寫(xiě)在前面

怎么說(shuō)呢，這個(gè)系列就是把自己的homework拿出來(lái)曬一曬，也就是圖一樂(lè)丟人現(xiàn)眼一下，因?yàn)楸救四芰椭R(shí)范圍有限，難免會(huì)有錯(cuò)誤，請(qǐng)諒解一下，也就是僅供參考。引文都有標(biāo)注，如果有侵權(quán)的可以聯(lián)系我。歡迎各位大佬多交流，提問(wèn)題、指錯(cuò)誤。要是能關(guān)注一波那就更好了！?

淺論植物演化的一般規(guī)律

摘要：植物是生物圈的基石，人類(lèi)的任何生產(chǎn)活動(dòng)都離不開(kāi)植物。明晰植物演化的一般規(guī)律對(duì)于我們更好的運(yùn)用植物極為關(guān)鍵。但隨著研究的發(fā)展，以往總結(jié)的規(guī)律過(guò)于簡(jiǎn)潔導(dǎo)致無(wú)法很好的解釋植物的演化趨勢(shì)，本文從植物各結(jié)構(gòu)的演化和植物各類(lèi)群的演化兩方面總結(jié)提出新的植物演化的一般規(guī)律。

關(guān)鍵詞：植物；演化；起源；系統(tǒng)發(fā)育

植物是生物圈重要的組成部分，它們?yōu)槭澜缟洗蠖鄶?shù)物種提供了大量的食物和營(yíng)養(yǎng)。植物的演化一直是科學(xué)研究經(jīng)久不衰的主題，過(guò)去，人們把植物的一般演化規(guī)律總結(jié)為從由水生到陸生，由簡(jiǎn)單到復(fù)雜，由低等到高等，但此規(guī)律存在著強(qiáng)烈的主觀性和局限性，逐漸無(wú)法適用于科學(xué)研究的深入研究。因此，總結(jié)提出新的演化規(guī)律是極為必要的，它可以更好地幫助科學(xué)研究和生產(chǎn)生活。本文為方便表述，將植物作擬人化處理，但其所述所有的演變過(guò)程都是自然選擇的結(jié)果。

1?植物界的范圍

???在探究植物演化的一般規(guī)律之前，首先需要為植物界劃分范圍。近幾十年來(lái)，藻類(lèi)學(xué)界習(xí)慣以古質(zhì)體類(lèi)（Archaeplastida，包括灰藻、紅藻、廣義綠藻、輪藻和有胚植物）作為植物界，并認(rèn)為古質(zhì)體類(lèi)是一個(gè)單系群。然而，近年來(lái)的研究表明傳統(tǒng)意義上的古質(zhì)體類(lèi)實(shí)際上是并系群，因此本文大體采用多識(shí)植物界系統(tǒng)，部分內(nèi)容為了使描述清晰，在保證嚴(yán)謹(jǐn)性的情況下采用其余較新分類(lèi)系統(tǒng)。多識(shí)植物界下分4個(gè)亞界，即隱藻亞界（Cryptista）、紅藻亞界（Rhodoplantae）、灰藻亞界（Glaucoplantae）和綠色植物亞界（Viridiplantae）。

[1]

2 植物各結(jié)構(gòu)類(lèi)型的演化

2.1 植物固著結(jié)構(gòu)的演化

2.1.1 藻類(lèi)和苔蘚植物固著結(jié)構(gòu)的演化

絕大多數(shù)的單細(xì)胞藻類(lèi)和部分多細(xì)胞藻類(lèi)營(yíng)自由生活，不具備固著和專(zhuān)門(mén)的吸收結(jié)構(gòu)，但任有部分單細(xì)胞藻類(lèi)，如松藻屬具有墊狀的固著器，而大多數(shù)多細(xì)胞藻類(lèi)已經(jīng)有假根或多細(xì)胞的固著器，水生植物的固著結(jié)構(gòu)一般無(wú)吸收功能，僅是為了固定植物體減少水流的影響。苔蘚植物的假根由單細(xì)胞或單列細(xì)胞組成，除固著功能外還具有保存吸收水分和養(yǎng)料的功能。

這反映出植物固著結(jié)構(gòu)演化具有專(zhuān)一化、多功能化的趨勢(shì)，這與植物的登陸密切相關(guān)。[2]

2.1.2維管植物固著結(jié)構(gòu)的演化

Ｒaven 和 Edwards 定義根是維管植物孢子體的軸性多細(xì)胞結(jié)構(gòu)，從胚軸、其他的根或者莖上發(fā)生; 通常在地下生長(zhǎng)，具有嚴(yán)格的頂端伸長(zhǎng)生長(zhǎng)模式[3]

????在真蕨類(lèi)植物出現(xiàn)之前，原始的維管植物如萊尼蕨綱的根系也并非真正的根，而依舊是具假根根系( rhizoid-based rooting systems) ，如下泥盆統(tǒng)萊尼燧石層中的Ｒhynia其不具真正的根狀莖，只有圓柱形的、匍匐的莖軸分布在基質(zhì)表面或淺層，起著根狀莖的作用。[4][5]

現(xiàn)有化石證據(jù)顯示,?最早具有根的植物類(lèi)群是中、晚泥盆世的早期真蕨類(lèi)植物 (如Denglongia、Melvillipteris、 Shougangia?等），其具有直徑約1.0mm的密集枝生根，且多見(jiàn)于莖軸或根狀莖的一側(cè)。在迄今報(bào)道的早期真蕨類(lèi)中，僅Denglongia的枝生根可見(jiàn)等二歧式分枝，演化至真蕨類(lèi)植物的冠群，其根狀莖呈現(xiàn)多種形態(tài)，如直立、斜生和橫臥等。枝生根密集或稀疏，側(cè)根發(fā)育，即根系呈單軸式分枝，側(cè)根可達(dá)2級(jí)甚至更多。

真蕨類(lèi)根系的形態(tài)演化也可采用頂枝學(xué)說(shuō)進(jìn)行解釋。早期真蕨類(lèi)的根可視為不分枝的或偶見(jiàn)二歧式分枝的頂枝束，是真蕨類(lèi)根系的原始狀態(tài); 經(jīng)歷分枝復(fù)雜化、頂枝束的生長(zhǎng)，側(cè)根系統(tǒng)發(fā)達(dá)的根系。但是從形態(tài)學(xué)角度可以看出，根并未進(jìn)一步發(fā)展至扁平化、聯(lián)合化。

現(xiàn)存維管植物是遠(yuǎn)古祖先兩個(gè)世系的后代：石松世系（lycophyte lineage，包括石松、卷柏等植物）和真葉世系（euphyllophyte lineage，包括蕨類(lèi)植物和種子植物）。通過(guò)化石研究和現(xiàn)存植物形態(tài)學(xué)的推斷，維管植物進(jìn)化史上至少有三次相對(duì)獨(dú)立的根起源事件發(fā)展出現(xiàn)存植物多種類(lèi)型的根器官：在早泥盆紀(jì)，石松世系率先起源了根（第一次根起源事件），并發(fā)展成為現(xiàn)存石松類(lèi)植物的二歧根（bifurcating roots）；在中泥盆紀(jì)，真葉世系也獨(dú)立起源了根（第二次根起源事件），發(fā)展為現(xiàn)存真葉植物的不定根和側(cè)根（adventitious roots and lateral roots）；真葉世系在演化出種子植物時(shí)，又進(jìn)行了一次根起源（第三次根起源事件），發(fā)展出現(xiàn)存種子植物的主根（primary roots）。

