化學(xué)滲透學(xué)說（chemiosmotic theory）：該學(xué)說假設(shè)能量轉(zhuǎn)換和偶聯(lián)機(jī)構(gòu)具有以下特點(diǎn)：①由磷脂和蛋白多肽構(gòu)成的膜對離子和質(zhì)子具有選擇性?、诰哂醒趸€原電位的電子傳遞體不勻稱地嵌合在膜內(nèi)　③膜上有偶聯(lián)電子傳遞的質(zhì)子轉(zhuǎn)移系統(tǒng)?、苣ど嫌修D(zhuǎn)移質(zhì)子的ATP酶。在解釋光合磷酸化機(jī)理時(shí)，該學(xué)說強(qiáng)調(diào)：當(dāng)氧化進(jìn)行時(shí)，呼吸鏈起質(zhì)子泵作用，質(zhì)子被泵出線粒體內(nèi)膜之外側(cè)（膜間隙），造成了膜內(nèi)外兩側(cè)間跨膜的電化學(xué)勢差，后者被膜上ATP合成酶所利用，使ADP與Pi合成ATP（光合電子傳遞鏈的電子傳遞會伴隨膜內(nèi)外兩側(cè)產(chǎn)生質(zhì)子動力(proton motive force,pmf)，并由質(zhì)子動力推動ATP的合成）。每4個(gè)質(zhì)子順著電化學(xué)梯度，從膜間隙進(jìn)入線粒體基質(zhì)中所放出的能量可合成一個(gè)ATP分子。一個(gè)NADH+的H+分子經(jīng)過電子傳遞鏈后，可積累10個(gè)質(zhì)子，因而共可生成2.5個(gè)ATP分子；而一個(gè)FADH2經(jīng)過電子傳遞鏈后，只積累6個(gè)質(zhì)子（少了復(fù)合體I的四個(gè)質(zhì)子，因而只可以生成1.5個(gè)ATP分子。

與很多其它離子一樣，質(zhì)子具有疏水性，所以不能直接透過膜的雙層磷脂。質(zhì)子要沿著濃度差形成的梯度下行，必須經(jīng)過管道蛋白質(zhì)提供的親水性通道，才能穿過膜。

在線粒子內(nèi)膜上，質(zhì)子只有一個(gè)穿過膜的渠道：一種名為ATP合成酶的跨膜蛋白。ATP合成酶靠順著電化學(xué)梯度下行的質(zhì)子流旋轉(zhuǎn)。ATP合成酶旋轉(zhuǎn)的時(shí)候，會催化ADP得到一個(gè)磷酸基，將質(zhì)子梯度里的能量轉(zhuǎn)化為ATP的形式。

F1F0-ATP合酶的結(jié)構(gòu)與功能

質(zhì)子通過這種蛋白質(zhì)的擴(kuò)散

驅(qū)動ATP合成和釋放!

兩個(gè)部分: F1和F0 （后者因?yàn)槭芄衙顾氐囊种贫妹?/p>

F1：催化單元——由5種亞基組成（a3b3gde）

Fo：膜整合單元——質(zhì)子通道（ab2c10）

氧化磷酸化的解偶聯(lián)

氧化磷酸化與呼吸鏈通常是緊密偶聯(lián)的，但是，低水平的質(zhì)子泄漏時(shí)刻發(fā)生在線粒體內(nèi)膜上，因此，確切地說，線粒體通常是部分解偶聯(lián)的。解偶聯(lián)一般是受解偶聯(lián)劑作用所致。

有兩類解偶聯(lián)劑，一類為有機(jī)小分子化合物，通常為脂溶性的質(zhì)子載體，帶有酸性基團(tuán)；另一類為天然的解偶聯(lián)蛋白（UCP）。（這里主要介紹解偶聯(lián)劑）

解偶聯(lián)劑：

通過抑制呼吸鏈上的電子傳遞，阻止質(zhì)子梯度的生成而間接抑制氧化磷酸化，例如抗霉素A、魚藤酮和氰化物等

假設(shè)質(zhì)子梯度里存儲的能量沒有用于合成ATP或者其它細(xì)胞活動，它會怎樣呢？它會以熱量的方式釋放出來，有些細(xì)胞會故意將質(zhì)子梯度用于發(fā)熱，而不是合成ATP。這樣看起來很浪費(fèi)，但是對于需要保暖的動物來說，卻是一個(gè)很重要的策略。舉例來說，冬眠的哺乳動物（例如熊）有一種特殊的細(xì)胞，名為棕色脂肪細(xì)胞。棕色脂肪細(xì)胞會制造解偶聯(lián)蛋白并嵌入到線粒體內(nèi)膜中。這些蛋白質(zhì)是讓質(zhì)子不經(jīng)過ATP合成酶，就從膜間隙回到基質(zhì)的通道。質(zhì)子有了解偶聯(lián)蛋白（比如剛才的UCP1）這一條回到基質(zhì)的通道，梯度能量就可以以熱量的形式散發(fā)出去。

氧化磷酸化的調(diào)控

[ΑTP]/[ΑDP]之比在細(xì)胞內(nèi)對電子傳遞速度起著重要的調(diào)節(jié)作用，同時(shí)對還原型輔酶的積累和氧化也起調(diào)節(jié)作用。ΑDP作為關(guān)鍵物質(zhì)對氧化磷酸化作用的調(diào)節(jié)稱為呼吸控制。

( 1 )當(dāng)細(xì)胞利用ΑTP做功時(shí)，細(xì)胞內(nèi)ΑTP水平迅速下降，同時(shí)ΑDP的濃度迅速升高，電子傳遞也加速各種輔酶往復(fù)的氧化-還原；

( 2 )當(dāng)ΑTP在細(xì)胞內(nèi)積累時(shí)，ΑDP的濃度很低。這時(shí)電子傳遞變緩或停止，還原型輔酶濃度增加以致不能再接受電子，因此整個(gè)呼吸鏈也受到抑制或停止。

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P/O值與氧化磷酸的調(diào)節(jié)

氧化磷酸化的效率可以通過測定P/O值來確定。P/O值是指電子傳遞過程中，每消耗1摩爾氧原子所消耗的無機(jī)磷酸的摩爾數(shù)。消耗的氧原子數(shù)目相當(dāng)于傳遞給氧氣的電子數(shù)的1/2，消耗的無機(jī)磷酸等于氧化磷酸化產(chǎn)生的ATP。細(xì)胞內(nèi)的氧化磷酸化是受到嚴(yán)格調(diào)控的，調(diào)控的手段主要是它與電子傳遞之間的反饋。確切的說是受ADP濃度控制，這種由ADP對氧化磷酸化的調(diào)節(jié)被稱為呼吸控制。