1990年8月12日，在探索北部地獄溪地層的荒地時，來自南達科他州中部黑山學(xué)院收藏家蘇珊.亨德里克斯（Susan. Hendrickson）偶然發(fā)現(xiàn)了來自馬斯特里赫特時期的巨型化石，當(dāng)標本在由彼得拉森（Peter L. Larson）的團隊從懸崖底部的沉積物中被挖掘出來時，他們意識到，這是迄今為止發(fā)現(xiàn)的最大獸腳類標本，也是最完整的霸王龍化石。而為了紀念化石的發(fā)現(xiàn)者，這具化石的被后來的學(xué)者、研究人員、愛好者稱之為“蘇”（Sue）

發(fā)現(xiàn)者Susan和挖掘者Peter與Sue的合影

1994年，也是化石發(fā)現(xiàn)的4年之后，蘇第一次正式登上了學(xué)術(shù)刊（THE PALEONTOLOGICAL SOCIETY SPECIAL PUBLICATION NO. 7 1994）中Sue成功成為了全刊的焦點，連它的挖掘者皆研究人員的彼得.拉森，都稱它為最大、最完整的霸王龍骨架，Sue的第一個化石編號較為冷門-BHⅠ 2033，BHⅠ指代的是由彼得拉森負責(zé)管理的黑山地質(zhì)研究所的英文縮寫?？偣舶l(fā)現(xiàn)了219塊骨頭大約73%的完整度，這讓其它大型獸腳類望塵莫及，同時也可以為霸王龍的研究帶來巨大的科研價值。

Sue首次的測量數(shù)據(jù)為頭骨長度（153cm）、頭寬96cm，股骨長138cm（Sue最大版的實測，也是霸王龍中最長股骨實測紀錄的保持者），脛骨長120cm（裸脛），腓骨104cm，髂骨152cm，第二跖骨長66cm，第四跖為63cm。肱骨長39cm，尺骨長27cm，橈骨長17cm，坐骨長127cm，肩胛骨到烏喙骨總長138cm，保留的前37節(jié)尾椎總長為635cm，預(yù)計完整尾椎有46節(jié)，Larson認為這是一個全長達12.5m的巨獸。 同時，對于Sue完整度也對霸王龍的性別問題有不小的參考價值，考慮到Sue是一個“粗壯型”個體，部分特征與纖細型存在明顯的骨學(xué)差異”而Sue又是最大的霸王龍，所以搞清楚蘇的性別，可能對霸王龍的兩性差異和雌雄體型差距等方面的研究有不小的影響。

“纖細型”與“粗壯型”部分骨骼的對比，可見霸王龍內(nèi)部在骨骼上擁有較大的形態(tài)差異

而有學(xué)者認為粗壯的形態(tài)類型是雌性。結(jié)論是基于坐骨的型狀健壯的形式，這為產(chǎn)卵提供了更寬的通道。

注：骶椎是“粗壯型”與“纖細型”差異最大的地方，而不是體腔，希望愛好者不要僅僅通過體腔來判斷粗壯形與纖細形。同時“此時”Sue和其他“粗狀型”霸王龍由于缺乏第一尾脈弧，并且參考猛禽的雌比雄更大，判斷蘇是一個雌性霸王龍，這也是為什么在上個世紀人們普便認為霸王龍雌比雄大了。

在此之前，人們首次對比纖細型骶椎和粗狀型骶椎的時候就感到了詫異。

5027和9380的薦椎對比，兩者的骶椎、髂骨基本等長，但是形態(tài)差異很大，以至于在當(dāng)時認為5027的薦椎是被壓縮變形的，其實也好理解，這篇論文出于1916年，在當(dāng)時僅有5027和9380薦椎參考，對比9380，當(dāng)時5027的薦椎確實過細了。 但當(dāng)03年的時候Brochu就已經(jīng)發(fā)現(xiàn)Sue有第一節(jié)尾脈弧

而在2005年，一項新研究讓Sue的性別問題讓學(xué)者們重新重視了起來，非鳥類恐龍的性別已經(jīng)在許多研究中進行對比但沒有一個標準的有效性得到證實。 最開始由羅默提出，包括鱷魚在內(nèi)的一些爬行動物可通過尾椎骨的第一個節(jié)尾脈弧來判斷兩性異形。通常來講，爬行動物中的雌性一般不會擁有第一節(jié)尾脈弧，這樣會影響產(chǎn)卵和交配，而Sue在94年被認為是雌性也是源自于此，但2005年的新研究證明Sue擁有第一節(jié)尾脈弧。并且該論文認為Sue是一個雄性。