IC-WOX基因是維管植物特有的基因，它們?cè)谑墒老岛驼嫒~世系分開(kāi)之前的共同祖先中就已出現(xiàn)。提出的假說(shuō)認(rèn)為，真葉世系的共同祖先將IC-WOX基因招募到根創(chuàng)始細(xì)胞中用于起始不定根和側(cè)根；種子植物出現(xiàn)后，IC-WOX基因演化出兩個(gè)亞枝，一個(gè)亞枝的功能保留在不定根創(chuàng)始細(xì)胞中，另一亞枝被招募到主根創(chuàng)始細(xì)胞中發(fā)揮功能。

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英國(guó)研究團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)了屬于石松綱植物星木的根分生組織?，F(xiàn)今以石松為代表的石松綱植物屬維管植物（含有可以運(yùn)輸體內(nèi)資源的組織），其譜系分化早于其他高等植物（真葉植物）。研究人員發(fā)現(xiàn)，星木的分生組織缺少根毛和根冠，取而代之的是連續(xù)的表面組織層。這一結(jié)構(gòu)使這些根在維管植物中顯得獨(dú)一無(wú)二。研究人員總結(jié)表示，星木的根代表了現(xiàn)代維管植物根的一個(gè)過(guò)渡形態(tài)。鑒于無(wú)根冠過(guò)渡結(jié)構(gòu)已經(jīng)出現(xiàn)在石松綱植物中，這印證了一種觀點(diǎn)，即在石松綱植物和真葉植物中，含根冠的根獨(dú)立于它們共同的無(wú)根祖先而演化。[6]

大多數(shù)裸子植物和雙子葉植物根系中主根明顯，稱(chēng)為直根系；而大多數(shù)單子葉植物的主根不發(fā)達(dá)，其根系為須根系。其主根生長(zhǎng)很短時(shí)間便不再生長(zhǎng)，在胚軸或莖基部長(zhǎng)出許多粗細(xì)差不多的不定根，或須根，故沒(méi)有明顯主根。一般直根系伸入土壤的深度大于須根系。土壤環(huán)境可以引起植物根系的變化，如大麻在沙質(zhì)土壤中發(fā)展成直根系，而在細(xì)質(zhì)封中則形成須根系。[2]

2.1.3 植物固著結(jié)構(gòu)的一般規(guī)律

以上證據(jù)表明，植物的固著結(jié)構(gòu)朝著結(jié)構(gòu)專(zhuān)一化，功能多樣化，數(shù)量增多的趨勢(shì)演化，其背后是為了使植物更好地適應(yīng)陸地生活

2.2 植物同化結(jié)構(gòu)的演化

絕大多數(shù)綠色植物自養(yǎng)型生物，通過(guò)同化作用制造有機(jī)物來(lái)維系自身的生存，而植物體主要進(jìn)行同化作用的部位即植物體的同化結(jié)構(gòu)。

2.2.1藻類(lèi)和苔蘚植物同化結(jié)構(gòu)的演化

在單細(xì)胞藻類(lèi)植物中，色素體為其同化結(jié)構(gòu)，在藻類(lèi)植物的系統(tǒng)發(fā)育過(guò)程中，色素體的形態(tài)、數(shù)量和發(fā)生位置由大型杯狀、少數(shù)、軸生逐步演化為小型顆粒狀、多數(shù)、貼近細(xì)胞壁側(cè)生，這反映出單細(xì)胞藻類(lèi)的同化結(jié)構(gòu)朝著更利于吸收光能、增強(qiáng)光合作用能力的趨勢(shì)演化。另外，在一些構(gòu)造復(fù)雜的單細(xì)胞藻類(lèi)，如松藻屬（Codium）中還出現(xiàn)了專(zhuān)注于同化作用的皮部。

大多數(shù)多細(xì)胞藻類(lèi)中，已經(jīng)出現(xiàn)了專(zhuān)職于同化作用的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞，而在褐藻門(mén)中，甚至還出現(xiàn)了類(lèi)似于高等植物中葉的分化。[2]在苔蘚植物出現(xiàn)了葉狀體（Phyllids）,雖然其形態(tài)簡(jiǎn)單，細(xì)胞數(shù)量類(lèi)型較少，還缺乏典型的維管組織,但其與真正的葉都以平面形狀來(lái)優(yōu)化光能的捕獲。[7]這些證據(jù)表明了植物同化作用由不分工到分工，由統(tǒng)一化到專(zhuān)門(mén)化的演化趨勢(shì)。

2.2.2 維管植物同化結(jié)構(gòu)的演化

如今的生物圈中包括約375 000種維管植物，它們產(chǎn)生了超過(guò)90%的陸地生產(chǎn)力，而其中,葉片是維管植物最重要的同化結(jié)構(gòu)。[8]葉片的出現(xiàn)是植物同化結(jié)構(gòu)演化中里程碑式的事件。所有維管植物的葉片都不同于藻類(lèi)和苔蘚植物的葉狀體，后者依賴(lài)于外部表面進(jìn)行光合氣體交換，而維管植物的葉片則是利用氣孔調(diào)節(jié)的內(nèi)部空氣空間進(jìn)行氣體交換。[9]同時(shí)，葉片的出現(xiàn)還需要根和維管系統(tǒng)的共同演化，以改善水分的輸送來(lái)維持更高的蒸騰速率。因此我們將葉定義為起源于莖尖分生組織的維管不對(duì)稱(chēng)附屬物結(jié)構(gòu)，這一定義可以排除苔蘚和藻類(lèi)植物類(lèi)似的同化結(jié)構(gòu)。[9-10]

維管植物的葉片有兩種類(lèi)型，一種是石松類(lèi)植物的小型葉，另一種是真葉植物的大型葉。前者被定義為小尺寸的葉，僅具有簡(jiǎn)單脈序(一條主脈)，并與缺乏葉隙的中柱(原生中柱)相連，來(lái)源于SAM最外層細(xì)胞中特定的幾個(gè)原始細(xì)胞來(lái)。相比之下，大葉的葉片一般更大，并具有復(fù)雜的脈序，與有葉隙的中柱相連，來(lái)源于更大數(shù)量的原始細(xì)胞，其最外層的細(xì)胞層和下層都有貢獻(xiàn)。[11]無(wú)論是小型葉還是大型葉都是起源于無(wú)葉祖先，且都是獨(dú)立起源的，近年來(lái)的研究表明，大型葉在真葉植物中至少獨(dú)立起源了多達(dá)9次。[9][11]

