命無止境——?jiǎng)游锏膫εc再生及其他(1)

??世界新生伊始,許多事物還沒有名字,提到的時(shí)候尚需用手指指點(diǎn)點(diǎn)。
???????????????????????????????——加西亞.馬爾克斯
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That is not dead which can eternal lie?
And with strange aeons even death may die?
??????????????——Lovecraft
……要越想越玄乎似乎很容易,簡(jiǎn)直是必然的。在美西螈身上,我開始看到一種變異,但這種變異還沒能將某種神秘的人類氣息盡數(shù)祛除。我想象著它們是有自我意識(shí)的,卻被這幅軀殼所困,注定永遠(yuǎn)陷入無底的沉默、絕望的沉思。它們那種沒有焦距的目光,那雙雖然冷淡漠然卻無比機(jī)敏的金色小圓球,深深看著我,仿佛傳達(dá)著一個(gè)訊號(hào):“救救我們,救救我們。”我驚覺自己正低聲呢喃著一些安慰的話語,傳達(dá)出一些天真的希望。它們還是看著我,一動(dòng)不動(dòng),只有玫瑰色小芽狀的腮不時(shí)驀地繃直。在那一刻,我仿佛感到一陣隱痛,也許,它們看見了我,感覺到我正努力探入它們生命中最不容易侵犯的部分。它們不是人類,但是我從未曾找到過任何動(dòng)物跟我自身有這么深切的關(guān)聯(lián)。美西螈仿佛在為什么事情做著見證,有時(shí)候,又像是可怕的審判者。在它們面前,我自覺卑微、下賤,那透明的眼眸中有一種驚人的純凈。它們是幼蟲,但是,"幼蟲“這個(gè)詞也意味著偽裝真我的面具,還可以表示憑空而生的幽靈。那一張張阿茲特克的臉龐,沒有表情,卻有種噬骨的殘忍,在那背后是什么在等待著它的時(shí)辰到來呢?……????????????
?— —-科塔薩爾 ??《美西螈》
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? ? ? ?由成就和希望標(biāo)記生命,由遺憾與偶然造就死亡,千年來人類就這一古老的話題思考與求索。我們是如此習(xí)慣于活著,以至于不愿意接受死亡?,F(xiàn)實(shí)不會(huì)為希望讓路,死亡總是避無可避又無可奈何,但是總有一些生物,在承受創(chuàng)傷之后,能夠用殘破的身體嘲弄死亡,向人們展示生命的奇跡----它們能再生。
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? ? ? 很多無脊椎動(dòng)物都具有很強(qiáng)的再生能力,渦蟲可以從自身的一小塊碎片(例如,二百分之一)恢復(fù)成完整個(gè)體。更基干的腔腸動(dòng)物和櫛水母也具有相當(dāng)強(qiáng)的恢復(fù)能力。大多數(shù)櫛水母具有非常強(qiáng)大的再生能力----早期觀察發(fā)現(xiàn)暴風(fēng)雨后的一段時(shí)間內(nèi)人們只能搜集到櫛水母的碎片(),而之前的研究更多關(guān)注了櫛水母特殊的鑲嵌性胚胎發(fā)育過程。櫛水母(Ctenophora 拉丁意為梳子承載者)擁有特殊的身體結(jié)構(gòu),例如櫛板、觸手結(jié)構(gòu)、兩個(gè)肛門孔和特殊的神經(jīng)系統(tǒng)。而在具有再生能力的類群中,無論是球櫛水母幼蟲還是成體都具有相同的器官和強(qiáng)大的再生能力,但是再生的具體過程似乎不同。再生能力也反映了櫛水母類群的不同演化階段。具有再生能力似乎是祖征,而Vallicula演化出無性繁殖能力,可以出芽直接產(chǎn)生完整個(gè)體。而在atentaculate ctenophore Bero?中再生能力丟失了。(WBR,whole-body regeneration )

? ? ? ?櫛水母擁有沿著觸手和食管兩個(gè)方向的對(duì)稱軸,導(dǎo)致其內(nèi)部結(jié)構(gòu)類似于中心對(duì)稱----相對(duì)的象限具有相同的器官。實(shí)驗(yàn)證明M. leidyi可再生所有器官與所有細(xì)胞。盡管櫛水母似乎不能再生更小的片段,在切割實(shí)驗(yàn)中二等分三等分四等分可以產(chǎn)生完整的個(gè)體或是半個(gè)體(只有正常的一半,但是完全可以正常生活),再生過程十分迅速(完全平分長(zhǎng)成完整個(gè)體大概需要5小時(shí))。

