翼龍應(yīng)該是地球上真實(shí)存在的生物中最接近于Dragon（西方神話(huà)傳說(shuō)中的龍）的了。除了不能?chē)娀穑睚堁莼隽司薮蟮膫€(gè)頭兒、飛機(jī)般的翼展。要不是沒(méi)能挺過(guò)白堊紀(jì)末的那次小行星撞擊，《三國(guó)演義》說(shuō)不定就變成了“現(xiàn)實(shí)版”的《冰與火之歌》——關(guān)羽騎龍斬華雄！而你現(xiàn)在可能也會(huì)騎龍上班了……不過(guò)我們還有希望，說(shuō)不定哪天時(shí)間機(jī)器就被發(fā)明出來(lái)了呢。所以讓我們先來(lái)學(xué)習(xí)一下怎么養(yǎng)一頭翼巨型翼龍吧！

撰文?|?楊子瀟?（愛(ài)爾蘭國(guó)立科克大學(xué)）

《冰與火之歌》劇照

翼龍是一種充滿(mǎn)了魔幻色彩的生物。它們就像是從哈利波特的世界里跑出來(lái)的神奇動(dòng)物，有著令人神往的超能力。很難想象，翼龍的確曾經(jīng)生活在我們的地球上。

它們是歷史上最早征服藍(lán)天的脊椎動(dòng)物。這比我們熟悉的鳥(niǎo)類(lèi)要早大約一億年，比蝙蝠更是早了大約一億五千萬(wàn)年。

并且，雖然藍(lán)天已被飛翔的后輩們占領(lǐng)，但翼龍創(chuàng)下的世界紀(jì)錄一直保持至今：它們是地球上最大的飛行動(dòng)物。目前已知最大的翼龍——Quetzalcoatlus（風(fēng)神翼龍）——翅膀完全展開(kāi)后可以達(dá)到十多米，站在地上就像一頭長(zhǎng)頸鹿一樣高（見(jiàn)圖1，等比例對(duì)比）。

圖1.巨大的風(fēng)神翼龍與人、長(zhǎng)頸鹿、F-16戰(zhàn)機(jī)比個(gè)頭兒（等比例對(duì)比）。注意左圖中翼龍的大部分翅膀（第四指）是折疊起來(lái)、收在身體兩側(cè)的，以方便在陸地上行動(dòng)。?(左圖的人、翼龍、長(zhǎng)頸鹿由Mark Witton繪制；右圖修改自美國(guó)德克薩斯理工大學(xué)博物館官網(wǎng)圖片https://today.ttu.edu/posts/2012/11/researcher-uncovers-more-information-about-rare-pterosaur”）

俗話(huà)說(shuō)得好，一口吃不成胖子，翼龍也并非一出現(xiàn)就這么大個(gè)兒。翼龍個(gè)頭兒的演化可以粗略地分為兩個(gè)階段：生活在三疊紀(jì)–侏羅紀(jì)的早期翼龍（non-pterodactyloid pterosaurs，非翼手龍類(lèi)翼龍）個(gè)頭兒還比較小，絕大部分翼龍的翼展只有1-2米；隨后出現(xiàn)的翼龍（pterodactyloid pterosaurs，翼手龍類(lèi)翼龍）的個(gè)頭兒開(kāi)始逐漸變大，到晚白堊紀(jì)的時(shí)候出現(xiàn)了飛機(jī)大小的巨型翼龍，令同時(shí)存在的鳥(niǎo)類(lèi)相形見(jiàn)絀[1]（下圖）。

圖2. 翼龍翼展的演化；其中白色三角形代表早期翼龍（非翼手龍類(lèi)）、圓形代表不同種類(lèi)的翼手龍類(lèi)翼龍，灰色三角形代表鳥(niǎo)類(lèi)。圖源|Benson 等，2013[1]

