正文開始前先給一些關(guān)于文中年代和解剖學內(nèi)容的參考~

獅子，也就是類獅貓科（lion-like felids），包括了現(xiàn)代獅以及它們在更新世廣布新、舊大陸的近親們。其中，洞獅（Panthera spelaea）有著極其廣闊的分布范圍，西至不列顛群島，東至阿拉斯加與育空，南至高加索山脈、中國北方，都有它們的蹤跡（基于形態(tài)學研究與分子研究）。本文會主要基于本世紀的研究簡單談?wù)劧椽{的演化、體型及生態(tài)

類獅貓科與洞獅的起源

獅子最早的化石來自非洲的Olduvai upper Bed-II，具體年代為大約140-120萬年前。在歐亞大陸，獅子最早的化石記錄來自俄羅斯西伯利亞地區(qū)的Kuznetsk Basin，大約100萬年前，僅稍晚于非洲的記錄?，F(xiàn)代獅的鑒定特征包括下頜腹側(cè)邊緣輕微突出，水平下頜支向前逐漸變窄，虎（Panthera tigris）和美洲豹（Panthera onca）則有著矩形的水平下頜支輪廓。對更新世時期歐洲和北美的獅子的形態(tài)學研究表明它們的下頜有著一定的虎和美洲豹的特征，甚至Olduvai upper Bed-II的獅子都有該特征。實際上早期的豹族（Pantherini）物種基本均具備該特征，代表該族物種的原始狀態(tài)。區(qū)分現(xiàn)代獅和洞獅的另一個主要方法是內(nèi)鼻孔的形態(tài)：洞獅呈“V”型，現(xiàn)代獅呈“W”型

獅子到達歐洲的時間稍晚，大約在MIS19-17（中更新世的最前期）出現(xiàn)在不列顛群島（Pakefield，約75萬年前或約68萬年前）與波蘭（Kozi Grzbiet，約75萬年前）。de Manuel等運用分子生物學手段推算洞獅與現(xiàn)代獅與47萬年前分化。該時間后修訂為66萬年前，略晚于歐洲的化石記錄，但遠晚于歐亞大陸最早的化石記錄。這可能代表獅子在其早期歷史中曾多次擴散入歐亞大陸。不過出于敘述方便，更新世歐亞地區(qū)的獅子，本文均稱為洞獅

洞獅的演化：形態(tài)與體型的變化

洞獅一般分為二個亞種：中更新世（MIS19/17~6）的古洞獅（Panthera spelaea fossilis）與晚更新世（MIS5~2）的歐亞洞獅（Panthera spelaea spelaea）。2006年，Sotnikova與Nikolskiy根據(jù)新描述的材料對比了古洞獅與歐亞洞獅的形態(tài)，發(fā)現(xiàn)古洞獅P4（上裂齒）前附尖相對較小，緊貼前尖，前前附尖不發(fā)育；歐亞洞獅P4前附尖更大，并與前尖更明顯地分離，前前附尖存在且前部外齒帶開始初步發(fā)育。在頭骨方面，古洞獅有著非常小的門齒、較小的眼部、較不膨脹的聽泡，且相對歐亞洞獅，顱骨在犬齒、P2及乳突三個部位更窄

更詳細的對比可以參考2014年Marciszak at al. 2014。與古洞獅相比，歐亞洞獅的進步特征體現(xiàn)于：更短更寬的吻部、更大的眼部、顳部和乳突更發(fā)達、聽泡更加膨脹、更寬的門齒齒列、P3與P4更窄且更適應(yīng)切割

洞獅犬齒部位的吻寬和顱全長的比例整體呈增大趨勢，MIS19~12為25.3（n=3），MIS11~7為27.2（n=6），MIS6~5為28.5（n=8），MIS4~2為30.4（n=20）

參考Marciszak等學者發(fā)表的一些列研究，洞獅牙齒的從古洞獅到歐亞洞獅的變化趨勢如下示：

上頜頰齒：P3齒冠變窄（尤其是前部）、前尖變長變低、附尖退化，外齒帶出現(xiàn)；P4齒冠變窄，前尖變短變低、后附尖和前附尖增大、原尖減小、前前附尖和前部外齒帶開始發(fā)育

下頜頰齒：p3齒冠變窄、附尖減小、原尖更短更低；p4原尖變長變低、齒冠變窄；m1齒冠變窄、前尖變短變低，之子型結(jié)構(gòu)、跟座與舌側(cè)突起退化

