2010-06-15 09:29:06

???????????????????????????????????? 老物種，新發(fā)現(xiàn)??????????????????蘇宋旺? 2010年6月 ??? 這個標(biāo)題中的老物種是指前人所發(fā)現(xiàn)和發(fā)表過的植物種，新發(fā)現(xiàn)是指這些老物種中在過往的幾十年，甚至一，二百年間雖經(jīng)眾多的專家，學(xué)者多次采集和研究，仍有一些重要的特征一直未被發(fā)現(xiàn)。有幸我得到了這些個機遇，當(dāng)它們在我眼前晃動時抓住了它們。經(jīng)過研究確定它們是這些老物種中從未被發(fā)現(xiàn)過的重要特征。這些發(fā)現(xiàn)是“可遇而不可求的”，我及時對它們進行了研究，記錄，予以發(fā)表。以下列舉的新發(fā)現(xiàn)雖然已成過去，有兩個在前文中也已提及，這里不妨重復(fù)一下。 ? ??????????????????????????????? 新發(fā)現(xiàn)之一，單蕊薹草 ?? 單蕊薹草 Carex subtumida （Kukenth.) Ohwi 首先是Kukenthal于1929年根據(jù)左景烈（C.L.Tso)在江蘇采集的386號標(biāo)本，以其具有木質(zhì)匍匐莖，雄小穗長達5cm,雌小穗長達7cm,果胞斜伸展,稍膨脹,長僅3-3.5cm,具突然收縮的喙,而把它命名為珠穗薹草的一個變種，即Carex ischnostachya Steud. var. subtumida Kukenth.。 ?? 我于上世記80年代在編寫安徽植物志莎草科的過程中，發(fā)現(xiàn)在安徽省長江以南若干地區(qū)以及大別山區(qū)宿松等地采集到的與珠穗薹草(C.ischnostachya)相近似,而又有明顯區(qū)別的標(biāo)本,認(rèn)為可能是Kukenthal(1929)所敘述的C.ischnostachya var. subtumida 類型。后來我在北京植物標(biāo)本館見到該命名的模式標(biāo)本，得以證實。但是，經(jīng)過數(shù)年的野外實地考察和仔細比較研究，認(rèn)為var.subtumida 和珠穗薹草C.ischnostachya在性狀上除存在如Kukenthal(1929)所指出的區(qū)別點外,還有更明顯的易于區(qū)別的特征他卻未能注意到。諸如var.subtumida 雄花的鱗片矩圓形,長約1.8mm，先端鈍或微呈波狀；雌花鱗片較小，長1mm,蒼白色；果胞較小，長3.5-4mm,熟時斜伸至平展；尤以雄花鱗片邊緣內(nèi)卷呈筒狀，雄蕊1枚，花絲扁平等特征與珠穗薹草完全不同。從而我把它提升為種的等級。到1990年發(fā)現(xiàn)Ohwi早于1932年在Acta Phytotax.et Geobat. 1:75,中已將其作為獨立的種,即C.subtumida予以發(fā)表.因此,我在《安徽大學(xué)學(xué)報》（自然科學(xué)版3期，80-83,1988）上發(fā)表的名稱只能作為晚出同名而廢棄。 ??盡管Ohwi早于1932年發(fā)表了C.subtumida,但是遺憾的是:Kukenthal在1929年發(fā)表 var.subtumida,以及Ohwi在1932年將其提升為獨立的種時,他們都未能注意該種的雄花。以至在全世界薹草屬已知的近2000個種中，這個唯一的其雄花僅有一個雄蕊的特征在上個世紀(jì)80年代被我發(fā)現(xiàn)，并先后在安徽大學(xué)學(xué)報1988年3期和安徽植物志5卷上刊載。1994年又以"A Note on Carex subtumida (Cyperaceae) from China"為題,發(fā)表在Ｒoyal Botanic Gardens Kew 和比利時GENT大學(xué)合辦的<Cyperaceae Newsletter> 14(3/1995) 上. ? 在薹草屬(Carex)豐富的種類中,其“雄花內(nèi)通常有雄蕊三個，極少為兩個，花絲分離，極少于基部連合，稀少加寬（扁化）”。