而在2016年對一只粗壯型霸王龍mor1125進行切骨，證明了它是一只雌性霸王龍，這讓科學(xué)家認識到，粗壯型和纖細型可能不僅僅是性別導(dǎo)致的差異。 而在不少國外愛好者眼里，Sue的股骨長度低于Stan。這個觀點有兩個來源，其中之一便是Currie在98年給的數(shù)據(jù)。

Currie表中sue的股骨長度低于Stan（可能是測量位置不同）這也是Sue在論文中首次股骨長度的數(shù)據(jù)低于Stan。而自此之后，sue的股骨數(shù)據(jù)只要和stan出現(xiàn)在一塊的，股骨長度幾乎就沒有超過Stan的。然后另一個來源我們一會再聊。 而想聊Sue，就離不開一個人-彼得.拉森，而在化石被發(fā)現(xiàn)后不久，一場關(guān)于其合法所有權(quán)的爭論就出現(xiàn)了。黑山研究所得到了土地所有者莫里斯·威廉姆斯（Maurice Williams）

的許可，挖掘并移走了這具骸骨，并向威廉姆斯支付了5000美元。但威廉姆斯后來聲稱，這筆錢并不是用來出售化石的，他只是讓拉森為了以后的出售而移走和清理化石。1992年，聯(lián)邦調(diào)查局和南達科他州國民警衛(wèi)隊突襲了黑山研究所清理骨頭的地方，沒收了化石Sue

而拉森，因為在1996的時候拉森因“化石盜竊案”被判入獄兩年。威廉姆斯隨后決定出售Sue。在1997年10月4日的蘇富比拍賣會上，Sue成功以836w美元的高價出售給了芝加哥的菲爾德博物館（Field Museum）。

蘇富比拍賣會現(xiàn)場

2003年，以Christopher A Brochu為首的幾人推出了自己對Sue的研究成果，《Osteology of Tyrannosaurus rex: insights from a nearly complete skeleton and high-resolution computed tomographic analysis of the skull》，這也是迄今為止除了幾本學(xué)術(shù)專著以外，對Sue最詳細、系統(tǒng)的一次描述，也是在此時，Sue換上了菲爾德的新名字-FMNH PR 2081，同時也對Sue的頭骨進行了3d掃描。

可以看出，Sue的頭骨幾乎是完整的。 左側(cè)顳區(qū)受損，左側(cè)眶后骨的大部分已經(jīng)斷裂。鼻骨在眼眶正前方被壓，鼻翼被壓進了外鼻孔，對Sue頭骨CT掃描的結(jié)果顯示為腭部形態(tài)與先前描述的標本略有不同相對于顱骨尺寸，內(nèi)鼻孔稍大，融合后的體積向前擴張。 在后方，犁骨在翼骨的幾乎整個長度內(nèi)側(cè)通過。 頭骨的高分辨率x射線計算機斷層掃描揭示了以前認為沒有的內(nèi)部細節(jié)復(fù)雜的隱窩系統(tǒng)。并且嗅球很大，暗示了擁有的良好的嗅覺。 而對于被壓扁的頭，菲爾德做出了自己的重建來進行修復(fù)，并稱之為菲爾德版Sue

上頜骨到方軛骨為144cm，上頜骨到外枕骨為152cm。而和2006年學(xué)者Eirc運用3d建模重修正了一版Sue相比形態(tài)上則大相徑庭。

Pmx-exo直量157，斜量160（這也是目前霸王龍中唯一一個數(shù)據(jù)能上160的頭）頭寬87cm，BCL148。 但當(dāng)Brouch觀察Sue骨骼的時候發(fā)現(xiàn)了一個有意思的事，不同于人們對Sue強壯、威猛的固有印象，化石的情況暗示著Sue生前很不健康。

Sue的下顎有幾處穿孔和愈合的病變，關(guān)于幾處病變，在有現(xiàn)代鳥類中已知的一種叫做滴蟲病的傳染病所導(dǎo)致的病變非常相似。如果真是滴血蟲所致，那么這一發(fā)現(xiàn)不僅證實了一些非鳥類獸腳亞目恐龍患有與現(xiàn)存鳥類相似的傳染病，還表明了暴龍和鳥類可能會對該疾病的相似或共同的免疫反應(yīng)。61只暴龍科成員中有近15%的個體身上出現(xiàn)了毛滴蟲病樣病變，此癥狀會引起骨髓炎，并會侵蝕下顎骨、消化道(主要是口腔和食管)中的壞死性潰瘍外，還會存在多處分布的口咽損傷一旦疾病發(fā)展到這一階段，進食可能會變得困難，并且很可能Sue就是死于無法進食的饑餓之中。 在《Tyrannosaurid Paleobiology》一書中Bruce?用了另一種“更為仁慈”的方法來解釋隅骨的穿孔的來源。