??目前，葉片的起源假說(shuō)中最令人信服的是是Zimmermann提出的頂枝理論，其認(rèn)為葉是由定枝演變而來(lái)的，分為3個(gè)階段：第一階段是植株莖軸由等二岐式分枝轉(zhuǎn)變?yōu)椴坏榷椒种?；第二階段涉及多個(gè)頂枝支扁平化為一個(gè)平面；第三個(gè)過(guò)程涉及頂枝之間的層狀組織的聯(lián)合。而石松類(lèi)植物的小型葉則是第二階段的葉片還原為單個(gè)鱗片狀葉。[10]

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在真葉植物中，木賊類(lèi)植物與種子植物的葉也不相同，木賊類(lèi)植物葉子下表皮和上表皮的所有細(xì)胞都含有葉綠體。相比之下，種子植物(很少有例外)只有表皮的保衛(wèi)細(xì)胞中有葉綠體，其他表皮細(xì)胞中沒(méi)有。在種子植物中，葉片的近軸區(qū)域具有發(fā)育相關(guān)的腋生分生組織;而這在木賊類(lèi)植物中是缺失的。此外，木賊類(lèi)植物葉片的細(xì)胞分化和組織成熟過(guò)程完全是向外側(cè)進(jìn)行的，而種子植物葉片的細(xì)胞分化和組織成熟過(guò)程則是一個(gè)更為復(fù)雜的過(guò)程，最終組織成熟過(guò)程主要是向外側(cè)進(jìn)行的。[11]

在種子植物中，被子植物與裸子植物有差異，被子植物葉片的生長(zhǎng)整個(gè)葉片，而不僅局限于葉片邊緣，從而使得被子植物葉片脈序模式和形狀具有巨大的多樣性和復(fù)雜性。[10]

2.2.3植物同化結(jié)構(gòu)的一般演化規(guī)律

??從以上證據(jù)表明，植物同化結(jié)構(gòu)的演化過(guò)程中存在著功能專(zhuān)一化、復(fù)雜化、高效化、形狀多樣化的演化趨勢(shì)，其背后都是為了使植物盡可能高效率的利用光能制造同化物，使植物更好的適應(yīng)當(dāng)時(shí)的生存環(huán)境。

2.3 ?植物輸導(dǎo)結(jié)構(gòu)的演化

2.3.1 藻類(lèi)輸導(dǎo)結(jié)構(gòu)的演化

幾乎所有的藻類(lèi)都是水生的，因此藻類(lèi)無(wú)需通過(guò)類(lèi)似于高等植物維管系統(tǒng)一般的結(jié)構(gòu)來(lái)輸導(dǎo)水分，從現(xiàn)存生物群推測(cè)，植物最早演化出類(lèi)似莖的結(jié)構(gòu)是為了支撐自身的同化結(jié)構(gòu)，使其更好的捕獲光能，如輪藻屬植物的枝或是多管藻屬的支持細(xì)胞。真正意義上的輸導(dǎo)結(jié)構(gòu)出現(xiàn)于紅藻中類(lèi)似于篩管的構(gòu)造。[2]

2.3.2 高等植物輸導(dǎo)結(jié)構(gòu)的演化

由于陸生環(huán)境與水生環(huán)境差異極大，陸生植物必然要面臨諸多新的環(huán)境問(wèn)題，如植物面臨失水的危險(xiǎn)；生殖過(guò)程中水分的缺乏，即使有足夠的水分供它們生存，但是配子體的融合還需要更多的水；空氣的浮力比水的小，因此原先能飄浮的藻植體只能平鋪在泥地上，生活在陸地上植物體必須要有足夠的支撐結(jié)構(gòu)；因此，早期植物必須要演化出新的結(jié)構(gòu)來(lái)適應(yīng)陸地環(huán)境。

化石記錄表明，早期的陸生植物似乎發(fā)展出了簡(jiǎn)單的導(dǎo)水管道，它們具有光滑的壁和小孔。在一些苔蘚中，具有一種被稱(chēng)為水傳導(dǎo)細(xì)胞（water-conducting cells）的古老的運(yùn)輸水分的細(xì)胞。而化石記錄中關(guān)于特化的養(yǎng)分傳導(dǎo)細(xì)胞(food-conducting cells)進(jìn)化的信息較少，這在很大程度上是因?yàn)樗鼈儾惶珗?jiān)固的特性而導(dǎo)致它們無(wú)法在化石中保存。但是，基于對(duì)現(xiàn)有苔蘚植物的研究，可以推測(cè)一些苔蘚植物中也有和早期的水傳導(dǎo)細(xì)胞一樣的用來(lái)傳導(dǎo)養(yǎng)分的細(xì)胞。[12]

再之后，地球上出現(xiàn)了最早的陸生維管植物——庫(kù)克遜蕨。其無(wú)根、莖、葉的分化，但出現(xiàn)了與根、莖和葉相似的器官。地上的主軸和地下的似根莖中出現(xiàn)了維管組織。[14]但到目前為止，現(xiàn)在的研究還沒(méi)有對(duì)維管束與維管植物的起源有明確的定論。[13]但可以確定的是，維管束滿(mǎn)足了植物在陸地長(zhǎng)期生存所必須發(fā)育的支撐植物體的支持系統(tǒng)，同時(shí)也具有了輸送和保持水分、養(yǎng)分的能力。[14]

在維管系統(tǒng)中木質(zhì)部由四種細(xì)胞組成：管胞、導(dǎo)管節(jié)、薄壁組織及纖維。韌皮部則由五種細(xì)胞組成：篩管節(jié)、伴細(xì)胞、薄壁組織、纖維及厚壁細(xì)胞。由初生木質(zhì)部和初生韌皮部所組成的維管組織是一種初生結(jié)構(gòu)，它們聚集在一起組成了中柱。中柱分為以下幾種類(lèi)型：

原生中柱是最簡(jiǎn)單的中柱，被認(rèn)為是中柱類(lèi)型中最原始的類(lèi)型，此種中柱見(jiàn)于裸蕨類(lèi)，石松類(lèi)及其他植物的幼莖中；管狀中柱，在蕨類(lèi)植物中普遍存在；網(wǎng)狀中柱由管狀中柱演變而來(lái)，有不少蕨類(lèi)植物具有此種類(lèi)型的中柱；真中柱，存在于小部分蕨類(lèi)及、多數(shù)裸子植物和被子植物中；散生中柱，存在于單子葉植物中。[15]

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各種不同類(lèi)型的中柱與植物的進(jìn)化之間的關(guān)系有一種假說(shuō)是：若原生中柱中央的木質(zhì)部被薄壁組織所取代則發(fā)展成筒狀中柱。此種假說(shuō)的佐證是有時(shí)在髓中會(huì)出現(xiàn)木質(zhì)部的成分，此一過(guò)程被稱(chēng)為髓形成作用。由于葉隙的大量出現(xiàn)，節(jié)間的縮短，便使管狀中柱演化成真中柱和散生中柱，亦即在種子植物中所見(jiàn)到的中柱的最高級(jí)的形式[15]，所以根據(jù)這一假說(shuō)，可以依據(jù)中柱類(lèi)型判斷植物類(lèi)群之間的親緣關(guān)系。