后者如在三穗薹草(C.tristachya)中所見,其花絲3枚,加寬,基部相連合,但連接處易于分開,每條花絲各有1枚花藥,內(nèi)部各有一條維管束。而單蕊薹草(C.subtumida)的情況甚為特殊,雄蕊通常為1枚,加寬的花絲上無連合的痕跡。通過顯微鏡.檢查發(fā)現(xiàn)，這一枚雄蕊的花絲只有一條維管束，花絲頂端只有1枚花藥。在雄小穗近基部的花極少有2枚雄蕊，其花絲加寬，離生，各有1枚花藥。開花時花絲明顯伸出鱗片之外，花后宿存，顯然可觀。 ?? 關(guān)于C. subtumida 的中名,我以其雄花只有一個雄蕊的特征將它叫做單蕊薹草。中國植物志12卷285頁把它叫做“腫脹果薹草”，意取Ohwi(1932)在對此種的描述中:"utriculi......turgido-trigoni"的"turgido"而來,此為 ”稍腫脹“之意。與Kukenthal(1929)給予該種的加詞subtumid的詞意相應(yīng)?！皊ubtumida”是相對于珠穗薹草C.ischnostachya而言,Kukenthal當(dāng)時認(rèn)為var.subtumida的果胞不如C.ischnostachya那樣腫脹,只是稍有些腫脹可以與珠穗薹草C.ischnostachya相區(qū)別。后來Ohwi(1932)將它提升為獨立的種,而"subtumida稍腫脹"之意未變。可以看出以“腫脹果”來作為該種的中名是有失原意。因此，本種的中名還是叫“單蕊薹草”為好。 ? 下面附錄1995年發(fā)表在＂Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ　Ｎｅｗｓｌｅｔｔｅｒ＂一文，以供有興趣者查閱．













????????????????????????????????? 新發(fā)現(xiàn)之二，? 穹隆薹草????????????????? 2010年7月19日 ?? 穹隆薹草Carex gibba Wahlenb.是1803年被發(fā)現(xiàn)發(fā)表的,是二柱薹草亞屬Vignea中的一員。由于其雌花有3柱頭，苞片葉狀極長等特征，而獨自被成為一組，穹隆薹草組sect. gibbae。模式標(biāo)本采自日本，為東亞特產(chǎn)。分布于朝鮮，日本。我國南北各地均有生長，我省主要見于皖南山區(qū)，大別山區(qū)，沿江一帶以及皖東，合肥等地。生于山坡，林緣，路旁，田邊。 ? 上世紀(jì)80年代初，我為編寫安徽植物志莎草科在南京大學(xué)植物標(biāo)本室查閱有關(guān)標(biāo)本時，在穹隆薹草C.gibba 的小穗上看到了枝先出葉,并在囊狀枝先出葉腋內(nèi)看到一個裸露的不育雌花，同時在小穗基部發(fā)現(xiàn)了返祖小穗。二柱薹草亞屬Vignea一直被認(rèn)為是不存在枝先出葉的,我所看到的這些是該種自被發(fā)現(xiàn)發(fā)表近180年以來的一新發(fā)現(xiàn)。特別要指出的是，薹草中的返祖小穗在薹草亞屬subgenus Carex 中報導(dǎo)的甚多,而在二柱薹草亞屬Vignea中極為罕見，穹隆薹草C.gibba 中發(fā)現(xiàn)的真正的返祖小穗可謂是二柱薹草亞屬中的首次發(fā)現(xiàn)。 ? 穹隆薹草C.gibba 在二柱薹草亞屬Vignea中是一個可疑的種。在這個亞屬中雌花有3個柱頭的只有3個種，穹隆薹草是其中之一。同時穹隆薹草的苞片呈長葉狀，加之又被發(fā)現(xiàn)有枝先出葉。這些特征只在薹草亞屬和復(fù)序薹草亞屬Indocarex 才有。因此，薹草學(xué)家們對穹隆薹草的系統(tǒng)發(fā)育，親緣關(guān)系的研究頗感興趣。 ? 我在1992年出版的《安徽植物志》第5卷 452-453頁上,對在穹隆薹草C.gibba中發(fā)現(xiàn)枝先出葉等特征首次作了記述. 其后又于1994年將這一發(fā)現(xiàn)及有關(guān)評述以《Abnormal structures in the spikes of Carex gibba Wahl. (Carec subgen. Vignea》為題刊登在 <Cyperaceae newsletter> 13 (4/1994)上。原文附錄于下，以供需要者查閱。 ?