通過計算頰齒各個部分間的比例，更好地分析其對應(yīng)的類型。

之前有幸請一位朋友測過東北一塊洞獅下頜的牙齒數(shù)據(jù)，得出的比例為：p4：L pr/L p4=44.0，Bd/L p4=53.7，m1：B/L m1=50.8，L p4/L m1=98.7。因此整體上接近古洞獅的比例，可能是來自中更新世的點位

當然，洞獅的演化過程顯然不是古洞獅和歐亞洞獅這兩個亞種在中更新世-晚更新世邊界過渡這么簡單。除了典型的古洞獅和歐亞洞獅，還存在著許多過渡類型（也是上文給的比例表格分了這么多時間段的原因）。法國Azé的洞獅頭骨就是一個絕好的代表。它的年代為MIS6（過去被認為是MIS11），體現(xiàn)的原始特征包括：很小的門齒、較窄的吻部、較不膨脹的聽泡；但它也體現(xiàn)了不少進步特征，如乳突區(qū)域較寬，且上裂齒出現(xiàn)前前附尖、后附尖增長。A. Argant就曾提出典型的古洞獅沒有延續(xù)到MIS9以后（學者間的私人通訊，見Baryshnikov and Tsoukala?2010）。因此，古洞獅實際上應(yīng)該局限于于>MIS17~MIS9這段時期，沒有延續(xù)到更晚。實際上MIS11-9西歐和中歐的一系列洞獅就已經(jīng)出現(xiàn)了一些明顯更進步的形態(tài)學特征，同時期進步的洞獅也見于歐洲東部（Petralona Cave，年代對應(yīng)MIS11-10）。這些包含一定原始特征的過渡類型一直延續(xù)到了MIS6-5，在此階段它們與形態(tài)更進步的洞獅共存。也是在MIS6-5期間，歐洲東部和洞獅體現(xiàn)了比歐洲西部的洞獅更進步的特征。MIS5及以后，洞獅基本都體現(xiàn)了進步的特征，但仍有一定變異范圍

Argant與Brugal在2017年的一項研究中，基于法國Igue des Rameaux地區(qū)豐富的材料，建立了洞獅的新亞種：中間洞獅（Panthera spelaea intermedia）。中間洞獅存在的年代為MIS10-6，大概介于古洞獅與歐亞洞獅之間。研究分析了三者各自的形態(tài)特征，并發(fā)現(xiàn)中間洞獅和古洞獅的體型差距極大，但歐亞洞獅的體型變化范圍較大，不能很好地確定其與中間洞獅的差距。洞獅的形態(tài)學變化被認為是體現(xiàn)了其對環(huán)境變化的適應(yīng)

Argant與Brugal也提到，作為全球分布的物種，洞獅可能在地理上存在著產(chǎn)生新的更進步的形態(tài)型的中心。隨著種群的動態(tài)變化，這些形態(tài)型得以傳播，取代一個地區(qū)原有的類型、甚至共存。在西歐地區(qū)洞獅亞種的線性更替（即古洞獅-中間洞獅-歐亞洞獅）是經(jīng)不起分析的，一個亞種應(yīng)該局限于一個地理區(qū)域。不同區(qū)域的洞獅的演化并不相同，將來需要有更多洞獅的亞種建立

這些觀點都受到了后續(xù)的研究的證實。例如波蘭和法國的過渡類型洞獅在體型上就有著顯著的差異。同樣的差異見于烏克蘭和法國的過渡類型：烏克蘭Bilykh Stin的過渡類型洞獅橈骨長度為370.1mm，超過了法國中間洞獅的橈骨長度變化范圍（301.0~311.7mm）。此外，法國的Grotte de la Carrière地區(qū)，對應(yīng)年代大約MIS9，出土過古洞獅的材料，表明古洞獅和中間洞獅存在共存的現(xiàn)象。因此，把不同時間段的洞獅劃分為不同亞種是不可取的，這過度簡化了洞獅的演化過程

綜上所述，洞獅的演化過程其實非常復雜，同時期不同地區(qū)的演化情況不一致。大概來說，MIS11~9開始洞獅出現(xiàn)一些進步的特征，但依然保留了一定原始特征，在MIS6~5出現(xiàn)了最進步的類型，但保留一定原始特征的洞獅依然存在，MIS5及以后洞獅基本為進步類型，但有一定個體差異存在。目前能準確區(qū)分不同演化級的洞獅仍有一定難度，但我們已經(jīng)能了解其整體的演化趨勢