MOR 980隅骨的開孔與霸王龍的腳爪完美匹配，在有些個體比如Samson隅骨穿孔尸寸不僅和腳爪不僅是完美的匹配，而且淚骨也被扯掉了一部分，損傷的幾何形狀表明襲擊 從后面過來的，大小和形狀與牙齒不相容 而是踏板爪產(chǎn)生的特征相吻合，貫穿AMNH 5027眶后骨的大孔、008的下頜開孔的大小剛好與腳爪尺寸相當(dāng)，因此Bruce懷疑這是霸王龍同類內(nèi)斗時用口控制內(nèi)類的頭，然后用腳爪攻擊對方的隅骨。

霸王龍內(nèi)斗假想模型，被咬時用后肢攻擊對方面部。

而內(nèi)斗的原因可能是性成熟時期爭奪配偶？但考慮到“幼年個體”(BMR P2002.4.1矮暴龍？jane）的髂骨上也有類似損失，如果真是內(nèi)斗所致，可能和性成熟關(guān)系不大，而這倆觀點我更傾向于血滴蟲所致，霸王龍腳爪因長期接觸地面，導(dǎo)致腳爪較鈍，而且隅骨是一體的，如果是受到攻擊的，隅骨會先發(fā)生一定程度的形變，而不是僅僅只開一個孔。

右側(cè)頸肋也有類似病變，不過最嚴重的還數(shù)左側(cè)腓骨的骨髓炎，Sue生前很可能是一瘸一拐的行走。

受傷的腓骨與因病變導(dǎo)致融合的第26、27節(jié)尾椎骨。

而Hamm等人對Sue受傷左側(cè)的腓骨進行了CT掃描，左側(cè)腓骨。肉眼檢查。與右側(cè)的正常骨狀況相比，腓骨遠端三分之二的骨結(jié)構(gòu)發(fā)生了改變。近端和遠端關(guān)節(jié)面未受影響，也未顯示任何病理變化跡象。病理性增厚和改變的骨質(zhì)增生約 68 cm 長，尾椎骨 c26 和 c27 以及它們共同的神經(jīng)弓融合在一起。椎骨顯示沒有變形或縮短的跡象，如同橫斷面成像所支持的一樣。病理表現(xiàn)為椎間關(guān)節(jié)水平的彌漫性、塊狀增大，頭尾部總長度為 14.5厘米，直徑為 19.8 厘米。這表明慢性感染可能與部分愈合的骨折相結(jié)合，但未發(fā)現(xiàn)造成病理的原因。通常來說，骨折是造成這樣的罪魁禍首。CT顯示中的骨骼并沒有顯示出清晰的骨痂，c26和c27尾椎骨的中央和(可能完整的)椎間空間之間保留的間隙被認為是反對這種異常的原因是骨折的假說的依據(jù)，因此，在研究中的骨頭沒有顯示出令人信服的新骨折或愈合骨折的跡象。因此更有可能是諸如骨關(guān)節(jié)炎、脊柱關(guān)節(jié)病和彌漫性特發(fā)性骨增生(DISH)的疾病造成的，而腓骨問題可能源自感染。

且擁根肋骨都有骨折過愈合的痕跡。 03年Brochu的測量也是迄今為止對蘇最完整的一次測量，保存的20節(jié)椎體背腹高度、頸肋、肋骨肱骨等均有測量，感興趣的可以查一查原文，這里只挑幾個重要的講。

被壓頭長：從前頜骨到左側(cè)方軛骨為140cm，從前頜骨到右側(cè)方軛骨為138cm。右下頜是143cm（從齒骨前端到下頜關(guān)節(jié)）左肩胛骨長131cm，右肩胛骨長130cm，右髂骨量到前臼刃突為146cm（冷知識，Sue左右兩邊髂骨不一樣），右股骨大轉(zhuǎn)子至外側(cè)遠端髁長132cm，（這也是其他論文最喜歡引用的數(shù)據(jù)，對標stan的135cm，讓外網(wǎng)愛好者造成了stan更長的認知）右側(cè)股骨中段中外側(cè)寬度19.7cm，左股骨長130.8（最小的一版實測）寬19.1cm，左脛骨，長124含距骨，不含距骨為114cm，右腓骨102cm，左腓骨103cm（腓骨數(shù)據(jù)均為最小版） 2008年，拉森在自己對霸王龍的專著 《THE TYRANT KING》中對Sue再次進行了實測