2.3.3 輸導(dǎo)結(jié)構(gòu)的一般規(guī)律

植物輸導(dǎo)結(jié)構(gòu)的演化，總體上朝著結(jié)構(gòu)復(fù)雜化，高效化，功能多樣化的趨勢(shì)演化，使得水分、礦物質(zhì)和有機(jī)養(yǎng)料能夠在植物體內(nèi)快速運(yùn)輸和分配，從而使植物體擺脫了對(duì)水環(huán)境的高度依賴(lài)性，增強(qiáng)了植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力。

2.4 生殖結(jié)構(gòu)的演化過(guò)程

2.4.1 藻類(lèi)，苔蘚，蕨類(lèi)，裸子植物的生殖結(jié)構(gòu)

在藻類(lèi)植物中通常會(huì)通過(guò)斷裂，出芽，珠芽，藻殖段，繁殖枝這幾種方式繁殖，在當(dāng)時(shí)的藻類(lèi)植物已經(jīng)有將孢子作為生殖細(xì)胞的方式，對(duì)于有性生殖的話(huà)，也體現(xiàn)出了一種生物體的進(jìn)化，從簡(jiǎn)單到復(fù)雜，從低等到高等，最為簡(jiǎn)單低等的是同配生殖，次簡(jiǎn)單的是異配生殖，而最為高等的是卵配生殖，從藻類(lèi)這一類(lèi)生物中我們也可以看出植物進(jìn)化的大致過(guò)程。很多的研究都表明，多數(shù)苔蘚植物在其整個(gè)生活史中并沒(méi)有性別的表達(dá)，雌雄異株種類(lèi)有性生殖的比例更低，普遍推斷在苔蘚譜系進(jìn)化過(guò)程中出現(xiàn)了有性生殖功能的退化。[16]而苔蘚的生殖細(xì)胞還是與藻類(lèi)植物相同都是孢子，但是與我們所熟知的雄配子遠(yuǎn)大于雌配子不同，苔蘚植物表現(xiàn)出了明顯的雌性偏向，即進(jìn)行性表達(dá)的雌配子體數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)雄配子體數(shù)量。[17]這可能是由于苔蘚植物專(zhuān)門(mén)針對(duì)有性生殖中投入的資源的一種策略。而蕨類(lèi)植物跟前面的苔蘚植物一樣，有性生殖是通過(guò)孢子來(lái)實(shí)現(xiàn)的，蕨類(lèi)植物的繁殖器官十分簡(jiǎn)單孢子囊和營(yíng)養(yǎng)葉相似的繁殖葉，并沒(méi)有任何類(lèi)似花的構(gòu)造，孢子萌發(fā)成絲狀體，其上的精子和卵細(xì)胞結(jié)合成受精卵。孢子繁殖就是蕨類(lèi)植物的孢子經(jīng)萌發(fā)形成原葉體，原葉體再分化形成精子器和頸卵器，在有水的條件下，精子器中的精子和頸卵器中的卵子受精形成合子，合子發(fā)育成胚，進(jìn)而形成幼孢子體。裸子植物的雄性生殖器官叫做小孢子葉球，也叫雄球花，而與之相對(duì)應(yīng)的，雌性生殖器官叫做大孢子葉球，也叫雌球花。雖然叫花，但是與真正的花并不相同，裸子植物的小孢子葉對(duì)應(yīng)的是被子植物的雄蕊，大孢子葉對(duì)應(yīng)的是被子植物的雌蕊。下圖是銀杏類(lèi)雌性繁殖器官的聚類(lèi)分析。早期蘇鐵植物繁殖器官經(jīng)過(guò)研究認(rèn)為其與蘇鐵親緣關(guān)系相近。此類(lèi)植物雌性繁殖器官總體形態(tài)特征為：胚珠生長(zhǎng)在莖軸兩側(cè)，互生或?qū)ι懵痘虮淮箧咦尤~覆蓋，大孢子葉的形態(tài)不一，大小不等。

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2.4.5 被子植物的生殖結(jié)構(gòu)

被子植物的主要生殖器官也就是我們所熟知的花，花的出現(xiàn)是植物生殖器官進(jìn)化的一個(gè)里程碑的一個(gè)事件，鑒別是否有花是種子植物中裸子植物和被子植物的重要分辨方式。從蕨類(lèi)植物、裸子植物到被子植物，可以看出繁殖器官的進(jìn)化路線：葉（蕨類(lèi)植物，繁殖器官生于特殊的葉子上）、葉高度特化并幾種（裸子植物，繁殖器官為孢子葉球），含高度特化葉的枝條集生為花（被子植物）而接下來(lái)主要講的是植物在選擇花的性別中的演化。

2.4.6?被子植物交配系統(tǒng)的演化

在植物的發(fā)育過(guò)程中，促進(jìn)自交發(fā)生的基因除非收到很強(qiáng)的相反選擇壓力，否則將可以很快地入侵種群，因?yàn)樽越粋€(gè)體比異交個(gè)體能夠向下一代傳遞更多母體地基因，雖然自交可以短時(shí)間內(nèi)增加植物種群地適合度，但是長(zhǎng)期來(lái)看卻是對(duì)于植物適應(yīng)環(huán)境不利的，而種群的發(fā)展便是不斷尋找短期適合度和長(zhǎng)期進(jìn)化靈活性之間的負(fù)耦聯(lián)，只有滿(mǎn)足后面兩個(gè)條件自交在進(jìn)化上才是有利的，首先，當(dāng)外來(lái)花粉量不足時(shí)，自交可以提高植物的結(jié)實(shí)率，即產(chǎn)生了繁殖保障效應(yīng)（Reproductive assurance）；其次，如果進(jìn)行自交的花粉比異交花粉更易獲得使胚珠受精的機(jī)會(huì)，那么自交也可以提高植物的雄性適合度，即所謂的自動(dòng)選擇優(yōu)勢(shì)。前者能提高植株的雌性適合度，使得正?；ǖ慕Y(jié)實(shí)種子數(shù)量要比去雄花的種子數(shù)量多，而后者能提高雄性適合度。對(duì)于植物自交來(lái)說(shuō)總共分為三種，分別為前自交、競(jìng)自交和后自交，后自交可能會(huì)提高植株的雌性適合度，競(jìng)自交可能提高雄性適合度，前自交都可能會(huì)提高。高自交率植物的許多形態(tài)特征都具有增加自交花粉量（相應(yīng)地減少了用于異交的花粉量）的效果。例如，自交率高的植物其花藥和柱頭的空間分離往往下降， 導(dǎo)致花粉更容易落在自己柱頭上，而外來(lái)花粉量卻幾乎不受影響。根據(jù)交配系統(tǒng)進(jìn)化的集團(tuán)作用模型可知，自交率與 種群大?。芏龋┲g應(yīng)該具有負(fù)相關(guān)關(guān)系。 每個(gè)植株接受的外來(lái)花粉量隨n值（潛在配偶數(shù)） 的降低而減少，但落在柱頭上的自身花粉量卻可能不受種群內(nèi)其它個(gè)體數(shù)量的影響，至少對(duì)風(fēng)媒植物是如此。