??櫛水母的再生依靠頂感受器的引導(dǎo),但是頂感受器的存在并非必須。再生的感應(yīng)來源于細(xì)胞對(duì)身邊細(xì)胞是否源于相反象限的感應(yīng),而頂感受器起到定位原始軸的作用。具有諷刺意味的是,櫛水母的胚胎發(fā)育遵循嚴(yán)格的鑲嵌性規(guī)律,在第一次卵裂到受精后15h之間的切割會(huì)導(dǎo)致胚胎發(fā)育成兩個(gè)半個(gè)體。只有這一階段后M. leidyi才獲得了全身再生能力。有趣的是,如果對(duì)胚胎發(fā)育來的半個(gè)體進(jìn)行切割,不包含頂感受器的部分可以再生為完整個(gè)體,而對(duì)應(yīng)的部分則仍再生為半個(gè)體的狀態(tài)。
盡管再生能力強(qiáng)勁,櫛水母似乎并沒有專門的多能干細(xì)胞用于再生。櫛水母并沒有類似扁形動(dòng)物再生的neoblast樣多能干細(xì)胞,而與蠑螈類似存在細(xì)胞的脫分化過程。在蠑螈再生過程中,特定類型的細(xì)胞會(huì)發(fā)生特定程度的脫分化并具有對(duì)替換細(xì)胞支系的偏好,櫛水母可能一開始存在具有多能性的特定支系的干細(xì)胞用于再生和發(fā)育,而最終演化為一些或所有細(xì)胞都可以脫分化在恰當(dāng)位置形成恰當(dāng)細(xì)胞的能力。
相對(duì)于默默無聞的櫛水母,腔腸動(dòng)物中的Turritopsis dohrnii?和?Hydractinia carrnea 則是大名鼎鼎:二者在水螅型---水母型的交替中實(shí)現(xiàn)了逆發(fā)育---水母體在性成熟后可以返回到水螅體階段,重復(fù)生命的輪回。

?軟體動(dòng)物、棘皮動(dòng)物以及各種蠕蟲似乎大都具有很強(qiáng)的再生能力,海蛞蝓(注:傳統(tǒng)的后鰓亞綱現(xiàn)在被認(rèn)為是多系群,目前海蛞蝓屬于異鰓類Heterobranchia)不僅具有鮮艷的警戒色、刺激性化學(xué)物質(zhì)、以及盜刺細(xì)胞(如蓑海??疲I聆w科),大多數(shù)成員同樣具有強(qiáng)大的再生能力
海蛞蝓是雌雄同體的,其交配形式既存在類似扁形動(dòng)物的在交配前對(duì)雌雄身份的競(jìng)爭(zhēng),也可以選擇以互相受精的方式進(jìn)行交配,并且根據(jù)物種和數(shù)量的不同實(shí)現(xiàn)從69到蝓體蜈蚣的不同形態(tài)()。然而神奇的Chromodoris?reticulata在交配完后不會(huì)選擇將陰莖回收,而是將其自主切斷,并進(jìn)行再生。
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交配過程一開始很正常----在幾十秒到幾分鐘后海蛞蝓會(huì)推開對(duì)方并朝相反方向移動(dòng),導(dǎo)致了陰莖的拉長(zhǎng),并且雙方會(huì)先后將陰莖從陰道中撤出,標(biāo)志著交配的完成。但是它們并沒有回收自己的陰莖,而是在十分鐘到半小時(shí)之內(nèi)自動(dòng)切斷露出的部分。盡管看上去很疼這種行為具有特殊的意義:斷掉的陰莖(見第四幅圖d)充滿倒鉤,上面沾滿了精子(見第四幅圖sp)----而這些很可能不是自己的遺傳物質(zhì)。可能是在這個(gè)物種中存在激烈的性選擇,導(dǎo)致了如此偏激的精子競(jìng)爭(zhēng)。
???神奇的是,在經(jīng)過如此的創(chuàng)傷后,只需要24小時(shí)的修養(yǎng)就可以使海蛞蝓參與下一次交配,而在此期間如果發(fā)生交配海蛞蝓只能作為雌性發(fā)生單向交配。研究人員發(fā)現(xiàn)C.reticulata的陰莖很長(zhǎng)----大概有斷掉部分的三倍,后部保持螺旋狀未分化狀態(tài),只有前部斷掉后后部從螺旋壓縮狀開始發(fā)育,經(jīng)過24小時(shí)再生為可用陰莖,參與下一次交配。不過它是怎么再生完整的陰莖的呢?這個(gè)問題目前還沒有答案。


?囊舌總目(sacoglossans)以其盜竊植物質(zhì)體進(jìn)行光合的能力而聞名,而其下的海天??疲≒lakobranchidae)中的Elysia marginata可以由單個(gè)頭部實(shí)現(xiàn)再生----該物種可從頭部后方斷開,并最終再生成完整個(gè)體。這一過程大概會(huì)花上20天,在此過程中頭部保留了部分腹足,可以爬行及進(jìn)食,其獨(dú)特的光合能力也保證了在沒有消化道時(shí)可以依賴光合作用存活。這種行為可能是為了擺脫身上的寄生蟲,保護(hù)生殖系統(tǒng)而產(chǎn)生的。