肱骨長39cm，周長185mm，尺骨長22cm，周長121cm，肩胛骨長114cm，周長205mm，髂骨長148cm，高度59cm，5結(jié)薦椎聯(lián)長98cm，第一節(jié)薦椎28cm，第4節(jié)薦椎21cm，第5節(jié)薦椎長24cm，股骨長134cm量到小轉(zhuǎn)子，周長580mm，上頜骨長855mm，高40mm，上頜骨斜量720mm，齒列長645mm12顆牙。齒骨長101cm齒骨中段高20cm。最高39cm，齒列長645mm，而在專著中由于用了1985年andrson算式導(dǎo)致的體重只有5.6t，想了解的朋友可以去看我之前的專欄。Sue的肱骨周長在眾多霸王龍的實測中是最高的，其股骨580的周長也僅有mor1128可以與其持平。 而Sue之所以能夠力壓群雄，成為最大的獸腳類，其體重也是它的制勝法寶。注※（菲爾德博物館官網(wǎng)于2018年給過Sue9t的重量，但并未給過計算方法）

于Stephen W.HurreⅡ2019年統(tǒng)計的Sue體重表

由于Sue的體重估算有很多，這里挑幾個有《代表性》的來講講。 2004年Henderson與Eirc對Sue制作了一個3d使用“切片”技術(shù)(Henderson模型用于研究轉(zhuǎn)動慣量的生物力學(xué)。

使用“切片”技術(shù)從數(shù)字化的修復(fù)體中收集定義肢體和身體形狀的坐標。頸部區(qū)域的密度設(shè)定為1000g*m3然后將肺和氣囊的區(qū)域設(shè)定為空腔。并設(shè)定為中軸體10%的肺體積，用10%的肺體積是相對保守的。

Henderson的Sue長度12m，體重為10t但是基本上成超級大長腿了…論文的結(jié)果是認為暴龍的轉(zhuǎn)動慣量相較于異龍類更大，而Eirc在之后2018、19年的兩篇論文也證明了這一點注※Eirc用的Sue是斯科特哈特曼的繪圖GDi，給出的體重為9.13t相較于斯科特給出的體積9.2m3，密度0.93kg/m3體重8.4t的原版重了不少，重量加到了CFL和后肢上？（原文研究的是Com和轉(zhuǎn)動慣量的） 接著就是2011年JRH的掃描，之前寫過了這里引用一下：Hutchinsona使用計算機模型對慣性特性進行估計掃描了5只霸王龍進行了激光掃描的方法估重，使用肢體肌肉骨骼生物力學(xué)的整合和慣性屬性，掃描對象分別是Sue、stan、cm9380、Mor555、jane并通過掃描計算COM質(zhì)心的具體位置，將重建骨架姿勢拉直并用DME方法將掃描的暴龍位置單獨添加上軟組織。

示意圖為CM9380

顯示了掃描、重建和拉直的骨架；骨架上有橢圓形的環(huán)圈，形成肉質(zhì)的邊界；代表咽、竇、肺和包括氣囊在內(nèi)的其他氣道的空氣空間并且最終的網(wǎng)格重建用于質(zhì)量和COM估計。些顯示了掃描、重建和拉直的骨架；骨架上有橢圓形的環(huán)圈，形成肉質(zhì)的邊界；代表咽、竇、肺和包括氣囊在內(nèi)的其他氣道的空氣空間；并且最終的網(wǎng)格重建用于質(zhì)量和COM估測。

Hutchinsona掃描了菲爾德博物館裝架的長度，沿脊椎中線12.3m（菲爾德的尾椎數(shù)較少且Sue有不同頭型因此Sue真實中線長度應(yīng)該在12.6m左右）股骨長131cm（股骨是分開掃描了Cast之后重拼的，所以股骨長度應(yīng)該低估了）腿長3.3m，去尾長6.2m（考慮到掃描的時候喜歡把第一、第二節(jié)尾椎掃描成身體的一部分，因此真實的去尾長pcl大概是5.7m左右）而在此基礎(chǔ)上增加肌肉和軟組織，得出最輕版Sue體重為9.5t，最重版為18.4t（沒錯…萬惡之源的Sue18噸就是源自于此…）平均13.9噸。而此項研究在2019年HurreⅡ的研究中遭到了質(zhì)疑，原因是博物館骨骼拼接方式不一致。導(dǎo)致了輸入不同樣本的密度估計值，即， “WanⅠker”的重建密度是 0.985kg/m3，0.870kg/m3用于“Stan”，0.85 “Jane”kg/m3，而0.807kg/m3用于 “Sue”和“CM9380”標本。他們得出結(jié)論，一只成年霸王龍的體重約為 6到8噸，雖然最大的成年標本，Sue體重在9.5噸左右。 HureⅡ還在2019年提出許多重建假設(shè)霸王龍的平均組織密度在0.8到1之間 這顯然對重量有很大的影響。顯然沒有普遍認可的一個密度估值，甚至在不同個體的同一區(qū)域也使用不同的密度，?以Hutchinson的研究為例霸王龍平均組織密度約為0.97kg/m3即使我們假設(shè)肺體積是10%而不是更常用的6%，平均組織密度都有0.93kg/m3。而不包括肺的密度是1.03噸立方米考慮到恐龍似乎不可能包含任何孤立的氣囊，綜合考慮，平均組織密度為大約0.95kg/m3 而目前被學(xué)術(shù)界廣泛認可的，是來自于2015年的Campion算式。