而有關(guān)于異交的過(guò)程，因?yàn)樵诜N群水平上通過(guò)有性生殖的基因傳遞是雄性途徑和雌性途徑貢獻(xiàn)的基因數(shù)是相同的，也就是說(shuō)對(duì)于花粉/胚珠的比率大的植株，自然選擇對(duì)其有利，因?yàn)槠涞馁Y源分配模式使得花粉生產(chǎn)的邊際適合度回報(bào)等于胚珠生產(chǎn)的邊際適合度回報(bào)，即每單位母體資源投入到花粉和投入到胚珠帶來(lái)的適合度收益相等，在植物的演化上，這種植物也相較于其他植物占有優(yōu)勢(shì)。

對(duì)于自交的過(guò)程來(lái)說(shuō)，由于自交所帶來(lái)的近交衰退效應(yīng)，使得多年生植物的自交率十分低，但是對(duì)于一年生的植物來(lái)說(shuō)，其的自交率則十分高。也就是說(shuō)在有較弱自交衰退的情況下，自交率將增加使得植物繁殖增加。

而在演化中，為何大部分動(dòng)物選擇了雌雄分離，而絕大多數(shù)的有花植物則選擇了雌雄同花，而對(duì)于這種現(xiàn)象也有一套相應(yīng)的理論來(lái)解釋?zhuān)绻麑?duì)于一個(gè)單一性別投入的資源越多，其性別適合度越高，則此時(shí)雌雄異株是有利的，如果隨著投入資源增加而減少，此時(shí)雌雄同株是有利的。[19-21]

2.4.7?植物繁殖結(jié)構(gòu)演化的一般規(guī)律

從蕨類(lèi)植物、裸子植物到被子植物，可以看出繁殖結(jié)構(gòu)演化朝著結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單化，數(shù)目增多，生殖過(guò)程復(fù)雜化的趨勢(shì)，即植物朝著用較少結(jié)構(gòu)產(chǎn)生較多的生殖單位，盡可能異交使后代更適應(yīng)環(huán)境的趨勢(shì)演化。

3 植物各類(lèi)群的演化

3.1藻類(lèi)植物的演化

3.1.1藻類(lèi)植物的主要特征

藻類(lèi)為一類(lèi)具有葉綠素，能進(jìn)行放氧的光合作用，但沒(méi)有真正根、莖、葉的分化，生殖器官是單細(xì)胞的且用單細(xì)胞的孢子或合子進(jìn)行繁殖的低等水生植物。藻類(lèi)大小各異，分布極廣，包括水體(淡水,海水,半咸水)、陸生和氣生(潮濕土壤, 干旱和半干旱沙漠,巖石表面,樹(shù)皮表面)、共生(植物體內(nèi), 真菌和動(dòng)物體表或內(nèi))與極端的環(huán)境(高溫溫泉,低溫冷泉,高山雪地,極地,酸性環(huán)境,堿性環(huán)境,高鹽環(huán)境和高壓環(huán)境)均有分布。[22]

3.1.2真核藻類(lèi)的起源與演化

藻類(lèi)的起源和演化可能并不是偶然的，而是與地球表層環(huán)境演變有著密切聯(lián)系。大氣氧含量和營(yíng)養(yǎng)元素供給被認(rèn)為可能是早期真核藻類(lèi)演化的最主要環(huán)境控制因素[16]。分別是滿(mǎn)足耗氧呼吸需要和滿(mǎn)足制造有機(jī)質(zhì)、維持正常生命活動(dòng)的需要。元古宙真核藻類(lèi)演化基本可分為以下四個(gè)階段。

3.1.2.1 環(huán)境準(zhǔn)備階段（2.45~1.70Ga）

在地球形成后的很長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi)（４．６～３．０ Ｇａ），大氣中的還原性氣體和溫室氣體含量較高[6]，此時(shí)的地球環(huán)境并不能滿(mǎn)足真核生物生存。直至３．０Ｇａ，通過(guò)陸殼噴發(fā)的氧化性氣體的比例上升，大氣中還原性氣體的比例下降；另一方面，陸殼裸露的硅酸鹽巖石風(fēng)化作用可以吸收ＣＯ２，使地表降溫，地表環(huán)境逐漸滿(mǎn)足生命生存需要。約2.7Ga出現(xiàn)藍(lán)細(xì)菌,產(chǎn)氧效率高,可能在短時(shí)間內(nèi)就取代了厭氧光合作用細(xì)菌的生態(tài)優(yōu)勢(shì),大氣成氧將原始大氣中的CH4氧化成CO2,地球表層降溫顯著，最終為真核生物出現(xiàn)提供了適宜的環(huán)境條件。該時(shí)期以藍(lán)細(xì)菌快速演化并占據(jù)生態(tài)優(yōu)勢(shì)為特征，被稱(chēng)為“藍(lán)細(xì)菌的世界”，是早期生命與環(huán)境協(xié)同演化的一個(gè)重要轉(zhuǎn)折期。

?3.1.2.2?緩慢演化階段（1.70～0.80Ga)

真核藻類(lèi)在1.60Ga之前應(yīng)該已經(jīng)出現(xiàn)，并在之后緩慢演化，推測(cè)在1.6~1.3Ga、1.3~1.0Ga依次完成了多細(xì)胞化和組織分化。這使得同一生命體內(nèi)的不同細(xì)胞可行使不同功能，是地球生命高階演化的必要條件。組織分化不僅降低了基因突變對(duì)生物生命活動(dòng)的影響，也獲得了更高的環(huán)境適應(yīng)度，對(duì)生命演化的重要意義要高于藍(lán)細(xì)菌出現(xiàn)異性胞。由此，真核藻類(lèi)出現(xiàn)了“紅枝”（如紅藻）和“綠枝”（如綠藻）的 分枝演化[10]，并在１．０～０．８Ｇａ間可能進(jìn)一步實(shí)現(xiàn)了浮游藻與底棲藻的差異演化，使真核藻類(lèi)逐漸占據(jù)海洋空間，為之后的快速上升 （０．８０～０．６４Ｇａ）、輻射（０．６４～０．５４Ｇａ），進(jìn)而占據(jù)生態(tài)優(yōu)勢(shì)（0.54Ga至今）奠定了基礎(chǔ)。

?3.1.2.3 劇烈波動(dòng)階段（0.80~0.64Ga）

該時(shí)期的主要?dú)夂虮尘熬褪抢錈岬姆磸?fù)交替，大氣氧含量也被認(rèn)為自0.80Ga開(kāi)始升高[11]。從已知的真核藻類(lèi)實(shí)體化石記錄來(lái)看，該時(shí)期早期（０．８０～０．７７Ｇａ）的物種豐度快速上升，之后開(kāi)始下降。新元古代冰期事件似乎并未對(duì)真核生物造成“滅絕”，反而在間冰期和末期出現(xiàn)了真核藻類(lèi)多樣化。

