毫無(wú)保留系列 基礎(chǔ)原理中的基礎(chǔ)： 首先，在之前的文章中已經(jīng)披露了彌散性調(diào)節(jié)系統(tǒng)是通過(guò)同步性、影響區(qū)域重疊、放電頻率等特征進(jìn)行放電。接下來(lái)就要細(xì)數(shù)五種遞質(zhì)對(duì)核團(tuán)和皮層以及血管中血流的具體作用效果。 五個(gè)彌散性調(diào)節(jié)系統(tǒng)所釋放的遞質(zhì)對(duì)核團(tuán)和皮層的作用： 1.去甲腎上腺素： 與興奮型G蛋白耦聯(lián)受體結(jié)合，可以被星形膠質(zhì)細(xì)胞清除并釋放到血液，能與血管上的平滑肌結(jié)合。 以皮層為例，提高皮層的敏感性，讓其更容易放電或者直接導(dǎo)致放電，對(duì)了，記住皮層第五分層的放電模式大體只有兩種：其他皮層作為輸入直接興奮第五分層，第五分層的興奮度與輸入強(qiáng)度正相關(guān)；丘腦-皮層微放大環(huán)路被激活而導(dǎo)致第五分層爆發(fā)式強(qiáng)烈放電。 其實(shí)，對(duì)各個(gè)遞質(zhì)作用效果的分析完全可以參考現(xiàn)有的研究成果就行，只不過(guò)在我的理論體系中還要考慮到星形膠質(zhì)細(xì)胞和血管中的血流量，而且這部分是根據(jù)需要的假設(shè)。比如，去甲腎上腺素與增加神經(jīng)細(xì)胞代謝的受體結(jié)合，導(dǎo)致細(xì)胞合成更多蛋白質(zhì)等物質(zhì)、消耗更高氧氣和血糖，我就大膽假設(shè)去甲腎上腺素通過(guò)膠質(zhì)細(xì)胞到達(dá)毛細(xì)血管后發(fā)生的作用總效果應(yīng)該是增加血流量以滿足神經(jīng)細(xì)胞代謝增高的要求。 去甲腎上腺素以同步重疊的方式在大腦皮層不同區(qū)域產(chǎn)生不同的釋放強(qiáng)度，重疊度最高的大腦皮層對(duì)應(yīng)的部位就會(huì)變得更敏感、更易放電，那么就會(huì)影響對(duì)應(yīng)的人的感受及肌肉的收縮，是可以感知到的，但是你未必能講的出來(lái)。 2.多巴胺： 與興奮型G蛋白耦聯(lián)受體結(jié)合，可以被星形膠質(zhì)細(xì)胞清除并釋放到血液，大概也能與血管上的平滑肌結(jié)合。之所以提這一點(diǎn)，是想要明確這些遞質(zhì)在被星形膠質(zhì)細(xì)胞派出到毛細(xì)血管中時(shí)對(duì)血管的作用，比如血清素、組胺也都有影響血管的作用，但是具體是什么樣，需要根據(jù)已有知識(shí)來(lái)判定，最終看遞質(zhì)進(jìn)入血管后是增加血流量還是減少，因?yàn)檫@涉及神經(jīng)細(xì)胞的代謝率。只有血流量增加的所需要的程度，才會(huì)滿足細(xì)胞代謝的增加，從而長(zhǎng)時(shí)程地增加或減少神經(jīng)細(xì)胞的敏感性。 要注意的是多巴胺彌散性調(diào)節(jié)系統(tǒng)影響的范圍不同于其他彌散系統(tǒng)，如果把單側(cè)皮層環(huán)路考慮進(jìn)去，那么就是，所有的單側(cè)環(huán)路必有一部分位于前額葉，也就是多巴胺彌散性調(diào)節(jié)系統(tǒng)影響的區(qū)域。此外，多巴胺彌散性調(diào)節(jié)系統(tǒng)的VTA核團(tuán)投射到nucleus accumbens，而nucleus accumbens投射抑制型軸突到ventral pallidum，而ventral pallidum投射抑制型軸突到丘腦的背內(nèi)側(cè)，這塊丘腦恰與前額葉皮層構(gòu)成丘腦-皮層微放大環(huán)路。