? ? ?????????????????????????? 新發(fā)現(xiàn)之三，四棱草的二型花?????????? 蘇宋旺??? 2010年8月14日 ? ??? 所謂“二型花”即在某些植物上存在兩種類型的花。一種是開花授粉型的花，這種花的花形較大，色彩鮮艷，借助昆蟲進行異花授粉。另一種花的花形小，不艷麗，從不開放進行自花授粉。二型花是某一些植物在繁育系統(tǒng)上表現(xiàn)出的不同現(xiàn)象。 ??? 云南昆明植物研究所的陳介于1964年在四棱草上發(fā)現(xiàn)存在二型花，但他對二型花是發(fā)生在同一植株上還是在不同的植株上，未弄清楚。據(jù)他所掌握的資料，似乎是異株。 ??? 本文作者在上個世紀(jì)80年代初見到四棱草，研究了陳介所提出有關(guān)四棱草的二型花的問題。發(fā)現(xiàn)四棱草的二型花是發(fā)生在同一植株上。在研究這個問題的同時，意外地在其它幾種植物上也發(fā)現(xiàn)了存在與四棱草相似的二型花，收獲多多。在本文后將另行敘述它們的二型花及其相關(guān)的一些情況。 ??? 四棱草Schnabelia oligophylla Handel-Mazzetti 為我國所特有。1921年Handel-Mazzetti發(fā)現(xiàn)該種并建立四棱草屬Schnabelia Handel-Mazzetti 時,我國僅一種。 1964年吳征鎰 陳介發(fā)表了一個新變種，長葉四棱草var.oblongifolia C.Y.Wu et C.Chein ，同時將孫雄才教授于1951年發(fā)表的一個單種屬，四萼齒草屬（Chienodoxa)的四萼齒草(C.tetrodonta Sun)予以歸并,組合為四齒四棱草S.tetrodonta (Sun) C.Y.Wu et C.Chein。至此該屬計有2種1變種。分布由云南，四川向東到貴州，廣西，廣東，福建，湖南，江西，浙江，湖北及安徽等省。 ??? 有關(guān)四棱草中的二型花問題是陳介于1964年提出的.他在研究湖南黔陽和四川宜賓等地的四棱草標(biāo)本時,看到一些標(biāo)本上的花極小，長1.5毫米左右，從不開放，與Handel-Mazzetti（1921）所描述的四棱草的花在形態(tài)上顯然不同，認(rèn)為這是Handel-Mazzetti在發(fā)表該屬時未曾發(fā)現(xiàn)過的另一種閉花授粉型的花。為此他指出四棱草中的二型花是在同一個體上還是在不同的個體上發(fā)生的問題，還是不十分清楚。 ??? 我于1982年在安徽祁門查灣見到四棱草,經(jīng)查文獻得知陳介在1964年提出了四棱草的二型花的問題,從而進行了研究。在不知四川張萃蓉等人也在研究四棱草的二型花的情況下，于1985年在《植物研究》5卷3期上發(fā)表了“關(guān)于四棱草的二型花的研究”一文。研究結(jié)果指出，在采自安徽祁門的四棱草上發(fā)現(xiàn)它們具有的二型花與陳介（1964）敘述的不同，二型花是生在同一個體上。同時指出，在這種植物上的兩種不同類型的花在出現(xiàn)的時間上和著生的位置上是不同的。就出現(xiàn)的時間上看，開花授粉型的花在先，其花期約在5月下旬至6月上旬；閉花授粉型花的花期緊接開花授粉型的花后，一直要延續(xù)到10月。在花的發(fā)生的位置上，兩種類型的花分別著生在各自的聚傘花序上。