節(jié)肢動(dòng)物似乎在再生方面似乎要弱于軟體動(dòng)物和各種蠕蟲,但是面對(duì)創(chuàng)傷節(jié)肢動(dòng)物仍能進(jìn)行再生。節(jié)肢動(dòng)物的再生能力似乎與蛻皮存在關(guān)系。蜘蛛、蜈蚣以及昆蟲可以通過多次蛻皮逐漸再生出缺失的身體部分,雖然再生的結(jié)構(gòu)不一定像原來的結(jié)構(gòu)一樣穩(wěn)固精確。一些蟹類甚至可以控制肌肉實(shí)現(xiàn)有意識(shí)的“自切”行為離斷肢體逃離危險(xiǎn),并通過多次蛻皮逐漸恢復(fù)損失的肢體。對(duì)于完全變態(tài)昆蟲的蛹而言似乎在蛹的早期摘除原基是可以較為成功的恢復(fù)的,但是隨著蛹期的增長(zhǎng)恢復(fù)能力會(huì)下降甚至影響蛻皮。肢體的再生在節(jié)肢動(dòng)物中是常見的,然而節(jié)肢動(dòng)物并不只能再生失去的肢體。

海蛛綱(Pycnogonida)是一類從寒武紀(jì)遺留下來的生物,它的分類地位存在爭(zhēng)議,如今只有化石證據(jù)暗示了這一類群曾經(jīng)的多樣,而它的形態(tài)學(xué)特征十分獨(dú)特:頭部發(fā)生延長(zhǎng)并引起神經(jīng)系統(tǒng)改變,缺乏呼吸器官以體表交換氧氣,縮小的軀干空間令盲腸延伸進(jìn)入附肢,無節(jié)幼體通過增節(jié)變態(tài)生長(zhǎng)(五對(duì)以及六對(duì)附肢的物種會(huì)伴隨著體節(jié)的規(guī)律性增加長(zhǎng)出附肢----在其他節(jié)肢動(dòng)物中都沒有這種情況)

此外,雄性照顧卵的習(xí)性(Ascorhynchus corderoi是雌雄同體的),獨(dú)特的極地巨型化現(xiàn)象都足以體現(xiàn)出這一5億年前便存在的古老類群的神秘,它的族群拖著古老簡(jiǎn)陋的身軀,將寒武紀(jì)5億年前熾熱而狂野的一瞥投射到了現(xiàn)代。它們帶著神秘的歷史安然漫步于海底,度過億萬年的時(shí)光......直到人們?cè)俅巍鞍l(fā)現(xiàn)”了它們。
......然后它們被切斷了。


研究者去掉了幼年和成年P(guān)ycnogonum litorale的身體后部,使其失去了一對(duì)足,后腸和肛門,意料之外的是(19只中的)大多數(shù)幼體在截肢后迅速再生出了全部結(jié)構(gòu),包括附肢、肌肉和肛門,但是少數(shù)幼體并沒有完整的再生----它們長(zhǎng)出了六到七條腿。另外有兩只幼體沒有再生----它們的排泄廢物從口中排出。成體都沒有發(fā)生再生,暗示了再生與蛻皮有一定聯(lián)系
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相比之下無支蝎屬的Ananteris balzani(以及另外十幾種同屬成員)就凄慘得多了,該屬的一些物種可以自斷尾部逃生,但這也就意味著失去了毒針、毒液、消化道的一部分和......肛門。失去肛門的蝎子會(huì)緩慢的死于堆積在體內(nèi)的糞便(雄性在實(shí)驗(yàn)條件下活了8個(gè)月,足以完成交配)。蝎子的體重雖然增加,蝎子的移速卻沒受到明顯影響,雖然雌性由于腹部被填充導(dǎo)致產(chǎn)卵量下降,整體上斷尾的蝎子都可以正常完成交配(斷尾在雄性中更常見,在未成年個(gè)體中未觀測(cè)到)。


???棘皮動(dòng)物再生能力同樣不俗,海參、海星都具有強(qiáng)大的再生失去器官的能力。海參可以再生大部分器官并且依靠噴射自身內(nèi)臟逃避敵害(甚至產(chǎn)生了隱魚這類獨(dú)特的偏利的生活方式),海膽幼體在遇到危險(xiǎn)時(shí)可以將自身拆散變?yōu)槎鄠€(gè)更細(xì)小的細(xì)胞群體躲避捕食,并且可以再發(fā)育為正常幼體,有些海星可以依靠自我切割無性繁殖----諷刺的是,海星相關(guān)濃核病毒(Sea Star Associated Densovirus)以及Asterias?forbesi-a?ssociated?densovirus(AfaDV)(后者可能)可以導(dǎo)致海星慢性消耗癥(SSWS),導(dǎo)致海星撕裂自身并自溶死亡。