這樣就成了，VTA活躍釋放多巴胺到前額葉和nucleus accumbens，nucleus accumbens通過(guò)抑制“抑制的”，就是ventral pallidum，從而解放丘腦的背內(nèi)側(cè)，從而讓前額葉能夠接受更多來(lái)自丘腦的信息，即前額葉能夠更加興奮，且可以發(fā)生信息在丘腦-皮層微放大環(huán)路的運(yùn)轉(zhuǎn)，即形成永久性記憶。ventral pallidum是不需要外界刺激就可以自發(fā)周期性放電，去抑制丘腦的背內(nèi)側(cè)。 3.組胺： 與抑制型G蛋白耦聯(lián)受體結(jié)合，起到降低代謝率，抑制遞質(zhì)釋放的作用，抑制的遞質(zhì)種類(lèi)可參考wikipedia上的詞條內(nèi)容。大體來(lái)說(shuō)，是抑制所影響區(qū)域的所有種類(lèi)遞質(zhì)，但是，組胺能彌散性調(diào)節(jié)系統(tǒng)不投射到丘腦，可以投射到nucleus accumbens，該系統(tǒng)的活動(dòng)與副交感系統(tǒng)活動(dòng)呈正相關(guān)。組胺系統(tǒng)差不多是一個(gè)強(qiáng)力的大腦皮層“抑制”系統(tǒng)，可以讓那些用不上的皮層區(qū)休息。 睡眠時(shí)，包括做白日夢(mèng)時(shí)，組胺能彌散性調(diào)節(jié)系統(tǒng)核團(tuán)徹底不放電，這樣就能讓深度抑制的大腦皮層活躍，從而產(chǎn)生睡前的那種無(wú)邊無(wú)際的遐想。睡眠時(shí)，所有的大腦皮層都能參與到交感系統(tǒng)和副交感系統(tǒng)的控制。 一談到G蛋白耦聯(lián)受體，就要把神經(jīng)細(xì)胞的代謝率變化、血流量考慮進(jìn)去，這些是導(dǎo)致神經(jīng)細(xì)胞變敏感或鈍化的關(guān)鍵。 4.乙酰膽堿： 乙酰膽堿遞質(zhì)被釋放后能夠以極快的速度水解，而其他遞質(zhì)需要通過(guò)重吸收、自由擴(kuò)散等手段被處理，所以其他種類(lèi)遞質(zhì)作用時(shí)間要明顯遠(yuǎn)長(zhǎng)于乙酰膽堿遞質(zhì)作用的時(shí)間，換個(gè)角度看，是乙酰膽堿遞質(zhì)作用時(shí)間極短，僅提供脈沖式信號(hào)。把同步性重疊考慮進(jìn)去，乙酰膽堿系統(tǒng)能夠產(chǎn)生最精細(xì)的重疊區(qū)，其他彌散系統(tǒng)的遞質(zhì)由于被清除速度慢，就會(huì)帶來(lái)更大重疊區(qū)，對(duì)同一皮層連續(xù)兩次的同步釋放遞質(zhì)，應(yīng)該只有乙酰膽堿系統(tǒng)的前后兩次可以完全不相互影響，其他系統(tǒng)會(huì)出現(xiàn)，第一次釋放的遞質(zhì)還未被清除干凈，第二次遞質(zhì)釋放已經(jīng)開(kāi)始，作用效果顯然不同于第一次釋放的遞質(zhì)完全被清除。 哦對(duì)了，忘了一個(gè)小關(guān)鍵，所有彌散性調(diào)節(jié)系統(tǒng)的神經(jīng)細(xì)胞都具有自身受體，比如去甲腎上腺素釋在突觸放后，還能和軸突的受體結(jié)合，起到抑制該軸突釋放的效果。 乙酰膽堿系統(tǒng)的核團(tuán)分布在兩大區(qū)域，一個(gè)是隔區(qū)，差不多有三個(gè)核團(tuán)，其中一個(gè)能投射到整個(gè)大腦皮層，另兩個(gè)核團(tuán)都能投射到海馬皮層及其他結(jié)構(gòu)，在海馬皮層上產(chǎn)生θ腦電波，但是如果血清素被釋放在隔區(qū)，會(huì)導(dǎo)致θ腦電波立刻消失，還要提一下，這兩個(gè)核團(tuán)中的一個(gè)活躍時(shí)，會(huì)伴生糖皮質(zhì)激素的釋放；另一個(gè)是腦橋，有兩個(gè)核團(tuán)，都能投射到丘腦和多巴胺核團(tuán)，且其中的一個(gè)核團(tuán)能被來(lái)自副交感系統(tǒng)和底丘腦核的信息興奮，然后投射到基底神經(jīng)節(jié)。 