還指出，閉花授粉型花的發(fā)生可能與環(huán)境因素的影響也有關(guān)。當(dāng)年5月初從祁門移植一些植株到合肥栽培，因受挖掘和移栽的影響，當(dāng)年發(fā)出的花均為閉花授粉型的花，而次年較早出現(xiàn)的花是開花授粉型的花，以后才是閉花授粉型的花。文章中又指出，四棱草兩種類型花的花冠大小相差懸殊，但所結(jié)果實形態(tài)大小完全相似。唯一可以區(qū)分它們的可根據(jù)果梗的長短來鑒別，開花授粉型花的花梗和果梗較長，閉花授粉型花的花梗和果梗明顯較短。 ??? 在研究中還看出，四棱草由營養(yǎng)期轉(zhuǎn)入花期之前生理狀態(tài)有一個明顯的轉(zhuǎn)變，這在其它的植物上也是難以見到的。四棱草在花期來到之前葉全部脫落，生殖期過后節(jié)部又陸續(xù)發(fā)出少量新葉；新春開始植株發(fā)出的新葉也維持不太長時間又于花期前全部脫光，其莖始終保持綠色。因此開花授粉型花期，在綠色枝條的襯托下更顯得花枝招展。 ??? 在研究中還發(fā)現(xiàn)，四棱草的開花授粉型的花存在的某些性狀，對異花受精不是良好的適應(yīng)。相反由于它的存在阻礙了異花受精，同時造成強迫性自花受精。這些明顯的是其花藥表面(尤以蕾時較為顯著)被有極稀疏蛛絲綿毛,花藥以側(cè)面接觸或粘附而呈環(huán)狀,當(dāng)花柱在蕾中伸長時恰好從環(huán)中穿過,而柱頭裂片則被蛛絲狀毛所粘附，這種狀況有時直至謝粉后花藥才分離，雄蕊和雌蕊始伸直。從這現(xiàn)象看，開花授粉型的花可能同時具有自花授粉的能力，即當(dāng)異花授粉失敗時可保證自花受精的進行。閉花授粉型的花其花藥表面也能見到極少數(shù)的蛛絲狀綿毛，柱頭的裂片粘附在花藥上，花不開放顯然是強迫性自花受精。 ????前幾年我從網(wǎng)上看到四川張萃蓉等人于1984，1995，1996年先后發(fā)表了有關(guān)四棱草和四齒四棱草的文章，他們的研究除觀察記錄了這兩種植物的生物學(xué)特性外，主要著重于它們的生長發(fā)育，生態(tài)環(huán)境及引種栽培的研究。他們對四棱草和四齒四棱草的二型花的記述如下：1984年指出，四棱草和四齒四棱萆的二型花發(fā)生在同一植株上。1996年較詳細地指出，3月中旬至4月下旬營養(yǎng)生長和生殖生長同時進行，4月下旬可見開花授粉型花的花蕾，5月在同植株上同時產(chǎn)生開花授粉型和閉花授粉型花.開花授粉型花為5月初開，上午開花，下午凋謝，多著生于上部葉腋，見花后5-7天進入盛花期.5月中旬后花漸少，至5月下旬花期20余天. 文章中說，閉花在開花授粉型花開花后1-2天左右出現(xiàn). ??? 張萃蓉等人關(guān)于四棱草生物學(xué)特性的觀察研究，與我在1985年文章中有關(guān)的敘述存在一些差異.主要在花期上。我的觀察如上所述，開花授粉型花的花期約在5月下旬至6月上旬；閉花授粉型花的花期緊接開花授粉型花的花期后一直要延續(xù)到10月。據(jù)Handel-Mazzetti(1921)發(fā)表四棱草新屬新種時所記載的標(biāo)本采集日期為1918年5月29日。這個時間與我在安徽祁門以及在合肥栽培植株的開花授粉型花的花期相符。而四川所記載的花期竟然要早出20天至近1個月時間。另外張萃蓉等（1996）的文章說，5月在同植株上同時產(chǎn)生開花授粉型和閉花授粉型花，這也與安徽所觀察的有些不同。