?3.1.2.4?快速輻射階段（0.64~0.54Ga）

該時(shí)期的藻類(lèi)結(jié)構(gòu)更為復(fù)雜，葉狀體、柄和固著器等的分化更為清晰， 組織分化也更為明顯，形態(tài)分異度和豐度均顯著增加[23]。藍(lán)田組中下部黑色頁(yè)巖段（約０．６３Ｇａ）發(fā)現(xiàn)有分支狀，松散絲狀和扇狀[24]。這些深水－較深水相宏觀底棲藻類(lèi)的出現(xiàn)，證明marinoan冰期后的海洋深部氧化事件使真核藻類(lèi)生存空間從早期的濱岸淺水區(qū)擴(kuò)張到臺(tái)地邊緣或盆地。沉積物中的甾烷／藿烷比值也自成冰紀(jì)的０．００３～０．３０顯著提高至０．５～２．０之間，表明真核藻類(lèi)已成為沉積有機(jī)質(zhì)的主要貢獻(xiàn)者。該時(shí)期真核生物輻射為探索早期生命演化與地球表層環(huán)境演變之間的耦合機(jī)制提供了良好窗口。

3.1.3繁殖和生活史的演化

藻類(lèi)延續(xù)后代是沿著營(yíng)養(yǎng)繁殖、無(wú)性生殖、到有性生殖的路線演化的。大多數(shù)真核藻類(lèi)都具有有性生殖。依據(jù)減數(shù)分裂發(fā)生的時(shí)間不同，藻類(lèi)生活史基本可分為3種類(lèi)型：

第一種類(lèi)型稱(chēng)為合子減數(shù)分裂：減數(shù)分裂在合子萌發(fā)時(shí)發(fā)生，合子是生活史中唯一的二倍體階段，如衣藻、水綿和輪藻。

第二種類(lèi)型稱(chēng)為配子囊減數(shù)分裂：減數(shù)分裂在配子囊形成配子時(shí)發(fā)生，配子是生活史中唯一的單倍體階段，如松藻，硅藻和鹿角菜。

第三種類(lèi)型稱(chēng)為孢子囊減數(shù)分裂或居間減數(shù)分裂：生活史的進(jìn)一步演化，出現(xiàn)世代交替的現(xiàn)象，如石莼，海帶。一般認(rèn)為孢子體占優(yōu)勢(shì)的種類(lèi)較進(jìn)化，是進(jìn)化發(fā)展的主要方向。

3.1.4藻類(lèi)植物的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)

“色素決定論”把真核藻類(lèi)的進(jìn)化分為3條路線：

1）葉綠素a+d路線，又稱(chēng)“紅藍(lán)”路線，包括紅藻以及與其進(jìn)化關(guān)系最為密切的藍(lán)藻；

2）葉綠素a+b路線，又稱(chēng)“綠色”路線，包括 裸藻、綠藻和輪藻；

3）葉綠素a+c路線，又稱(chēng)“雜色”路 線，包括隱藻、甲藻、硅藻、金藻、黃藻和褐藻等。這個(gè)關(guān)于藻類(lèi)進(jìn)化與適應(yīng)的理論看上去似乎合理，但是仍然帶有相當(dāng)大的主觀性，容易引起對(duì)科學(xué)問(wèn)題的誤判。

目前國(guó)際上有關(guān)藻類(lèi)進(jìn)化與分類(lèi)最有影響力的Cavalier-SMith于1999年提出的囊泡藻界假說(shuō)（the chromalveolate hypothesis）［25］。?如圖1所示，囊泡藻界假說(shuō)認(rèn)為，藍(lán)藻通過(guò)初級(jí)內(nèi)共生后，演化出3大類(lèi)現(xiàn)存的藻類(lèi)，分別是紅藻、綠藻和灰藻。綠藻進(jìn)一步進(jìn)化發(fā)展出適應(yīng)陸地生活的高等植物，而紅藻通過(guò)一系列次級(jí)內(nèi)共生，成為隱藻、定鞭藻、甲藻、不等鞭毛藻（Heterokontophyta, 亦譯：異鞭藻）等眾多藻類(lèi)的唯一共同祖先。有的囊泡藻類(lèi)后來(lái)失去了光合作用的能力成為頂復(fù)門(mén)等原生生物類(lèi)群。該理論得到了大量分子證據(jù)的支持［26］。

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3.2?苔蘚植物

3.2.1苔蘚植物的主要特征

苔蘚植物是一種小型的、無(wú)維管的多細(xì)胞綠色植物，多生于潮濕陰暗的環(huán)境中。苔蘚植物的生活史具有明顯的世代交替。其配子體高度發(fā)達(dá)，擔(dān)負(fù)著營(yíng)養(yǎng)和繁殖功能；其孢子體寄生于配子體上，不能獨(dú)立生活。

3.2.1苔蘚植物的起源

由于苔蘚植物缺乏木質(zhì)化結(jié)構(gòu)，因此它們常缺乏化石，目前尚未發(fā)現(xiàn)有力的中間類(lèi)型化石。如今的假說(shuō)觀點(diǎn)主要是基于以下三個(gè)方面的證據(jù)提出的：（1）來(lái)自活植物比較形態(tài)學(xué)證據(jù)(2)來(lái)自活植物個(gè)體發(fā)生的證據(jù)(3)基于與其他類(lèi)群活植物類(lèi)比的證據(jù)?，在苔蘚植物的起源問(wèn)題上，主要有兩派，一派支持苔蘚植物起源于綠藻，另一派支持起源于裸蕨。

3.2.2.1.起源于綠藻

該學(xué)派的理由是：①苔蘚植物具有和綠藻具有相同的葉綠素和葉黃素且光合產(chǎn)物都是淀粉；②孢子萌發(fā)經(jīng)歷的原絲體階段類(lèi)似絲狀藻類(lèi)；③生殖時(shí)產(chǎn)生等長(zhǎng)的雙鞭毛精子；④繁殖均離不開(kāi)水；⑤苔蘚和綠藻之間存在某些中間類(lèi)型，如藻苔屬，它的形態(tài)既像藻類(lèi)又像苔蘚，且配子體和頸卵器結(jié)構(gòu)十分簡(jiǎn)單，被認(rèn)為是藻類(lèi)向苔蘚過(guò)渡的一個(gè)中間類(lèi)。

3.2.2.2起源于裸蕨

該學(xué)派的理由是①裸蕨植物中角蕨屬和萊尼蕨屬無(wú)真正的葉與根，只有莖生假根，與苔蘚相似;②角蕨屬的孢子囊內(nèi)有一中軸構(gòu)造與角苔屬、泥炭蘚屬、黑蘚屬孢子囊中的蒴軸很相似;③角苔屬具有類(lèi)似輸導(dǎo)組織的厚壁細(xì)胞，蕨類(lèi)植物也有輸導(dǎo)組織退化的現(xiàn)象;④從地質(zhì)年代上看，苔蘚植物比裸蕨植物晚出現(xiàn)數(shù)千萬(wàn)年，從年代上也可以說(shuō)明其進(jìn)化順序。