乙酰膽堿的受體分兩大類(lèi)，一是抑制型G蛋白耦聯(lián)受體，二是興奮型離子門(mén)通道。具體受體的分布范圍可以參照解剖學(xué)知識(shí)。 對(duì)于丘腦-皮層微放大環(huán)路及單側(cè)皮層環(huán)路的影響：乙酰膽堿的抑制型受體出現(xiàn)在大腦皮層的一、二、三分層，而興奮型受體出現(xiàn)在第四分層。當(dāng)隔區(qū)的basalis nucleus釋放乙酰膽堿遞質(zhì)到大腦皮層時(shí)，它去盡力抑制一二三分層，導(dǎo)致進(jìn)入到一二三分層的軸突不太容易興奮一二三分層的錐體神經(jīng)細(xì)胞，同時(shí)第二分層的抑制型星形神經(jīng)細(xì)胞也不太容易向第四分層釋放抑制型遞質(zhì)，從而大大解放了丘腦-皮層微放大環(huán)路及第四分層的興奮型星形神經(jīng)細(xì)胞的活動(dòng)，有利于初級(jí)感覺(jué)皮層以外的其他皮層接受丘腦的投射，就是一種記憶的被調(diào)?。煌瑫r(shí)腦橋的乙酰膽堿系統(tǒng)核團(tuán)投射到背側(cè)丘腦和多巴胺彌散性調(diào)節(jié)系統(tǒng)，其目的應(yīng)該就是從丘腦的角度去興奮。而且這種通過(guò)乙酰膽堿系統(tǒng)的記憶調(diào)取只發(fā)生一瞬間，類(lèi)似快適應(yīng)感受器傳導(dǎo)的脈沖刺激，如果沒(méi)有單側(cè)皮層環(huán)路對(duì)信息的短暫儲(chǔ)存，恐怕這個(gè)調(diào)取過(guò)程都不會(huì)被感知到。 腦橋的乙酰膽堿系統(tǒng)核團(tuán)活躍除了增強(qiáng)多巴胺系統(tǒng)和基底神經(jīng)節(jié)的功能，還能夠起到記憶檢索的功能。尤其是腦橋的laterodorsal tegmental nucleus，它的活躍要求杏仁核不能活躍，對(duì)應(yīng)著靜的狀態(tài)。該核團(tuán)激發(fā)多巴胺系統(tǒng)，從而讓單側(cè)皮層環(huán)路運(yùn)作；興奮背側(cè)丘腦，丘腦再投射到大腦皮層從而檢索、瞬間喚醒記憶，然后通過(guò)皮層環(huán)路暫時(shí)存儲(chǔ)這個(gè)記憶，對(duì)應(yīng)的狀態(tài)就是靜靜的想問(wèn)題時(shí)你的樣子。正應(yīng)了諸葛亮的話：學(xué)須靜也。 5.血清素： 血清素與神經(jīng)細(xì)胞的興奮型G蛋白耦聯(lián)受體結(jié)合，同時(shí)能與星形膠質(zhì)細(xì)胞的受體結(jié)合。 總的來(lái)說(shuō)，血清素對(duì)大腦皮層、小腦皮層、丘腦的輸出起到“抑制”作用，其原理是： 血清素與星形膠質(zhì)細(xì)胞的受體結(jié)合后，增強(qiáng)膠質(zhì)細(xì)胞各方面功能，比如清除遞質(zhì)、給神經(jīng)細(xì)胞供給營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等。此外，因?yàn)樾切文z質(zhì)細(xì)胞之間通過(guò)電突觸連接，一個(gè)膠質(zhì)細(xì)胞被血清素興奮，會(huì)瞬間導(dǎo)致相鄰的膠質(zhì)細(xì)胞也被興奮，以此方式傳導(dǎo)會(huì)導(dǎo)致周?chē)蘖康男切文z質(zhì)細(xì)胞變得更活躍，從而提高清除突觸間隙中遞質(zhì)的速度。