Campion修正了四足動物方程,以用于兩足動物。由于四足動物與雙足功物的周長與面積比例關(guān)系的系統(tǒng)性差異,這兩個圓代表主要承重肢體骨骼的橫截面。經(jīng)過實測將其應(yīng)用于從161種現(xiàn)存鳥類收集的一組股骨周長數(shù)據(jù)。并將Campion給的Sue的股骨周長579mm列入算式中得出8.4t，Campion給出的AP119、ML188，ECC1.6順便一提，JW1中rexy官設(shè)的8.4t沒準就是打這里來的Campion算式和JW1剛好是同年的產(chǎn)物。

同時自從Sue在發(fā)現(xiàn)之后，其最大、最老的名稱也一直冠之于此。而這是否名副其實呢？

2004年Eirkson對Sue的肋骨、腓骨等地進行了切骨。

股骨長134，體重給了5.6t用了安德森算式。切出來的年齡顯示Sue已經(jīng)有28歲。

Sue的肋骨切片，顯示19道LAG后切出了EFS（外周休止線）表示Sue的肋骨已經(jīng)停止生長。

不少人認為是例如霸王龍的大型獸腳類一生中的大部分時間都在生長，等完全停止生長的時候，已經(jīng)離死不遠了。而2020的研究卻反駁了這個觀點。

2020年Sue的股骨、腓骨、肋骨切片均顯示出Sue已經(jīng)完全停止生長。并顯示Sue早在16∽22歲就已經(jīng)完全骨成熟，長到了現(xiàn)在的體型，27∽33歲才死亡，既使是自然死亡也存活了很長一段時間，結(jié)合我上篇專欄提到wanke|的骨成熟年齡在14歲左右，因此霸王龍骨成熟的年齡比之前預(yù)計的更小，生長速度也更快。

x軸表示LAG環(huán)的數(shù)量，y軸表示LAG環(huán)的周長，lines of arrested growth (LAG)

Sue的生長周期表，在霸王龍身上觀察到的生長模式，主要生長速率的增加(通過生長區(qū)厚度) 個體發(fā)育早期至中期，隨后突然轉(zhuǎn)向生長 停止和成熟。不知什么時候愛好者喜歡引用“成年”這個學(xué)術(shù)界相當(dāng)于模糊的概念了，通常想知道一個個體是否成年，有兩種方法-骨學(xué)鑒別診斷和切骨數(shù)LAG，也就是“指標性”成熟和“功能性”成熟，指標性指的是不同學(xué)者給出的骨學(xué)指標，這個個體達到了即是成年，但骨學(xué)的可變性很大而且不同學(xué)者給出的指標也不盡相同，打個比方Mor008被Rayfield通過jugal縫合線判定為老年個體，杰克霍納認為是年輕的個體 ，Erikson則通過上頜孔的位置認為是中年個體，由此可見骨學(xué)的可變性很大，不同學(xué)者標準不一，而想取一個相對精準的年齡，就只能切骨測LAG了，切骨的好處就是，LAG可以相對準確告訴這個個體的死亡歲數(shù)，而LAG的間距，可以從中可以觀測到該個體的身長發(fā)育速度與該塊骨頭的是否存在高速生長的現(xiàn)象，同時還能知道它是否骨成熟（EFS），但有的個體雖然已經(jīng)在身體部位切出EFS了如Sccoty，但是身體的某些部位，如頭，依舊有融合的空間，這個就是骨學(xué)鑒別特征得出的，必竟頭骨是沒法切的，切骨和骨學(xué)是要相輔相成的。有意思的是用骨學(xué)鑒別特征判斷年齡，參考價值最大的地方就是頭骨，和切骨則是肢體骨骼所以說所謂的“成年”是在一個特定的限定下才成立的，就像Tuffs love，我們知道它是一個很年輕的個體，但是具體多少歲、什么發(fā)育階段、有沒有性成熟，全都不知道，那這種個體算不算成年呢？抱歉，我也不知道。但是可以保證的是Sue是目前切骨出最老、頭骨融合度最高的霸王龍（希望Bertha能打破“最老霸王龍”這個記錄）。