與本文采取的觀點不同，一些學者將洞獅的亞種均提升為種，及古獅（Panthera fossilis，又譯化石獅）、中間獅（Panthera intermedia）與洞獅（Panthera spelaea）。但當材料較不完整時，采用把三個種均歸入洞獅的方法可以更好地對這些化石進行分類（也同樣適用于一些過渡類型），這也是本文采取該分類方法的原因。此外，依據(jù)俄羅斯東北部與阿拉斯加/育空一帶的材料，一個新的洞獅亞種——白令洞獅（Panthera spelaea vereshchagini），通過較小的體型區(qū)分與更西部的歐亞洞獅。但并非所有分子生物學研究都支持該亞種的存在，其具體的分布范圍（如果確實存在該亞種，那它和歐亞洞獅的分布界限在哪里？）我們也無法確認。一些化石證據(jù)表明該亞種分布甚至可能到達了中國東北附近

除了形態(tài)，洞獅在演化過程的體型變化也是許多研究的重點。Marciszak et al. 2014這篇研究的結(jié)論相當經(jīng)典：根據(jù)歐亞大陸大量的洞獅材料，MIS19~17到MIS7~6期間，洞獅的體型一直很巨大；MIS6~5時，巨大的洞獅和中等體型的洞獅（在同作者另一項研究中，中等體型的洞獅被定義為體型和超大個體現(xiàn)代獅相當）同時存在；MIS5~3時，一般為中等大小的個體；MIS3~2時，除了中等大小的洞獅，偏小的洞獅（被定義為體型和普通個體現(xiàn)代獅相當）也被發(fā)現(xiàn)，此時洞獅存在一次遺傳變異性降低

不過，前文就已經(jīng)提到，不同地區(qū)的洞獅存在一定體型差異，因此對比大量不同時期整個歐亞大陸的洞獅材料的尺寸得出的結(jié)論不一定是非?？煽康?。如果精確到國家，波蘭和烏克蘭的洞獅體型變化規(guī)律很符合Marciszak et al. 2014中得出的結(jié)論；而法國的洞獅體型變化則更復雜，從MIS10開始，法國的洞獅體型就變得很小，只有那些MIS3時期的洞獅那么大，但在MIS5~4，洞獅的體型又一度變得相當大。因此我們還不能很好地了解洞獅的體型變化規(guī)律

洞獅在晚更新世的體型減小可能是環(huán)境惡化的結(jié)果。在晚更新世，許多大型哺乳類體型都存在減小到趨勢，包括其他食肉目物種，例如棕熊

體型和兩性差異

既然已經(jīng)提了體型變化，洞獅的真正體型自然也少不了討論。作為洞獅的現(xiàn)存最近近親，現(xiàn)代獅自然經(jīng)常被作為參考。不過現(xiàn)代獅的平均體型有著顯著的地理和兩性差異。例如，東非獅雌性平均體重為120kg，雄性為170kg；南非獅雄性平均體重則為190kg。根據(jù)Turner，平均而言，歐洲的獅子體型比現(xiàn)代獅更大，有時大上非常多，但二者體型的變化范圍重疊部分也很顯著。根據(jù)圖表可以更直觀地感受洞獅與現(xiàn)代獅的體型差異。但至少在一些地區(qū)，中更新世時期的洞獅體型能與現(xiàn)代獅拉開極其巨大的差距

進行精確的重建也是讓我們了解洞獅的體型的好方法。Anton已經(jīng)根據(jù)法國Carjac的骨架做過相關(guān)的重建。Cajarc的洞獅骨架的原始描述我沒有找到，但Anton列出過其后肢的一些測量值：股骨全長410mm，脛骨全長353mm，第三跖骨全長144mm

此外遺留的足跡也可以讓我們了解洞獅的體型，例如德國Bottrop就發(fā)現(xiàn)了洞獅的足跡，平均長度140mm，超過了現(xiàn)代獅的范圍（90~120mm）

兩性差異也是一個經(jīng)常被討論的話題，一般都認為洞獅的兩性差異要超過現(xiàn)代獅。但在研究中，現(xiàn)代獅的取樣會很大程度上影響結(jié)果。例如，Puzachenko與Baryshnikov在本年發(fā)表的研究中對比了現(xiàn)代獅和晚更新世的洞獅的兩性差異（基于下頜材料），發(fā)現(xiàn)現(xiàn)代獅的兩性差異整體上略大于洞獅，而白令洞獅的兩性差異偏小，整體小于其他的獅子。在使用體重估算和現(xiàn)代獅的體重進行對比時，不僅取樣，計算體重的方法也會影響最后的結(jié)果。用各種貓科通用公式估計洞獅的體重顯然不合理?，F(xiàn)代獅取樣方面，Van Valkenburgh認為現(xiàn)代獅雌性平均體重151kg，雄性172kg；世界野貓中分別為130kg與184kg；世界之虎中為120kg與175kg。因此，不能說洞獅的兩性差異一定比現(xiàn)代獅大（同理與美洲擬獅）