那么問(wèn)題來(lái)了，為什么后面出現(xiàn)的這些翼龍能長(zhǎng)成那么大的個(gè)頭兒呢？

翼龍的童年

人們?cè)谝婚_(kāi)始發(fā)現(xiàn)翼龍的時(shí)候，以為它們會(huì)像鳥(niǎo)兒一樣，屬于晚熟發(fā)育（altricial development）。人們猜測(cè)翼龍可能也會(huì)筑巢、辛勤養(yǎng)育自己的寶寶們，小翼龍?jiān)诟改赶ば恼樟舷驴焖匍L(zhǎng)大，等到它們長(zhǎng)得跟父母差不多大的時(shí)候才會(huì)離開(kāi)父母，飛向藍(lán)天獨(dú)立生活。確實(shí)，翼龍?jiān)诤芏喾矫娑奸L(zhǎng)得很像鳥(niǎo)，比如由前肢特化成的翅膀、中空的骨頭、長(zhǎng)長(zhǎng)的口鼻部（snout）和鋒利的腳爪?？茖W(xué)家們后來(lái)也發(fā)現(xiàn)，翼龍是恐龍的近親，而部分翼龍延續(xù)至今成了鳥(niǎo)類(lèi)。不僅如此，像鳥(niǎo)類(lèi)一樣，翼龍也是有羽毛的[2, 3]。

圖3. 翼龍?jiān)诤鸵环N已滅絕的鳥(niǎo)類(lèi)Ichthyornis（魚(yú)鳥(niǎo)）搶食。圖源|Steve White 和 Darren Naish著“Mesozoic Art: Dinosaurs and Other Ancient Animals in Art”

這種“翼龍像鳥(niǎo)兒一樣長(zhǎng)大”的觀(guān)點(diǎn)在過(guò)去的幾十年里被徹底推翻。人們發(fā)現(xiàn)翼龍其實(shí)是早熟發(fā)育（precocial development），它們的生長(zhǎng)策略更接近于爬行動(dòng)物。小翼龍從小就自立生活，父母基本上不管不顧。支持這一觀(guān)點(diǎn)的證據(jù)主要有以下幾方面：

首先，翼龍的蛋殼只有很薄的一層鈣質(zhì)硬殼（大約30微米，也就是不到三十分之一毫米），與鳥(niǎo)蛋相比要薄很多，大概只有鳥(niǎo)蛋殼厚度的十分之一；有的翼龍蛋甚至沒(méi)發(fā)現(xiàn)有鈣質(zhì)硬殼。所以翼龍的蛋殼更像是爬行動(dòng)物的軟皮蛋。翼龍蛋這么脆弱，翼龍肯定不能像鳥(niǎo)類(lèi)一樣直接臥在蛋上孵化。它們應(yīng)該會(huì)像爬行動(dòng)物一樣，把蛋埋起來(lái)，利用適宜的環(huán)境溫度和濕度來(lái)完成孵化[4]。

圖4. 破殼中的蜥蜴寶寶。圖源|https://www.lfwseq.org.au/hatching-wildlife-dig-reptile-eggs/

像絕大多數(shù)埋蛋的爬行動(dòng)物一樣，臨出殼的翼龍胚胎以及翼龍寶寶已經(jīng)具有了發(fā)育充分的四肢，使得它們出生以后很快就能運(yùn)動(dòng)自如。翼龍寶寶翅膀的大部分骨骼中軟骨的成分很少、骨化程度很高；當(dāng)然最明顯的還是它們那雙大翅膀——哪怕還在蛋殼里，翼龍標(biāo)志性的大翅膀已經(jīng)清晰可見(jiàn)[5]（見(jiàn)圖5）。實(shí)際上，翼龍寶寶有著和成年翼龍類(lèi)似的四肢比例，其中有的骨骼在寶寶身上甚至還要更大些[6, 7]。

圖5. 兩枚含有胚胎的翼龍蛋和相應(yīng)的復(fù)原圖。圖片修改自David M. Unwin和D. Charles Deeming, 2008[4]

這和鳥(niǎo)類(lèi)完全不同。大多數(shù)鳥(niǎo)兒出生的時(shí)候翅膀很小，幾乎沒(méi)有什么用處。隨著鳥(niǎo)兒的生長(zhǎng)，翅膀占身體的比例也會(huì)不斷增長(zhǎng)，一直長(zhǎng)到差不多成年體型的時(shí)候，它們的翅膀才可以支持飛行。鑒于翼龍寶寶已經(jīng)有了發(fā)育充分的大翅膀，甚至其中有的骨骼跟成年翼龍相比還要更加粗壯，翼龍應(yīng)該在很小的時(shí)候就開(kāi)始飛行生活了[5]。這一推論最近也得到了印證——古生物學(xué)家通過(guò)建模，比較了幼年翼龍和成年翼龍的骨骼強(qiáng)度和飛行能力，發(fā)現(xiàn)即便是剛剛破殼的翼龍寶寶也有著十分結(jié)實(shí)的骨骼（甚至與成年個(gè)體相比更加結(jié)實(shí)）和出色的飛行能力[8]。