3.2.3苔蘚植物的分類(lèi)與演化

目前認(rèn)為，現(xiàn)生的苔蘚植物不是單系類(lèi)群，包含苔類(lèi)、蘚類(lèi)和角苔類(lèi)三大演化，處于植物演化的盲端。近年來(lái)學(xué)界基本確定，在有胚植物中，苔類(lèi)、蘚類(lèi)和角苔類(lèi)依次為基部分支；如不考慮化石類(lèi)群，則角苔類(lèi)與現(xiàn)生維管植物是姊妹群。[27]

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近年來(lái)，對(duì)葉綠體基因組序列矩陣的分析都強(qiáng)烈支持地苔是所有其他陸生植物的姐妹植物，而角苔是維管植物的姐妹植物提供了強(qiáng)烈的支持。而對(duì)植物體中質(zhì)體序列數(shù)據(jù)的分析也證明了這一層次結(jié)構(gòu)。然而最新的研究，利用核基因系統(tǒng)學(xué)采用了八百多個(gè)核基因，得出的結(jié)論與之前的研究卻大相徑庭。有時(shí)三個(gè)苔蘚植物類(lèi)群構(gòu)成單系群，有時(shí)角苔類(lèi)被放到了陸生植物的基部。所以，這三個(gè)群類(lèi)之間在相互的關(guān)系如何，到底哪一類(lèi)是整個(gè)陸生植物最原始的類(lèi)群，目前任有較大爭(zhēng)議。

3.3蕨類(lèi)植物

3.3蕨類(lèi)植物的主要特征

蕨類(lèi)植物是最早脫離水體束縛適應(yīng)陸地生活環(huán)境、出現(xiàn)維管組織的類(lèi)群，有明顯的世代交替現(xiàn)象，具有真正的根莖葉的分化，但不產(chǎn)生種子，其顯著的繁殖器官是孢子體上的孢子囊。[28]

3.3.2蕨類(lèi)植物的起源與演化

化石證據(jù)顯示，先進(jìn)蕨類(lèi)植物起源于志留紀(jì)時(shí)期出現(xiàn)的原蕨，原蕨是最早而最原始的陸生高等植物，具有陸生植物的一般結(jié)構(gòu)：(1)與土壤密切相關(guān)的吸收水分的結(jié)構(gòu);(2)植物體氣生部分要防止水分的散失，抵御有害物質(zhì)侵襲，防護(hù)紫外線輻射（3）有連接吸收結(jié)構(gòu)與同化結(jié)構(gòu)的輸導(dǎo)結(jié)構(gòu)。[29]原蕨植物在晚泥盆紀(jì)全部絕滅，而現(xiàn)存蕨類(lèi)植物到石炭世末就以全部出現(xiàn)，但其輻射時(shí)間往往晚于其起源時(shí)間。近年來(lái)，Schneider提出“蕨類(lèi)植物活在被子植物陰影下”的假說(shuō)[30]，其認(rèn)為大多數(shù)的蕨類(lèi)植物是在白堊紀(jì)以后才產(chǎn)生并進(jìn)一步發(fā)展的，而大多數(shù)被子植物類(lèi)群是在中侏羅世到早白堊世發(fā)生輻射演化的，即多數(shù)蕨類(lèi)植物是在被子植物 出現(xiàn)后才分化出來(lái)，并進(jìn)行輻射演化的。原因可能是被子植物在白堊紀(jì)的出現(xiàn)并進(jìn)一 步發(fā)展確實(shí)伴隨著許多非種子維管植物的消亡，但是被子植物的興起毫無(wú)疑問(wèn)引起陸地生 態(tài)系統(tǒng)的根本改變，特別是徹底改變了陸地生態(tài)系統(tǒng)物種的多樣性，相對(duì)于裸子植物，被子 植物擁有更復(fù)雜、更多樣的生長(zhǎng)習(xí)性，從而為蕨類(lèi)新類(lèi)群的產(chǎn)生創(chuàng)造了生態(tài)空間，另一方面， 當(dāng)被子植物開(kāi)始在陸地生態(tài)系統(tǒng)占導(dǎo)地位時(shí)，蔗類(lèi)植物針對(duì)被子植物的出現(xiàn)也呈現(xiàn)出了一種生態(tài)適時(shí)的反應(yīng)，即產(chǎn)生了許多適應(yīng)被子植物生態(tài)習(xí)性的新類(lèi)群。[31]

3.3.3蕨類(lèi)植物的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)

???目前研究表明，現(xiàn)生蕨類(lèi)不是單系群，而是處于同一演化級(jí)的并系群，因此不能處理成一個(gè)分類(lèi)群。其中，由石松科、水韭科和卷柏科組成的石松植物分支是現(xiàn)生維管植物的基部分支；它的姊妹群，是剩余的蕨類(lèi)加上種子植物（裸子植物和被子植物）構(gòu)成的另一分支。鑒此，現(xiàn)在學(xué)界經(jīng)常把狹義的蕨類(lèi)植物（為免歧義，常更準(zhǔn)確地稱(chēng)為“鏈?zhǔn)参铩保╩onilophytes）與石松植物并稱(chēng)。[32]

???

3.4 裸子植物

3.4.1 裸子植物的主要特征

裸子植物的孢子體很發(fā)達(dá)，而且大多為喬木，一部分為灌木或木質(zhì)藤木，無(wú)草本?；ǘ喟霝閱涡曰?，無(wú)花被，少數(shù)高等者僅具有假花被，其的次生木質(zhì)部中大多具有管胞，僅在高級(jí)種類(lèi)中具有導(dǎo)管，次生韌皮部中僅具有篩胞，無(wú)篩管和伴胞。

3.4.2 裸子植物的起源

有一種推想，在二疊紀(jì)的早期，亞洲和北美部分地區(qū)開(kāi)始出現(xiàn)酷熱、干旱的氣候環(huán)境，許多在石炭紀(jì)繁榮一時(shí)的造煤植物，因?yàn)椴荒苓m應(yīng)當(dāng)時(shí)自然環(huán)境的變化，而趨于衰落滅亡，而當(dāng)時(shí)的一群以種子繁殖的高等植物，即裸子植物，因?yàn)檫m應(yīng)了當(dāng)時(shí)的環(huán)境變化而繁榮興旺，成為了當(dāng)時(shí)地球上植被的主角。

3.4.1 從蘇鐵看裸子植物在植物進(jìn)化中的位置

通過(guò)測(cè)定蘇鐵的Ls-rRNA5’端區(qū)的核苷酸序列以及水松的同時(shí)進(jìn)行對(duì)比，可以得到一個(gè)關(guān)于種子植物的rRNA系統(tǒng)樹(shù)

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從樹(shù)中可以看到，裸子植物和被子植物有較大的分子差異，可以推測(cè)種子植物的祖先在蕨類(lèi)植物發(fā)生分歧后，進(jìn)化成兩個(gè)分子，一個(gè)分支包括銀杏和松杉等裸子植物；而另一支則包含蘇鐵和被子植物。因?yàn)閺膔RNA樹(shù)中可以得出蘇鐵與水松和紅豆杉顯然有極大的親緣關(guān)系，推測(cè)可能在從蕨類(lèi)植物進(jìn)化出兩個(gè)分支后，蘇鐵又與松杉類(lèi)出現(xiàn)了進(jìn)化分歧。可能與種子植物當(dāng)時(shí)進(jìn)行的WGD有很大的關(guān)系，即全基因組復(fù)制

