17元古宙－古元古代－造山紀:冰釋前嫌，真核細胞
? ? ? ? 造山紀（Orosirian），元古宙的古元古代的第三個紀，開始于20.05億年前，結束于18億年前。
? ? ? ?延續(xù)三億年的大冰期（24～21億年前）在火山釋放的大量熱而解凍，細菌也迎來了一個史無前例，也后無來者的盛世。
? ? ? 在顯微鏡發(fā)明之后，生物學家將生物分成原核生物和真核生物兩大類。
????? 1977 年，美國微生物學家 Carl Woese （卡爾吳斯）通過16S/18S rRNA 序列系統(tǒng)發(fā)育分析偶然發(fā)現(xiàn)了古細菌。他們據(jù)此將原核生物分為兩大類——真細菌和古細菌，并將真細菌、古細菌和真核生物各分為一個“域”(Domain)，作為比“界”(Kingdom)高一級的分類系統(tǒng)，即細菌域(Bacteria)［后又改稱真細菌域(Eubacteria)］、古菌域(Archaea)和真核域(Eukarya)。（來自真核生物起源研究進展，高志偉，2020）
? ? ? ? ? 例如:真核生物的體積是真細菌、古細菌的十倍，百倍，甚至千倍，又如真核生物的基因高達幾GB，里面滲雜了很多的垃圾基因（內(nèi)含子）。
? ? ? ? 此外真核生物與古細菌的啟動子和轉錄起始因子、30 種共有的核糖 體蛋白、翻譯因子、DNA 復制相關的部分酶、組蛋白等都體現(xiàn)出真細菌所缺乏的相似性，真核生物和古細菌具有多種相似的、維持細胞基本生存的酶和代謝通路，如液泡 ATPase、分泌通路、輔 酶 A 生物合成的部分酶以及嘧啶和精氨酸生物合成的部分酶等。古細菌細胞分裂系統(tǒng)內(nèi)的部分蛋白 甚至與真核生物的內(nèi)體分選復合體同源。
? ? ? ?古細菌采用醚鍵相連，而真核生物和真細菌采用酯鍵相連，古細菌的甘油磷酸骨架使油-1-磷酸，而真核生物和真細菌使用甘油-3-磷酸， 兩者由不相關的酶合成。（來自真核生物起源研究進展，高志偉，2020）
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? ? ? 今日，我們放眼望去，在陽光下自然伸舒葉片的植物，從濕暗處冒出來的真菌，令人頭疼的又像動物又似植物的各種原生生物（垃圾桶），更別說占據(jù)生態(tài)位頂端的各式各樣的脊椎動物，組成他們的細胞都是真核細胞。真核細胞和渺小的原核細胞之間似乎有著不可愈越的界限，鴻溝。但偏偏兩者又有一絲一縷的微妙關系，好像就真細胞的細胞膜和一些重要的細胞代謝方式加在一個古細菌身上，這一切就水到渠來了一樣。這需要一個轉機。
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? ? ? ? ?琳恩·馬古利斯（Lynn Margulis）是一位神奇的女性。生于1938年3月15日，在20世紀60年代和70年代提出
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?（省略）
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? ? ? ?在至少18億年前（或更早）的一個早晨，寒冷的冰已經(jīng)消融，一群古菌在一處溫暖的淺海游蕩，周圍有很多的真細菌。這群古菌可能是阿斯加德古菌，而這群真細菌可能是阿爾法變形菌——學會有氧呼吸進行氧化磷酸化的真細菌。
? ? ?不知道什么原因——可能是為了白嫖其巨多的能量，幾個阿斯加德古菌冒著巨大的風險，吞下了阿爾法變形菌。為了軟禁阿爾法變形菌，古菌用細胞膜內(nèi)折，形成一個小囊泡將這個真細菌包住。此時，她們被稱為the first eukaryotic common ancestor (FECA) （第一真核生物共同祖先，小風翻譯）。
? ? ? ?于是，古菌往細菌身上加入葡萄糖［嚴格來說，丙酮酸］，然后，細菌就咻咻咻地將其變成ATP。
? ? ? ?可有些故意也會發(fā)生。細菌寧死不屈，或者擺爛罷工，其的細胞破裂，里面的細胞內(nèi)容物——包括裸露的DNA全部釋放出來，然后HGT（基因水平轉移），引起古細菌遺傳混亂，兩者同歸于盡，沉尸海底。HGT的基因中可能有細胞膜的基因，古菌的細胞膜換上了甘油-3-磷酸。
? ? ? ? 生物進化以種群為單位。有那么幸運的一支——the last eukaryotic common ancestor (LECA，最后真核生物共同祖先，小風翻譯)，她們馴服了傲嬌的細菌，并讓其上交了一部分基因，與古細菌的DNA合在一起保管，放入一個保險箱中——由細胞膜折起形成的核膜——真核生物冠群出現(xiàn)。另外，包住細菌的囊泡漸漸形成了細菌的第二層膜——半自主細胞器雛形形成。
?????古細菌發(fā)現(xiàn)細胞膜的流動性之后，紛紛在細胞內(nèi)建起一個中轉站——主要由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體組成，終點是細胞膜，囊泡起轉運作用——真核生物的顯著特點——內(nèi)膜系統(tǒng)形成。
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? ??有了能量對生命活動的支持，細胞骨架對細胞的支撐，真核細胞越長越大，對單一的真細菌第一帝國的沖擊已經(jīng)"拔云見日"了。此時，距離LUCA已經(jīng)過去20億年了，第三種生命悄然登上歷史舞臺。
物種名單：
the last eukaryotic common ancestor (LECA),
the first eukaryotic common ancestor (FECA)?
生存年代：
18億年前
意義：真核生物起源
參考文獻：
1真核生物起源研究進展
2Evolution: Reconstructing the Timeline of?Eukaryogenesis
可能斷更了。
