情緒是我們體驗(yàn)和行為的基礎(chǔ)，影響和激勵(lì)著我們生活的方方面面。幾個(gè)世紀(jì)以來(lái)，各個(gè)學(xué)科的科學(xué)家都對(duì)情緒著迷，但即使在今天，關(guān)于如何定義情緒以及如何最好地研究其神經(jīng)基礎(chǔ)的激烈爭(zhēng)論也比比皆是。情緒的不同方面（意識(shí)體驗(yàn)和功能狀態(tài)）是如何在大腦中實(shí)現(xiàn)的？功能性情緒狀態(tài)如何與有意識(shí)的、主觀的感覺(jué)聯(lián)系起來(lái)？動(dòng)物有情緒嗎？如果有，它們會(huì)在多大程度上體驗(yàn)到這些情緒？深入了解這些問(wèn)題也可能使我們了解情緒障礙的潛在機(jī)制，因此具有臨床意義。

近日，德國(guó)馬克斯·普朗克神經(jīng)生物學(xué)研究所情緒環(huán)路研究小組Meryl Malezieux等人在Annual Reviews of Neuroscience發(fā)表重要綜述，該綜述回顧了關(guān)于跨物種情緒處理背后的神經(jīng)回路機(jī)制的發(fā)現(xiàn)[Fig.1]，并試圖確定趨同點(diǎn)以及理解情緒如何從神經(jīng)活動(dòng)中產(chǎn)生的重要一步。

Figure 1 實(shí)驗(yàn)推斷不同物種的情緒狀態(tài)

過(guò)去的大多數(shù)研究都將情緒視為不同的狀態(tài)，考慮到明確的功能（在動(dòng)物模型中）或情緒感受（在人類中）。在這里，作者關(guān)注從研究情緒作為不同狀態(tài)中獲得的見(jiàn)解[Fig.2]。

Figure 2 大腦中與情緒有關(guān)的大部分重疊和保守的區(qū)域

1 恐懼和焦慮的神經(jīng)回路

從概念上講，恐懼是由現(xiàn)實(shí)的急性威脅引起的，而焦慮是由潛在的、推斷的或預(yù)期的威脅引起的?？謶趾徒箲]涉及重疊但又不同的回路機(jī)制。雖然恐懼刺激通常是感覺(jué)性的，因此通過(guò)丘腦以及初級(jí)和聯(lián)想感覺(jué)皮層進(jìn)行處理，但焦慮觸發(fā)因素更難定位到特定的輸入結(jié)構(gòu)，但可能通過(guò)感覺(jué)、內(nèi)感受（即與來(lái)自身體的感覺(jué)信息相關(guān)）和/或認(rèn)知路徑出現(xiàn)。通常，杏仁核、終紋床核（BNST）、腹側(cè)海馬（vHPC）和內(nèi)側(cè)前額葉皮層（mPFC）的協(xié)調(diào)活動(dòng)被認(rèn)為可以評(píng)估威脅的存在與否。

恐懼和焦慮回路研究中反復(fù)出現(xiàn)的一個(gè)主題是功能對(duì)抗。這種功能性的對(duì)立可以通過(guò)多種方式進(jìn)行調(diào)解。例如，雖然從BLA到CeA的興奮性軸突投射的選擇性激活是抗焦慮的，但BLA到vHPC投射的激活是促焦慮的。在BNST中，兩個(gè)相鄰的亞區(qū)被證明可以促進(jìn)或阻礙焦慮。同樣，小鼠PFC的兩個(gè)主要亞區(qū)以相反的方式影響恐懼學(xué)習(xí)：杏仁核接收邊緣前皮層的輸入促進(jìn)威脅反應(yīng)，但來(lái)自邊緣下皮層的輸入抑制了它們。

2 憤怒和攻擊的神經(jīng)回路

憤怒可以被描述為一種負(fù)面的功能性情緒狀態(tài)，由各種厭惡的情況引發(fā)。表達(dá)憤怒的一種方式是通過(guò)攻擊；然而，目前尚不清楚所有的攻擊行為是出于憤怒還是單獨(dú)的攻擊性情緒狀態(tài)。