3.4.3 裸子植物的分類(lèi)和演化

在此可以將松綱劃分為5亞綱9目12科。而在早期的分類(lèi)里，裸子植物被認(rèn)為是一個(gè)群體，但是通過(guò)一些化石的挖掘猜測(cè)被子植物可能演化來(lái)自于一裸子植物的祖先，使得裸子植物形成一個(gè)并系群。

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3.5 被子植物

3.5.1 被子植物的主要特征

被子植物是當(dāng)今世界植物界中最進(jìn)化、種類(lèi)最多、分布最廣、適應(yīng)性最強(qiáng)的類(lèi)群?，F(xiàn)知全世界被子植物共有20多萬(wàn)種，占植物界總數(shù)的一半以上被子植物的主要特征為：形態(tài)上具有不同于裸子植物孢子葉球的真正的花(尤其是有雌蕊)；所有類(lèi)別都有雙受精現(xiàn)象，胚珠被包藏于閉合的子房?jī)?nèi)，由子房發(fā)育成果實(shí)；具有由少數(shù)（典型的是8個(gè)）細(xì)胞構(gòu)成的胚，孢子體高度發(fā)達(dá)，配子體進(jìn)一步退化[51]

3.5.2 被子植物的起源與演化

???依據(jù)分子鐘的估算和系統(tǒng)分析研究，被子植物的起源時(shí)間很可能在三疊紀(jì)甚至更早。按照目前的觀察，被子植物起源的時(shí)間底線應(yīng)當(dāng)在三疊紀(jì)，不會(huì)早于最早種子出現(xiàn)的時(shí)間。

關(guān)于被子植物的起源和系統(tǒng)發(fā)育有兩大學(xué)派。其中一派擁護(hù)假花學(xué)說(shuō)，認(rèn)為花是不同級(jí)別的枝經(jīng)過(guò)壓縮和簡(jiǎn)化而來(lái)的，被子植物和尼藤類(lèi)關(guān)系密切，被子植物中葇荑花序類(lèi)是最為原始的；另外一個(gè)學(xué)派擁護(hù)真花學(xué)說(shuō)，認(rèn)為花 是由一個(gè)枝及其側(cè)生的葉性器官共同組成的，被子植物和本內(nèi)蘇鐵關(guān)系密切，被子植物中木蘭類(lèi)是最為原始的。1907年Arber和Parkin借助本內(nèi)蘇鐵生殖器官的化石，提出了原始被子植物的模型。這篇文章的結(jié)論支持真花學(xué)說(shuō)，打破了 兩個(gè)學(xué)說(shuō)之間勢(shì)均力敵的僵局，但真花假說(shuō)依然存在著較大缺陷，例如：無(wú)論是在傳統(tǒng)理論推為最原始的木蘭類(lèi)還是APG系統(tǒng)中 推為最原始的無(wú)油樟中，真花學(xué)說(shuō)都不能很好地回答其中心皮的同源性問(wèn)題，即其雌蕊和裸子植物中的什么器官對(duì)等或者同源。[52]

對(duì)于現(xiàn)代裸子植物生殖器官的研究表明， 所有裸子植物中胚珠都是長(zhǎng)在一個(gè)枝性器官上 面的，而這個(gè)枝性器官是長(zhǎng)在葉腋的(除蘇鐵類(lèi) 外)。二者之間的這種空間關(guān)系對(duì)于被子植物心皮的起源具有重要的啟示：如果這個(gè)長(zhǎng)胚珠的枝性器官被其下的葉性器官包裹即可形成所謂的心皮。這種解讀被稱(chēng)之為一統(tǒng)理論。和傳統(tǒng)理論不同的是，一統(tǒng)理論認(rèn)為“心皮”是由兩種性質(zhì)不同的器官共同組成的復(fù)合器官而非一個(gè)葉性器官組成的簡(jiǎn)單器官。除了對(duì)對(duì)折心皮有了一個(gè)良好的解釋外，一統(tǒng)理論還能夠?qū)υ趥鹘y(tǒng)理論中比較進(jìn)化的基生胎座和特立中央胎座提供更加簡(jiǎn)明易懂的解釋?zhuān)核鼈兊呐咧橹诨ㄝS的頂端，被近頂端的葉性器官所包裹。與此同時(shí)，形態(tài)學(xué)中看起來(lái)迥異的對(duì)折心皮、瓶狀心皮之間的差別在 一統(tǒng)理論中幾乎完全消失：二者都是枝葉復(fù)合體，區(qū)別在于胎座參與覆蓋、包裹胚珠的程度不同而已[53]

3.5.3 被子植物系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)

?目前被子植物（木蘭綱）首先劃分為8個(gè)亞綱，即無(wú)油樟亞綱、睡蓮亞綱、木蘭藤亞綱、木蘭亞綱、金粟蘭亞綱、百合亞綱、金魚(yú)藻亞綱和薔薇亞綱，百合亞綱即單子葉植物，薔薇亞綱相當(dāng)于真雙子葉植物演化支。在這8個(gè)亞綱中，除了作為被子植物基部的前3個(gè)亞綱外，后5個(gè)亞綱雖然可以組成支持率比較高的演化支.

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4 結(jié)論

基于植物各類(lèi)型結(jié)構(gòu)演化和植物類(lèi)群的系統(tǒng)發(fā)生規(guī)律，我們可以嘗試總結(jié)提出新的植物演化的一般規(guī)律：

（1）植物體由統(tǒng)一化（不分工）到專(zhuān)一化（分工），從一個(gè)細(xì)胞完成所有生理活動(dòng)的藻類(lèi)到有根、莖、葉、花、果實(shí)、種子六種不同器官專(zhuān)職不同生理功能的被子植物

（2）植物體完成生理活動(dòng)的效率由低效化到高效化，從藻類(lèi)的大型軸向葉綠體到被子植物復(fù)雜葉脈的葉片，從苔蘚的通道細(xì)胞到被子植物的復(fù)雜維管系統(tǒng)。其實(shí)植物結(jié)構(gòu)的復(fù)雜化是植物高效化和專(zhuān)一化的副產(chǎn)物，這是植物演化的必然結(jié)果，基于多洛法則，植物演化總是不斷改造升級(jí)自身的現(xiàn)有結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致其結(jié)構(gòu)必然復(fù)雜化。

（3）植物體各結(jié)構(gòu)功能由單一化到多樣化，例如固著結(jié)構(gòu)最初僅具有固著功能，而如今被子植物的固著結(jié)構(gòu)-根，已經(jīng)具有分泌、儲(chǔ)存、調(diào)節(jié)、吸收等功能。

無(wú)論植物如何演化，其最終目的都是使植物體適應(yīng)環(huán)境來(lái)繁殖自身，即植物演化的最基礎(chǔ)規(guī)律只有一條：適應(yīng)環(huán)境。

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