情況下 列舉出了自體形態(tài)的上頜骨,具有陡峭的喙背邊緣,上頜開窗位于自體窩緣的遠(yuǎn)尾側(cè):頂骨完全重疊在額骨的尾緣上:在連接面的前面有一個(gè)旋鈕,用于連接連接面上的方形連接體:頸靜脈后突的尾緣有明顯的角:基枕局限于基骨隱窩的中線,作為一個(gè)支柱橫向定位的枕骨(枕骨旁突幾乎直接向外側(cè)延伸,而不是向尾外側(cè)延伸);蝶骨隱窩中的副氣動(dòng)孔;非侵入性蝶骨孔:基蝶骨上的矢狀隱窩:向外開放的基底-蝶骨隱窩口:和弓根狀的關(guān)節(jié)面\n\n 和其它的暴龍科成員相比它的頭很小正模則是一個(gè)亞成體，該標(biāo)本具有許多在其它的暴龍科成員中見到的亞成體特征:上頜骨狹窄，在側(cè)位視圖中,上頜骨的嘴側(cè)表面未膨前頜窗呈狹長形，且未凹陷,眶窩在其嘴腹角處逐漸過到皮下表面,中支柱的底部凹陷,邊緣孔較小,最尾側(cè)孔的溝未突破骨的腹側(cè)邊緣,窩的嘴側(cè)邊緣未發(fā)育成支柱。在內(nèi)側(cè)視圖中,同突的背側(cè)表面在內(nèi)側(cè)視圖中可見,其下緣向側(cè)延伸。淚腺具有亞成人的特征,其中眶窩和皮下表面融合在淚腺隱窩旁邊,吻腹鰭的吻側(cè)緣是直的,腹側(cè)支有一個(gè)均勻凸起的吻側(cè)緣,角突有一個(gè)頂點(diǎn),眶上支很深。\n\n\n在2013年loewen等人描述了另一個(gè)化石完整度更高的亞成年怪獵龍標(biāo)本UMNH VP 16690\n\n\n\n"},{"attributes":{"class":"normal-img"},"insert":{"native-image":{"alt":"read-normal-img","url":"https://b1.sanwen.net/b_article/7167022a43e80e507775fa2cf7a9edaeb89ee4dc.jpg","width":1080,"height":720,"size":126300,"status":"loaded"}}},{"insert":"\n"},{"attributes":{"class":"normal-img"},"insert":{"native-image":{"alt":"read-normal-img","url":"https://b1.sanwen.net/b_article/302fc3e689f8e6d9ff28ccae9bca92d63594217c.jpg","width":983,"height":851,"size":317540,"status":"loaded"}}},{"insert":" 正交曲面。怪獵龍也可通過以下特征的獨(dú)特組合來診斷:與異龍類和所有其他霸王龍類不同，除了Bistahieversor（虐龍）和Lythronax（血王龍），它們有11個(gè)上頜牙槽和隆起的關(guān)節(jié)面，關(guān)節(jié)面上有腹側(cè)嵴，；與蛇發(fā)女妖龍、暴龍和阿爾伯塔龍不同的是，在前額上的前額疤痕的側(cè)視中具有弓形形狀；不同于大部分暴龍，其額頂中線峰與項(xiàng)嵴高度接近；與暴龍和跗骨龍的不同之處在于頂骨的嘴端重疊在額骨的尾側(cè)表面上；不同于恐龍公園組的暴龍科、恐龍園組的暴龍科在腹面有懸于腹面的角架，具有高于椎體面的頸部神經(jīng)棘；與阿巴拉契亞龍、異龍、斑龍、阿爾博塔龍等不同。\n\n有趣的三次分類"},{"attributes":{"header":2},"insert":"\n"},{"insert":"在2011年托馬斯卡爾寫的怪獵龍建屬論文，他把分入了暴龍亞科并與懼龍、特暴龍等耳熟能詳?shù)奈锓N構(gòu)成姊妹群\n"},{"attributes":{"class":"normal-img"},"insert":{"native-image":{"alt":"read-normal-img","url":"https://b1.sanwen.net/b_article/5b401cbe94a1d78e3a24fb1cae0209dc5fe16d86.jpg","width":1000,"height":750,"size":192019,"status":"loaded"}}},{"insert":"這里給不懂的朋友科普一下什么是“姊妹群”，姊妹群（sister taxa）指的是擁有不被任何其它類群共享的共同祖先的兩個(gè)類群，另外給古生物分類是一件非常復(fù)雜的事兒，要考慮同源/同源性(homology):因?yàn)榫哂泄餐嫦冗M(jìn)而分別保留了祖先的特征,從而表現(xiàn)出的相似性。\n\n而類似/類似性(analogy):就是耳熟能詳?shù)内呁莼?convergent evolution),獨(dú)立形成的相似性，相似的生態(tài)位與生活環(huán)境下都有可能使兩種或多種生物走向趨同演化。\n\n在2013年Lowen的論文中他將虐龍分到了與怪獵龍更近的位置\n"},{"attributes":{"class":"normal-img"},"insert":{"native-image":{"alt":"read-normal-img","url":"https://b1.sanwen.net/b_article/7500fe96c56628317847825bec2cbfccd01d5614.jpg","width":1000,"height":750,"size":214458,"status":"loaded"}}},{"insert":"\n\n然而在托馬斯卡爾與布魯薩特2016年的系統(tǒng)發(fā)育樹中他們將怪獵龍與白熊龍構(gòu)成了姐妹群，而虐龍分到了更加基干的位置\n"},{"attributes":{"class":"normal-img"},"insert":{"native-image":{"alt":"read-normal-img","url":"https://b1.sanwen.net/b_article/ba15ec20b5cf631fcf2da152312edb74ede5628b.jpg","width":1000,"height":750,"size":193430,"status":"loaded"}}},{"attributes":{"color":"#f85a54"},"insert":"注：托馬斯卡爾就是，2011年怪獵龍建屬論文作者，而建屬論文的分類基本上是可以直接作廢了，被自己推翻了…"},{"insert":"\n迎接補(bǔ)充與糾錯(cuò)\n補(bǔ)充材料\n1.A new tyrannosaur with evidence for anagensis and crocodile-like facial sensory system\n2.Supplementary Information for A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and \ncrocodile-like facial sensory system\n3.Evidence for high taxonomic and morphologc\ntyrannosauroid diversity in the LateCretaceous of the American Southwest and a new\nshort-skulled tyrannosaurid from the Kaiparowits formation of Utah\n4.Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans\n5.The phylogeny and evolutionary\nhistory of tyrannosauroid dinosaurs\n"},{"attributes":{"color":"#f85a54"},"insert":"祝大家新年快樂⊙▽⊙"},{"insert":"\n"}]}