值得注意的是，雖然憤怒在定義上似乎是一種消極狀態(tài)，但至少在某些情況下，侵略的效價(jià)可能是積極的。目前攻擊性的神經(jīng)基礎(chǔ)模型涉及幾個(gè)處理步驟。首先，檢測(cè)、處理和評(píng)估不同的感官輸入。表達(dá)攻擊性行為的閾值受到其他內(nèi)部狀態(tài)變量的調(diào)節(jié)，如壓力、生殖、晝夜節(jié)律或能量狀態(tài)。攻擊性運(yùn)動(dòng)輸出通過(guò)直接投射到中腦前運(yùn)動(dòng)區(qū)或間接影響紋狀體運(yùn)動(dòng)回路和中腦神經(jīng)調(diào)節(jié)系統(tǒng)來(lái)觸發(fā)。攻擊行為的一個(gè)關(guān)鍵腦區(qū)是中腦導(dǎo)水管周圍灰質(zhì)（PAG）。對(duì)小鼠的研究表明，PAG神經(jīng)元投射到下頜肌肉，是攻擊性咬合所必需的。

雖然攻擊性的處理被假設(shè)主要發(fā)生在皮質(zhì)下區(qū)域，但這些回路受到前腦的嚴(yán)格控制。目前的證據(jù)表明，mPFC和LS尤其能通過(guò)抑制下丘腦來(lái)阻斷攻擊。mPFC的光遺傳學(xué)激活會(huì)減少，但其激活會(huì)促進(jìn)小鼠的攻擊行為。

3 愉悅的神經(jīng)回路

包括人類在內(nèi)的動(dòng)物都會(huì)積極尋求食欲刺激。在實(shí)現(xiàn)欲望目標(biāo)（例如，食用食物、從逆境中解脫或?qū)崿F(xiàn)社會(huì)目標(biāo)）后，會(huì)引發(fā)積極的情緒狀態(tài)。積極的情感狀態(tài)已被證明由兩個(gè)可分離的過(guò)程組成：對(duì)愉快（享樂(lè)）刺激的追求和急性暴露。這兩個(gè)過(guò)程分別被稱為“想要wanting”和“喜歡liking”。雖然想要和喜歡經(jīng)常同時(shí)發(fā)生，但它們潛在的神經(jīng)相關(guān)性是可分離的。

想要的狀態(tài)是由大量大腦區(qū)域介導(dǎo)的，通常涉及多巴胺信號(hào)傳導(dǎo)。雖然多巴胺抑制會(huì)減少食欲尋求，但同樣的操作不會(huì)減少味覺(jué)引起的喜歡或愉悅反應(yīng)。這一證據(jù)駁斥了一個(gè)長(zhǎng)期存在的假設(shè)，即中邊緣多巴胺系統(tǒng)是快樂(lè)狀態(tài)不可或缺的一部分。事實(shí)上，在大鼠和人類身上的證據(jù)清楚地表明，多巴胺對(duì)于表達(dá)或體驗(yàn)快感既不必要也不充分。

對(duì)嚙齒動(dòng)物的愉悅信號(hào)研究表明，激活大腦中的享樂(lè)熱點(diǎn)（hot spots）可以增強(qiáng)對(duì)甜味的好感反應(yīng)。在大鼠眶額葉皮質(zhì)、島葉皮質(zhì)、伏隔核內(nèi)側(cè)殼區(qū)（NAc）和腹側(cè)蒼白球（VP）內(nèi)發(fā)現(xiàn)了這些熱點(diǎn)。刺激前額葉皮層和NAc足以增強(qiáng)好感，但兩者都不是必要的；也就是說(shuō)，損傷不會(huì)導(dǎo)致享樂(lè)功能的喪失。到目前為止，只有一個(gè)腦區(qū)被確定為喜歡的必要腦區(qū)：VP。

4 厭惡的神經(jīng)回路

厭惡是一種強(qiáng)烈的功能性情緒狀態(tài)，雖然厭惡和恐懼的情緒狀態(tài)都被認(rèn)為是防御狀態(tài)，但這些狀態(tài)的行為表達(dá)及其神經(jīng)相關(guān)性是明顯可分離的。

厭惡的神經(jīng)元相關(guān)性最近才開(kāi)始出現(xiàn)，簡(jiǎn)言之，神經(jīng)影像學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，島葉皮層和皮層下紋狀體回路的活動(dòng)與人類的厭惡體驗(yàn)有關(guān)?？傊?，雖然厭惡的感覺(jué)觸發(fā)因素和行為表達(dá)與其他情緒狀態(tài)（如愉悅或恐懼）明顯不同，但它們涉及部分重疊的大腦區(qū)域，如VP、NAc和島葉皮層。