而自從1994年Larson提起Sue的時候，它就已經(jīng)冠上了最大、最年長的稱呼，但在2019年的時候，這倆個稱號被遭到了一只來加拿大法國人組的巨型暴龍的挑戰(zhàn)，其Persons等人的描述論文標題就是《An Older and Exceptionally Large Adult Specimen of Tyrannosaurus rex》論文稱：他們描述了一個極其龐大且相對完整(大約65%)的霸王龍個體(RSM P2523.8 Scotty)。多個測量數(shù)據(jù)(包括頭骨、臀部， 和四肢)顯示RSM P2523.8是具有估計體重的健壯個體且超過所有其他已知的霸王龍標本和所有其他巨型陸棲動物的獸腳亞目恐龍。而腓骨的組織學(xué)取樣證實RSM P2523.8是骨骼成熟個體。

Eirkson的實測數(shù)據(jù)（單位mm）

Scotty Vs Sue 齒列長595對585，肩胛骨寬度：74.5Vs68，第一指骨98Vs78，髂骨長154Vs152，股骨長度1330Vs1320，股骨周長590Vs580，股骨近端寬426Vs380，脛骨長1140Vs1140，寬184Vs160，腓骨長95Vs1035，腓骨寬62Vs59，足部第四趾第一結(jié)長184vs154。體重用了2014年 Campione 算式體重為8.8t對8.4t

（雖然體重有所低估，但至少是在同一標準下得出的結(jié)果）

總測量數(shù)據(jù)得出，Scotty基本上全方面壓制Sue，那是否證明Sue的最大獸腳類王冠要拱手讓人了呢？其實也未必，Sue在這次比較中有“放水”因為

有很多位置都并未使

用最大版本的數(shù)據(jù)如138的股骨長度、120的脛骨、620的齒列、107的腓骨等，而

Scotty自己也有“灌水”的嫌疑，Scotty用于擊敗Sue的殺手锏是590的股骨周長，因為套的是股骨周長算式，套更大的數(shù)據(jù)得出的體重也就更大。而Scotty590的周長實際上并不是實測，而是Person拿LM199套ELL算式單飛的。

Campione實測周長救據(jù)為570mm，依然低于Sue，而且考慮到Sue的完整度更高（Scotty按Larson的說法完整度并非是65%而是40%）而且Scoccy的頭骨數(shù)據(jù)被另一頭霸王龍Wankel全面壓制

（之前的專欄提到過）

，而wanke的頭骨數(shù)據(jù)小于Sue，所以論頭還是Sue>WankeⅠ>Scotty）而且Person論文自己也說過Scotty的頭還有生長空間。

而即使到了2020年之后，人們對Sue的研究熱情從未減少，2022年神奇保羅（GregoryS.Paul）有意將霸王龍拆成三個種：君王、帝王、女王種，其實將暴龍分種也不是什么新鮮事，早在之前Robert Bakke就有意將一部份暴龍分成“暴龍x”有意思的是，我之前聽說過有的愛好者開玩笑說：“蘇不是正模，名氣卻壓正模！”（cm 9380：悲）而這回蘇當(dāng)上了帝王種的正模，分種的依據(jù)是霸王龍的股骨周長數(shù)據(jù)變異浮動大，且齒槽數(shù)量不一，當(dāng)然了霸王龍樣本量擺在這里…變異浮動不大才怪了…而對比樣本量更大的異特龍，保羅引用的是馬克洛溫梅薩那塊的詹氏骨床周長比例數(shù)據(jù)去對比全體霸王龍的差異……

保羅給蘇的數(shù)據(jù)為肱骨長390，周長185，肱骨周長比為2.11，髂骨長1525，高608。雖然保羅的這項研究很有意思，本人也支持分種，但是前提是給出合理的依據(jù)。

而至此之后，人們對于霸王龍是否有唇雙方起了非常大的爭議，而Sue作為最大、最完整的霸王龍，也自然而然的成為了這爭議的中心，先來看看無唇論的研究吧。

2022年，古生物學(xué)家使用 CT 掃描對Sue喙部神經(jīng)血管系統(tǒng)進行分析，。這項研究詳細描述了霸王龍的喙部神經(jīng)血管，包括上頜骨血管和下頜血管

喙部神經(jīng)血管系統(tǒng)的三個主要分支在Sue的材料中保存完好在喙部，和現(xiàn)代鱷魚一樣，鼻骨血管平行于鼻骨的矢狀面。血管在喙部分成許多分支，這些分支分成兩個不同的束，一個短的外側(cè)束和一個長的內(nèi)側(cè)束，上頜管從側(cè)面穿過上頜，位于齒列的背面。在現(xiàn)代分類中，上頜管(也稱為上牙槽管或背牙槽管)承載三叉神經(jīng)，下頜血管開源始齒狀突的腹側(cè)部分，其主干沿齒狀突的腹側(cè)邊緣延伸。在活體中，它會攜帶腹側(cè)牙槽神經(jīng)，且下頜血管的主干在齒骨的上緣有九個垂直分支。