洞獅和食肉目動物群

在早更新世結(jié)束之際~中更新世初，一系列大型食肉目進入了歐洲，除了洞獅，其他入侵者包括了斑鬣狗屬物種、豹以及豺。原有的食肉目動物群包括了鋸齒虎屬物種、巨頦虎屬物種、短吻碩鬣狗、巨獵豹、岡巴佐格豹以及諸多犬屬（廣義）物種。不過除了巨頦虎屬在該時間段滅絕，其他成員都繼續(xù)存在。這也意味著，鋸齒虎屬物種和洞獅這兩種體型較接近的類型有著一段時間的共存。Anton等學者參考現(xiàn)在的非洲野犬進入植被更茂密的地區(qū)以躲避斑鬣狗與獅子，推測鋸齒虎會進入林地以避免來自更大、更粗壯的洞獅的擠壓（鋸齒虎屬物種的體型和現(xiàn)代獅差不多，洞獅如上所述，整體要比現(xiàn)代獅大一些）?？赡苷峭ㄟ^這種策略，鋸齒虎屬與洞獅共存了幾十萬年的時間。不過這些舊的食肉目物種都沒有延續(xù)到中更新世之后，可能是由于此時環(huán)境變化周期更強、穩(wěn)定食物來源更少導致的（尤其對于那些特化的、偏向高度肉食性的成員）。此外，食肉目物種間的競爭以及到來的人屬物種造成的壓力也可能是舊的食肉目動物群消失的原因。

到了晚更新世，歐洲的大型食肉目動物群僅剩洞獅、洞斑鬣狗、灰狼、豹、豺（但后二者比較少見）。其中除了灰狼可能起源自舊食肉目動物群的默斯巴赫狼外，其余的都屬于那批“入侵者”了。此外，晚更新世的北海地區(qū)發(fā)現(xiàn)過鋸齒虎屬的材料，可能代表了來自北美的少量的移民。因此，在晚更新世的歐洲洞獅是占據(jù)主導地位的大型貓科

盡管我們對更新世的灰狼的生態(tài)了解才剛剛起步，但在洞斑鬣狗和洞獅的互動上已經(jīng)有諸多研究。二者的數(shù)量比約為3：1，接近現(xiàn)在斑鬣狗和非洲獅的數(shù)量比。因此二者的互動也可以參考它們現(xiàn)代的近親們。但不同的是，在歐洲的北部森林中（缺乏其他大型動物群），它們以及灰狼，都會進入洞穴中以圖狩獵洞熊。洞斑鬣狗會利用洞穴育幼并儲存食物，灰狼也會利用洞穴育幼；相反，洞獅并不會把洞穴作為育幼場所，這一點可以通過洞穴中缺乏幼年洞獅的化石證明。一些病弱的洞獅個體可能會試圖進入洞斑鬣狗的巢穴竊取它們的獵物；一些雄性洞獅也會進入巢穴以殺死洞斑鬣狗幼崽以減小其后代的數(shù)量。這樣的獅子可能會被鬣狗群殺死，這也是洞獅化石經(jīng)常在洞穴里被發(fā)現(xiàn)的原因之一

東亞地區(qū)晚更新世的食肉目動物群大致和歐洲相當，最常見的是洞獅、最后斑鬣狗與灰狼，其他還包括了虎、豹、豺、恐狼以及非常少見的鋸齒虎屬物種。大型貓科中仍由洞獅占據(jù)主導地位。北美阿拉斯加地區(qū)的食肉目動物群的多樣性要小得多，僅有洞獅、鋸齒虎屬物種以及灰狼

整體上，洞獅在其生境中基本是最具主導地位的大型貓科，但與以斑鬣狗屬物種為代表的其他常見大型食肉目間存在較大的競爭，這是洞獅面對的重要威脅。不過無論是洞獅還是洞斑鬣狗，最后都敗給了環(huán)境變化；晚更新世歐洲的大型食肉目動物群中，也只有適應(yīng)性極強灰狼成功延續(xù)到了現(xiàn)代（所以說也不是滅絕事件來臨后的劇情一定是主要的大型捕食者GG，然后菜雞上位~）

本次閑談就先寫這么多了~最后我們以Anton重建的洞獅作為結(jié)尾

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