以上所存在的差異是否是由地區(qū)的不同，環(huán)境的差異所引起是值得進一步研究的。 ??? 我在1985年的文章中，除對四棱草的生物學(xué)特性的觀察研究外，還著重對一些植物中出現(xiàn)的二型花在生物進化上的意義進行了較詳細地討論。美國俄亥俄州大學(xué) Philip D. Cantino et al.(1999)在一篇研究論文中引用了我的這篇文章。指出“The reported occurrence of cleistogamy in Schnabelia and Caryopteris nepetifolia (Su 1985)is particularly noteworthy in view of its rarity in the family as a whole(Owens and Ubera-Jimenes 1992)”。該校的黃明娟（Mingjuan Huang)曾來電聯(lián)系來安徽采集四棱草用于研究，后我請黃山藥檢所凌田心先生協(xié)同她去采集。 ??? 有關(guān)四棱草屬的系統(tǒng)位置一直存在爭議。Handel-Mazzetti(1921)建立該屬時,將它置于馬鞭草科,認(rèn)為與蕕屬Caryopteris相接近。陳介（1964）與《云南植物志》延用這一觀點。前南京中山植物園（現(xiàn)江蘇植物研究所）己故裴鑒教授以四棱草屬的子房深裂為依據(jù)，主張將其歸入唇形科，認(rèn)為與筋骨草屬Ajuga 和香科屬Teucrium的親緣關(guān)系較近。中國植物志采用了這一意見，各省地方植物志所采觀點不盡相同。 ??? 上世紀(jì)90年代以來，國內(nèi)外有關(guān)研究人員對四棱草及其近緣種進行了一系列的研究。美國俄亥俄州大學(xué)Cantino PD 等人(1992,1999),黃明娟(Huang et al.)等人(2000)對馬鞭草科和唇形科進行了系統(tǒng)比較研究和初步的分子系統(tǒng)分析,認(rèn)為這兩個科中的部分類群,包括四棱草屬,蕕屬和Trichostema屬的部分種可組成一個復(fù)合群。 ??? 國內(nèi)有關(guān)這方面的研究如施蘇華（2003）指出的：張遂申等人（1994-1997）先后通過比較四棱草屬及其近緣種葉片毛狀體微形態(tài)和葉表皮結(jié)構(gòu)等特征，認(rèn)為四棱草屬可能處于唇形科與馬鞭草科系統(tǒng)演化框架內(nèi)的中間過渡類型。盡管己有一般形態(tài)學(xué)，孢粉學(xué)，解剖學(xué)，微形態(tài)學(xué)和地理分布等方面的研究工作，但四棱草屬的系統(tǒng)位置問題仍未得到很好的解決。施蘇華等人（2003）測定了馬鞭草科和唇形科的葉綠體DNA mark基因和核核糖體DNA ITS區(qū)序列,據(jù)此對四棱草屬等有爭議的類群進行分子系統(tǒng)發(fā)育分析。結(jié)果初步表明，四棱草屬與馬鞭草科蕕屬若干種相近。同時也認(rèn)為有必要采用更多的DNA序列以及更細致的分析手段,才能確定四棱草屬的系統(tǒng)位置及相關(guān)類群間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。 ??? 以下附錄1985年在《植物研究》5卷3期上刊登的“關(guān)于四棱草的二型花的研究”一文，供有興趣者查閱。 ? ?