5 社交情緒的神經(jīng)回路

情緒的一個(gè)重要且保守的功能是激勵(lì)社會(huì)行為，包括交配、結(jié)對(duì)、社會(huì)群體的一致性、嬰兒依戀和親社會(huì)行為。社會(huì)情緒是否代表一類不同的可分離狀態(tài)，是否可以解釋為其他情緒狀態(tài)的一部分（例如，愉悅、攻擊或厭惡），或者是否被定義為連續(xù)變量，目前尚不清楚。例如，攻擊性、交配和父母行為都是由下丘腦中不同的回路組成介導(dǎo)的。共情和親社會(huì)行為被認(rèn)為依賴于前額葉、扣帶回、島葉皮層以及杏仁核。

6 生理需求狀態(tài)或穩(wěn)態(tài)情緒的神經(jīng)回路

身體警報(bào)和生理需求狀態(tài)，如疼痛、饑餓、口渴或疲勞，也被稱為穩(wěn)態(tài)情緒。最近對(duì)嚙齒類動(dòng)物的研究表明，恐懼、憤怒或愉悅的神經(jīng)基底與穩(wěn)態(tài)情緒的神經(jīng)基底往往相互交織，有時(shí)甚至重疊。例如，小鼠島葉皮層中的神經(jīng)元群編碼口渴和饑餓、恐懼和焦慮、疼痛，甚至包括身體疾病的精確信息。

處理經(jīng)典情緒、社會(huì)情緒和穩(wěn)態(tài)情緒的神經(jīng)元群體的緊密接近或重疊可能有利于比較和調(diào)整行動(dòng)，以應(yīng)對(duì)不同但同時(shí)出現(xiàn)的生存需求。

7 內(nèi)感受和情緒的神經(jīng)回路

內(nèi)感受是指身體生理狀態(tài)的感覺(jué)和體驗(yàn)，以及大腦對(duì)身體功能的調(diào)節(jié)。情緒的感受認(rèn)為強(qiáng)烈依賴于內(nèi)感受。

迷走神經(jīng)是身體和大腦之間信息交換的主要途徑之一。通過(guò)迷走神經(jīng)傳輸?shù)男盘?hào)已被證明在動(dòng)機(jī)和情緒狀態(tài)中發(fā)揮重要作用。對(duì)嚙齒類動(dòng)物的研究揭示了介導(dǎo)獎(jiǎng)賞尋求和糖偏好的多突觸迷走神經(jīng)上行通路。在人類中，心血管信號(hào)會(huì)加劇恐懼和焦慮感，并影響恐懼處理和情緒學(xué)習(xí)。長(zhǎng)期以來(lái)，人們一直認(rèn)為內(nèi)感受、焦慮癥和抑郁癥之間存在聯(lián)系，并在島葉皮層內(nèi)感受信號(hào)的處理中發(fā)揮著重要作用。

身體信號(hào)會(huì)影響情緒的不同方面，如情緒感受、情緒表達(dá)和持久性。情緒狀態(tài)和感覺(jué)反過(guò)來(lái)適應(yīng)性地調(diào)節(jié)身體功能。這種循環(huán)提示一個(gè)有趣的負(fù)反饋回路，但人們對(duì)其了解甚少。

總結(jié)展望：

情緒研究主要依賴于對(duì)情緒的精確解讀。然而，能夠跨越多種情緒狀態(tài)并足夠敏感地揭示情緒特性（包括強(qiáng)度、效價(jià)或持久性）的研究卻很少。有趣的是，最近一項(xiàng)使用機(jī)器視覺(jué)方法的研究表明，面部表情可能是精確量化小鼠不同情緒狀態(tài)的一種好方法。

同樣，在過(guò)去幾年里，行為跟蹤和分類領(lǐng)域也發(fā)生了一場(chǎng)革命。當(dāng)然，情緒是在整個(gè)大腦的分布式網(wǎng)絡(luò)中處理的。因此，除了研究單個(gè)大腦區(qū)域或隔離環(huán)路內(nèi)的神經(jīng)元機(jī)制外，還需要研究與情緒過(guò)程相關(guān)的全腦活動(dòng)。

Malezieux, Meryl et al. “Neural Circuits for Emotion.” Annual review of neuroscience, 10.1146/annurev-neuro-111020-103314. 14 Mar. 2023, doi:10.1146/annurev-neuro-111020-103314

編譯作者：Young（brainnews創(chuàng)作團(tuán)隊(duì)）

校審：Simon（brainnews編輯部）

標(biāo)簽：腦科學(xué)