霸王龍的吻部血管排列和鱷魚一樣，吻部神經(jīng)血管系統(tǒng)(上頜、鼻和下頜管)的大量分支以及密集的有孔吻和下頜血管與高度敏感的感覺器官的存在有關(guān)，這些內(nèi)臟感覺器官能夠感知水壓的微小變化。而霸王龍存在這種結(jié)構(gòu)可能不是為了改善的感覺功能器官，吻部和下頜血管的高度集中可能是因為一些軟組織結(jié)構(gòu)(例如角質(zhì)墊)可能參與了熱調(diào)節(jié)或社會信號，對于暴龍來說，社會信號假說將與這被解釋為在上頜骨和牙齒上發(fā)現(xiàn)的大量愈合咬痕，這被側(cè)向解釋霸王龍的社會性結(jié)構(gòu)。而著名的恐龍品牌Pnso就是以該論文的觀點為基礎(chǔ)，讓新版本的霸王龍“卡梅隆（Sue）”依舊是無唇。 接下來看看有唇論文的研究了 2023年古生物學(xué)家Thomas M. Cullen試圖重建霸王龍的吻部對比了上頜骨的滋養(yǎng)孔排列。發(fā)現(xiàn)無論是排列順序還是形態(tài)都和鱷魚相去甚遠，相比之下霸王龍上頜骨洞和巨蜥的更為接近。且對比鱷魚牙和懼龍掉牙，雖然鱷魚牙釉質(zhì)更厚，但相比沒有任何實質(zhì)性磨損的跡象盡管掉牙已經(jīng)用了多次（霸王龍類換牙需要一年以上，牙齒仍然帶有形態(tài)良好的近中切緣和遠中切緣(隆突)，事實上霸王龍牙齒上的磨損很少發(fā)生，并且主要發(fā)生在上頜齒列的中間表面。而密河鱷擁有更厚牙釉質(zhì)經(jīng)常在暴露的唇側(cè)被侵蝕，甚至大部分牙本質(zhì)偶爾被磨損。牙釉質(zhì)具有相對較低的含水量，但仍然通過口腔中的腺體分泌物水合并維持在現(xiàn)存的活性，暗示霸王龍類擁有嘴唇的存在。

恐霸王龍和蜥蜴的log頭骨長度與log牙齒高度的回歸方程，證明牙齒高度在一個合理的范圍之內(nèi)。既使是牙齒巨大的孟加拉巨蜥也依然擁有嘴唇。

而有意思的是在一地方上雙方是持相反意見的。就是霸王龍的牙齒如果可以完全咬合，那么霸王龍在即將掉牙之前的老牙，會被替換牙頂?shù)梅浅ｉL，而老牙會刺穿包裹在下方的嘴唇，而有唇黨認為，霸王龍的牙齒無法完全咬合，那么即使替換牙出了老牙，那么離下頜也依舊擁有一定的距離。我個人是認為，有唇無唇目前沒有定論，只要不一巴掌拍死就都能接受，希望愛好者也不要用嘴唇來評價是否科學(xué)，如果真的有一天發(fā)現(xiàn)了一個完整的霸王龍木乃伊的話，也許它就失去了想象空間和魅力了吧。 Sue的故事到此結(jié)束了，但是對于Sue研究卻永遠不止步，有些愛好者是不是覺得奇怪？為什么在其他論壇中Sue的體型對比其他霸王龍材料而言不算什么，我這里卻用“最大獸腳類”來稱呼它。那么現(xiàn)在來看看這些材料是否名副其實，還是說出來混的衛(wèi)星，終究還是要還的。 UCMP118742 一個出了名的大衛(wèi)星，曾經(jīng)是“14m”霸王龍的代表，早年被認為保存有10.5顆牙位。且保存長度81cm。事實上Larson和smith都提出這個個體有12顆牙位，甚至smith還給這個測量了mx12的齒冠長度

10.5顆牙沒有任何出處，而Larson測量的上頜骨斜高、長度、高度，沒有一個超過Sue，高度甚至不如Stan，唯一一個比較亮眼的數(shù)據(jù)是1988年保羅給的175的頭長估測

而現(xiàn)在來看這個估測不過是個衛(wèi)星數(shù)據(jù)而已，而且同樣是估測Currie在2011年給估的118742齒骨齒列只有600和wankeⅠ一個級別。 YPM 016516 一個齒骨殘片套出來最大195cm，最小166cm更是搞笑

