寫(xiě)在前面

怎么說(shuō)呢，這個(gè)系列就是把自己的homework拿出來(lái)曬一曬，也就是圖一樂(lè)丟人現(xiàn)眼一下，因?yàn)楸救四芰椭R(shí)范圍有限，難免會(huì)有錯(cuò)誤，請(qǐng)諒解一下，也就是僅供參考。引文都有標(biāo)注，如果有侵權(quán)的可以聯(lián)系我。歡迎各位大佬多交流，提問(wèn)題、指錯(cuò)誤。要是能關(guān)注一波那就更好了！?

If you were a plant, how do you know when to flower?

如果我是一株植物，為了便于研究，我大概率要是一株擬南芥，我將根據(jù)七條通路共同判斷我何時(shí)開(kāi)花，其分別是以光照長(zhǎng)度和光質(zhì)為指標(biāo)的光依賴通路、以冷暴露時(shí)間為指標(biāo)的春化通路、以環(huán)境高溫或低溫為指標(biāo)的溫度通路組成的外部調(diào)節(jié)過(guò)程，還有赤霉素通路、以糖類(lèi)為指標(biāo)的年齡通路和自主通路、糖類(lèi)通路3條內(nèi)部調(diào)節(jié)過(guò)程。

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1 光依賴通路

??光依賴通路又分為三個(gè)環(huán)節(jié)：開(kāi)花的光周期信號(hào)通路由三部分組成: 光信號(hào)輸入、節(jié)律鐘和信號(hào)輸出。我的葉片中含有光敏色素和隱花色素等光受體來(lái)感受外界的光信號(hào)，它們能使我體內(nèi)的節(jié)律鐘精確地與太陽(yáng)活動(dòng)周期相匹配，最終形成一定的晝夜節(jié)律來(lái)影響我的生物鐘基因CO (CONSTANS)的表達(dá)，在適宜的光周期條件下，我的葉片韌皮部伴胞細(xì)胞中的CO蛋白可以誘導(dǎo)開(kāi)花整合基因FT?(FLOWERING LOCUS T)表達(dá)，F(xiàn)T蛋白與其mRNA即開(kāi)花素可以通過(guò)共質(zhì)體途徑從我的葉片運(yùn)輸至莖尖頂端細(xì)胞,并與FD(FLOWERING LOCUS D)相互作用形成FT-FD復(fù)合物激活我的花序分生組織基因SOC1(SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS 1)和下游花分生組織基因AP1(APETALA 1)和LFY(LEAFY)的表達(dá), 從而促進(jìn)我開(kāi)花, 隨后FT-FD復(fù)合物含量下降。CO 除了調(diào)控?FT?外，還通過(guò)調(diào)控淀粉粒結(jié)合型淀粉合成酶 GBSS (Granule-bound starch synthetase) 的表達(dá)水平和表達(dá)時(shí)間，影響光周期響應(yīng)的淀粉平衡，另一個(gè)糖代謝基因——蔗糖合成酶基因 SUS4 (Sucrose synthase) 也受到光周期的影響，而蔗糖可能通過(guò)促進(jìn)SOC1的表達(dá)促進(jìn)成花誘導(dǎo)。

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2 春化通路

春化即植株通過(guò)一段時(shí)間低溫處理獲得或加速開(kāi)花的能力，我的莖尖端的生長(zhǎng)點(diǎn)和嫩葉中凡是可分裂的細(xì)胞都可接受春化刺激。低溫首先會(huì)使我產(chǎn)生一些特異的mRNA，并在低溫下翻譯出相應(yīng)的蛋白質(zhì)，導(dǎo)致我的代謝方式發(fā)生變化。開(kāi)花阻遏物基因FLC(FLOWERING LOCUSC)和FRI (FRIGIDA)基因是我春化過(guò)程的關(guān)鍵基因。FLC抑制下游開(kāi)花整合基因FT和SOC1的表達(dá), 從而抑制開(kāi)花，而FRI基因能上調(diào)FLC的表達(dá), 春化刺激能夠使我的FLC基因發(fā)生甲基化，使其常染色質(zhì)變?yōu)楫惾旧|(zhì)，導(dǎo)致FLC mRNA水平下降以促進(jìn)我開(kāi)花。

3 溫度通路

??除了春化外, 外界環(huán)境溫度還直接影響我的開(kāi)花。一般來(lái)說(shuō), 高環(huán)境溫度促進(jìn)我開(kāi)花, 而低環(huán)境溫度延遲我開(kāi)花。適宜的環(huán)境溫度可以誘導(dǎo)我體內(nèi)PIF4(PHYTOCHROME INTERACTING FACTOR 4)基因的表達(dá)和抑制SVP(SHORT VEGETATIVE PHASE)、FLC基因的表達(dá)，從而促進(jìn)FT、SOC1基因的表達(dá)來(lái)促進(jìn)我開(kāi)花。

4 赤霉素通路

??赤霉素是調(diào)節(jié)我休眠、萌發(fā)、莖伸長(zhǎng)和開(kāi)花等發(fā)育過(guò)程的激素。它不僅能刺激我器官的生長(zhǎng), 還能誘導(dǎo)我發(fā)育階段的轉(zhuǎn)變。在我的葉中, 赤霉素信號(hào)被GID1 (GA INSENSITIVE DWARF 1)感知, GID1經(jīng)歷構(gòu)象變化后使赤霉素與DELLA (Asp-Glu-Leu-Leu-Ala)蛋白相互作用, 赤霉素啟動(dòng)DELLA蛋白的降解從而增強(qiáng)SOC1的表達(dá)，促進(jìn)我開(kāi)花。

5 年齡通路

隨著我年齡的增長(zhǎng)，我體內(nèi)的miR156表達(dá)量受到糖有關(guān)的信號(hào)分子影響逐漸下降，其抑制的基因SPLs(SQUAMOSA PROMOTER-BINDING PROTEIN-LIKE）,SPLs積累達(dá)到一定的閾值后可以促進(jìn)FT、SOC1基因的表達(dá)來(lái)促進(jìn)我開(kāi)花。

6 自主通路

與春化通路的基因一樣, 自主通路的主要靶基因也是FLC, 獨(dú)立于光周期和溫度通過(guò)抑制FLC的表達(dá)來(lái)促進(jìn)開(kāi)花。

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上述通路都集中于我的FLC和SOC1基因，它們可以整合六條通路的信號(hào)而調(diào)節(jié)花分生組織決定基因AP1等的表達(dá)，這些基因被稱(chēng)為開(kāi)花整合子，根據(jù)它們的判斷，我就能知道何時(shí)形成花原基分生組織來(lái)開(kāi)花。

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參考資料:

[1]?楊小鳳;李小蒙;廖萬(wàn)金,植物開(kāi)花時(shí)間的遺傳調(diào)控通路研究進(jìn)展,【J】,生物多樣性,2021,132-149,132-149

[2]?王小菁主編；李玲，張盛春副主編. 植物生理學(xué) 第8版[M]. 北京：高等教育出版社, 2019.03

[3]?劉永平;楊靜;楊明峰,植物開(kāi)花調(diào)控途徑,【J】,生物工程學(xué)報(bào),2015,32-45,32-45

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