如果突觸間隙中釋放的是抑制型遞質(zhì)，清除遞質(zhì)的效果就是變相的興奮；如果突觸間隙中釋放的是興奮型遞質(zhì)，清除遞質(zhì)的效果就是變相的抑制。血清素對(duì)大腦皮層、小腦皮層、丘腦的效果是興奮與抑制混雜，先興奮一下導(dǎo)致皮層的輸出，然后再通過(guò)星形膠質(zhì)細(xì)胞清除遞質(zhì)的功能強(qiáng)烈抑制皮層的輸出，同時(shí)加強(qiáng)皮層的敏感度和代謝率，如果此時(shí)還有多巴胺和去甲腎上腺素被釋放，就會(huì)大幅度改變皮層的代謝率和局部血流量，然后又有信息輸入，那么就會(huì)導(dǎo)致該皮層按照輸入信息的模式輸出，并形成記憶。這里要特別注意星形膠質(zhì)細(xì)胞的眾多功能，神經(jīng)細(xì)胞代謝率的變化必須要有膠質(zhì)細(xì)胞的協(xié)助，提供營(yíng)養(yǎng)、改善局部血流量等等，只是清除遞質(zhì)的速率會(huì)明顯地影響神經(jīng)細(xì)胞的輸出，從而影響到行為。 提高星形膠質(zhì)細(xì)胞清除遞質(zhì)的能力不會(huì)對(duì)乙酰膽堿系統(tǒng)產(chǎn)生影響，因?yàn)楸旧硪阴Ｄ憠A遞質(zhì)在被釋放后極速水解，提供瞬間信號(hào)刺激， 對(duì)于internal globus pallidus和external globus pallidus等主要接受抑制型遞質(zhì)的核團(tuán)，血清素在這些核團(tuán)的釋放就起到興奮這些核團(tuán)的效果， 因?yàn)榇嬖贜E放大環(huán)路，血清素與去甲腎上腺素相互配合來(lái)調(diào)控交感系統(tǒng)的活動(dòng)。二者都是在交感系統(tǒng)活躍時(shí)被釋放，去甲腎上腺素增強(qiáng)皮層的活動(dòng)，從而加強(qiáng)交感系統(tǒng)的活動(dòng)；血清素的釋放降低皮層的活動(dòng)，從而降低交感系統(tǒng)的活動(dòng)。我最為得意的兩大發(fā)現(xiàn)就是血清素的“抑制”作用和NE放大環(huán)路，現(xiàn)在講一下NE放大環(huán)路： 大腦皮層的每一個(gè)區(qū)域和丘腦投射到杏仁核，杏仁核的central nucleus投射到藍(lán)斑，藍(lán)斑就是去甲腎上腺素彌散性調(diào)節(jié)系統(tǒng)核團(tuán)，投射到大腦皮層和丘腦，這個(gè)結(jié)構(gòu)就是NE放大環(huán)路。杏仁核的central nucleus還投射到交感系統(tǒng)的核團(tuán)和中腦水管周?chē)屹|(zhì)，因此交感系統(tǒng)的活動(dòng)與藍(lán)斑的活動(dòng)呈正相關(guān)。如果某一時(shí)刻一個(gè)大腦皮層的神經(jīng)元興奮了杏仁核一個(gè)神經(jīng)元，這個(gè)神經(jīng)元又可以興奮一個(gè)藍(lán)斑的神經(jīng)元，而藍(lán)斑的神經(jīng)元可以同時(shí)影響幾十萬(wàn)個(gè)其他的大腦皮層的神經(jīng)元，就很有可能導(dǎo)致大腦皮層更多的神經(jīng)元放電讓更多的杏仁核神經(jīng)元放電，從而讓更多的藍(lán)斑神經(jīng)元放電，如此一來(lái)杏仁核會(huì)急劇活躍起來(lái)，這導(dǎo)致交感系統(tǒng)急劇活躍，等等一系列其他反應(yīng)。來(lái)自大腦皮層和丘腦的軸突量如此大， 未完，待續(xù)......