與這個(gè)“出生就能飛”的結(jié)論相一致，還有一些化石證據(jù)表明幼年翼龍?jiān)谧约翰妒仇B(yǎng)活自己，而不是依賴(lài)父母喂養(yǎng)。例如，很多翼龍?jiān)陂L(zhǎng)大過(guò)程中，脖子和口鼻部會(huì)變得越來(lái)越長(zhǎng)；大多數(shù)有牙齒的翼龍會(huì)在長(zhǎng)大過(guò)程中牙齒越來(lái)越多，甚至有些翼龍牙齒的形狀也會(huì)隨著生長(zhǎng)而改變[9]。這些生理結(jié)構(gòu)都和獲取食物緊密相關(guān)。它們?cè)谏L(zhǎng)過(guò)程中發(fā)生的變化表明，翼龍?jiān)陂L(zhǎng)大的過(guò)程中不斷改變自己的飲食、捕食不同的獵物，就像現(xiàn)代的鱷魚(yú)一樣。例如尼羅鱷（Crocodilus niloticus）在很小的時(shí)候以昆蟲(chóng)、蜘蛛和青蛙為食；長(zhǎng)到2 米多長(zhǎng)的時(shí)候主要吃魚(yú)，還會(huì)吃一些螃蟹和水生蝸牛；等長(zhǎng)到三四米長(zhǎng)，尼羅鱷就會(huì)捕食一些大型爬行動(dòng)物和哺乳動(dòng)物。

圖6. 新生的Germanodactylus（德國(guó)翼龍）寶寶（上）與成年個(gè)體（下）的對(duì)比。圖片來(lái)自Gregory S. Paul著《The Princeton Field Guide to Pterosaurs》

不過(guò)，也有的翼龍很專(zhuān)一，堅(jiān)持從小到大始終追著一樣?xùn)|西吃。蛙嘴翼龍（anurognathid pterosaurs）就是一個(gè)典型。蛙嘴翼龍，顧名思義，最明顯的特征就是它們那個(gè)像青蛙一樣的大嘴巴。而且和青蛙一樣，它們也偏愛(ài)捕食昆蟲(chóng)。為此，在長(zhǎng)大的過(guò)程中，它們的腦袋相對(duì)身體不斷縮小、嘴巴變寬，同時(shí)牙齒始終保持著像釘子一樣的形狀，幫助它們?cè)诳罩胁东@昆蟲(chóng)[6]。所以同樣的，蛙嘴翼龍也是從小就自立生活，不需要父母的照看。

圖7. 夜幕下追捕昆蟲(chóng)的蛙嘴翼龍。Rudolf Himawan繪

那么，所有的翼龍都是這么長(zhǎng)大的嗎？翼龍蛋殼很薄、支持不了很大的體積，所以所有翼龍的蛋以及翼龍寶寶應(yīng)該都很小。既然大家起點(diǎn)都差不多，那么為什么早期的翼龍只能長(zhǎng)到翼展一兩米，而白堊紀(jì)晚期出現(xiàn)的巨型翼龍就能長(zhǎng)成長(zhǎng)頸鹿那么大個(gè)頭兒呢？

這些巨型翼龍肯定有著不一樣的童年。但可惜的是，關(guān)于翼龍生長(zhǎng)的絕大部分證據(jù)都來(lái)自于體型相對(duì)比較小的翼龍，而巨型翼龍是怎么長(zhǎng)大的，始終是一個(gè)未解的謎團(tuán)。直到最近……

巨型翼龍的童年

2023年7月19日，一項(xiàng)發(fā)表于《英國(guó)皇家學(xué)會(huì)會(huì)刊B：生命科學(xué)》（Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences）的研究終于證實(shí)了巨型翼龍的確有著不一樣的童年。體型較小的翼龍生來(lái)就有發(fā)育充分的大翅膀，而巨型翼龍Pteranodon（無(wú)齒翼龍）在出生的時(shí)候，它的胳膊和大腿骨還是小小的，但隨后在生長(zhǎng)過(guò)程中會(huì)快速地變大（見(jiàn)圖8）。