首先拿實物比例尺對圖本身就存在拍攝角度問題，其次齒骨厚度的問題也忽略了，比例尺和齒骨都不是一個平面的東西，這么對不衛(wèi)星才怪了，況且這個個體本身就有學(xué)者來估過完整齒骨長

估的完整85cm的齒骨相當(dāng)于9380或5027的尺寸，當(dāng)然可能低估了，真對圖就是疊一層拍攝角度的buff也才d-Ar下頜長130級頂多和Stan一個級別。

由@Mosasauria制圖，而且從俯視圖可以看出牙位，表示高度幾乎不能增加，而166∽195都基本上是“滿buff”上場的狀態(tài)了。 MOR1128骨成熟版。 在上文提到的1128憑借著580的周長，與Sue不相上下，而2004年Honer切骨顯示這個個體還處于高速生長期

切骨顯示LAG間距大且正處于生長高峰期，套上580的周長，可以得到骨成熟版1128>Sue，且同年齡的1128比Sue更大的結(jié)論，然而事實上真的是這樣的么？

2004年的論文說的很清楚，切的是脛骨，結(jié)合RussⅡ1970年對暴龍類生長發(fā)育的變化：幼年時期，脛骨長度大于股骨，并且在該個體發(fā)育到一定大小的時候，這時脛骨生長的速度會變化到等于股骨的生長速度。而對比1128的580的股骨周長，其長112、周長464的脛骨顯得甚至有些滑稽，因此脛骨處于高速生長期也不難理解，可能是脛骨生長速度比股骨慢得多的案例罷了，對比同篇論文同樣切脛骨的555也可以得出類似的結(jié)論，555切脛骨16±3歲，但脛骨已經(jīng)切出EFS而且已停長兩年。但切出相同年齡（16∽18歲）的1128，脛骨還處于生長高峰期。而且對比555那長120、周長500的脛骨，我們很容易就可以得出結(jié)論，1128脛骨生長速度慢于555。而且對比同年齡的Sue，1128也沒有優(yōu)勢，上文提到Sue切的（股骨、腓骨、肋骨）Sue早在16∽22歲就已經(jīng)完全骨成熟，而且1128同樣在這個年齡區(qū)間，除了周長以外1128幾乎全方位被Sue壓制。 SDSM12047

這個個體曾經(jīng)被認為頭長pmx-exo1.6m保守估計和Sue一樣大但2020年的Funston的補充材料中給了這個個體BcⅠ1.33m，齒骨長89高可能是被壓導(dǎo)致的，但即使修復(fù)了也同樣上不160級

（和Sue的BCL148，最大齒骨實測的105相比還是小了一些）

而且這個個體齒骨齒列僅和5027一樣都是520…而且還是15顆牙…

很顯然…這個個體和Sue級差的不是一星半點… Mor 008

又一個曾經(jīng)認為比肩Sue的霸王龍，而且頭骨重建長150級別的霸王龍頭骨，真的是這樣的么？讓我們看看原化石材料支不支持這150的頭長吧

Larson的實測，上頜骨高度350mm，長720mm。上頜骨和5027一個級別，齒列長580，和Sue的645相去甚遠，齒骨長88cm中段高18cm，最高28cm齒列長560mm，13顆牙且齒列長不如Stan。重建的頭寬甚至不如5027。方骨間距79.5對5027原始材料的80.2

2020年的Funston的補充材料給了這個個體125的下頜長度。

（125的下頜配150的上頜，還想閉嘴了么…）

可以說008的頭骨數(shù)據(jù)沒有一個支持150的頭長，008并不是短下頜個體而是重建出了問題。參考125的下頜008的頭長應(yīng)該在138左右。

AMNH 5866

老實說，這個個體是Sue級那都不叫歷史遺留問題，是純粹的造謠了，作為一個一百年前和正模一起描述的標本。這個個體有10節(jié)頸椎和一塊齒骨。

實測如上，有沒有Sue大…不用我說了吧不過有意思的是這個和正模一起描述的標本成為了卡耐基博物館的9380裝架。

沒錯，這個是結(jié)合了9380、5866、5027的混拼裝架。同時也是目前質(zhì)量最高的三方混拼霸王龍裝架，并在2011年進行行掃描估重上文有提到過。

至于MOR1126、MOR1152、Rex-C就不用我多說什么了吧，這幾個按Larson書里面都有著不低的完整度，1126和1152這么多年也只有杰克霍納認為比Sue大，而依據(jù)只是一個帶比例尺的腳趾頭和補充材料中的“XL”，Rex-C也除了文中那句和Sue差不多大以外沒有任何的價值？

衛(wèi)星的時代過去了，Sue也依舊無隗于最大獸腳類的稱號，但當(dāng)我們仰望未來，也希望（Cope、Bertha能夠帶給我們新的驚喜）。

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