圖8. 大體型翼龍和小體型翼龍不同的生長(zhǎng)方式。作者供圖

這些骨骼部位十分關(guān)鍵，因?yàn)樗鼈円约案街渖系募∪饨M織是負(fù)責(zé)為飛行和陸地運(yùn)動(dòng)提供動(dòng)力的[9]。這些生理結(jié)構(gòu)的遲緩發(fā)育表明，巨型翼龍的寶寶并不像小體型翼龍的寶寶那樣有很強(qiáng)的自立能力——它們更需要父母的撫育。

圖9.?Pteranodon(無(wú)齒翼龍)前肢的主要骨骼肌肉結(jié)構(gòu)。圖片來(lái)自Mark Witton著“Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy”

對(duì)巨型翼龍而言，有父母撫育，確實(shí)要比父母不管不顧、讓小翼龍獨(dú)立成長(zhǎng)這種生長(zhǎng)策略合理得多。試想一下，如果你想讓你的翼龍寶寶長(zhǎng)成大個(gè)兒，那么很顯然有兩個(gè)可行方案——更長(zhǎng)的生長(zhǎng)時(shí)間和更快的生長(zhǎng)速度。然而，讓小翼龍獨(dú)立成長(zhǎng)，顯然不利于施行任何一個(gè)方案。

沒(méi)有父母的照看，幼年個(gè)體往往是捕食者的優(yōu)先捕殺對(duì)象。對(duì)翼龍而言，有研究表明，雖然幼年翼龍能夠飛翔，但是它們有著很高的飛行事故率和死亡率——類(lèi)似的現(xiàn)象在剛學(xué)會(huì)飛的雛鳥(niǎo)（fledging birds）中也很常見(jiàn)[10]。鑒于幼年個(gè)體的高死亡率，自然選擇往往會(huì)偏向盡量縮短生長(zhǎng)的時(shí)間。

獨(dú)立生活的幼年個(gè)體通常也會(huì)長(zhǎng)得更慢一些。不難想象，如果小翼龍每天都要為生活奔波、不管是飛去找吃的還是躲避天敵，很大一部分能量攝入都會(huì)消耗在疲于奔命當(dāng)中，只有一小部分能用在長(zhǎng)身體上。同時(shí)，由于溫血?jiǎng)游铮B(niǎo)類(lèi)和哺乳動(dòng)物）的高代謝水平，它們的骨骼和肌肉在生長(zhǎng)和實(shí)現(xiàn)功能之間只能專(zhuān)注于一件事情。快速生長(zhǎng)的骨骼和肌肉組織往往很虛弱，因?yàn)槠渲写蟛糠旨?xì)胞都在增殖分化；為了滿(mǎn)足日常支撐身體、運(yùn)動(dòng)等功能的需要，骨骼和肌肉組織需要發(fā)育到一定的成熟度（tissue maturity），這樣一來(lái)，其中增殖分化的細(xì)胞就會(huì)減少，整體生長(zhǎng)速度放慢[11, 12]。翼龍的生理水平被認(rèn)為與現(xiàn)代溫血?jiǎng)游锵嘟?span id="s0sssss00s" class="font-size-12">[13, 14]，因此應(yīng)該也會(huì)存在這種生長(zhǎng)速度和功能實(shí)現(xiàn)之間的權(quán)衡（trade-off）。

因此，對(duì)于巨型翼龍而言，父母撫育才是更加合理的生長(zhǎng)策略。在父母的悉心照料下，翼龍寶寶才能享有更長(zhǎng)的生長(zhǎng)時(shí)間和更快的生長(zhǎng)速度（下圖）。

圖10. 悉心照料寶寶的Pteranodon(無(wú)齒翼龍)。James Robins繪

毋庸置疑，翼龍是怎么長(zhǎng)大的這個(gè)話(huà)題還遠(yuǎn)遠(yuǎn)沒(méi)有結(jié)束，我們一定會(huì)發(fā)現(xiàn)更多樣的翼龍童年。畢竟，翼龍?jiān)诘厍蛏洗嬖诹舜蠹s一億五千萬(wàn)年，比其他任何一種長(zhǎng)有翅膀的脊椎動(dòng)物都要長(zhǎng)很多。希望終有一天，我們能坐著時(shí)光機(jī)，回去看一看（騎一騎）這些真實(shí)存在過(guò)的龍……

圖11. 翼龍駕駛教學(xué)。圖源|BBC：How to ride a pterosaur, according to science（https://www.youtube.com/watch?v=9TKgupAZVzE）

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