2022年新描述的淡水蟹種類2 擬地蟹科Gecarcinucidae
擬地蟹科主要是印度和東南亞海島的多樣性較高,在我國的物種實際可能只有個位數(束腰蟹屬顯然虛高,應當合并至少20個物種),這種情況下,作為統(tǒng)一國家的印度里,印度的研究人員自然成為了該科研究的主要來源。讓我們來看看這個科今年又有什么新變化吧。
1.擬地蟹亞科Gecarcinucinae?Rathbun, 1904
邱氏沉泉蟹Barytelphusa choprai?Mandal, Mitra, Laskar, Adimalla & Jaiswal, 2022
種名紀念Dr. B. N. Chopra,這位博士是印度動物調查局的前局長,也是分類學家。


但是事實真的如此嗎?
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實際上該物種分類是有問題的,印度當年還有一個文章,是Pati和新加坡的大牛Yeo合寫的。
文章很長,太長不看版:
印度的沉泉蟹屬Barytelphusa物種最近進行了處理,并拆分為出1屬,即沉蟹屬Barusa,文章里描述了沉蟹新屬和3新物種(兩個是沉蟹屬,一個是沉泉蟹屬)和若干新組合(歸入沉蟹屬),處理了一個梅氏泉蟹屬的物種,提出了部分修訂意見。邱氏泉蟹顯然在分子和形態(tài)均近似于沉蟹屬,應歸入該屬,兩篇文章可能是撞車,或者約好發(fā)表互為犄角。
首先該文章提及了一個老問題,Travancoriana napaea不應該繼續(xù)放置在該屬,而應當轉移到梅氏泉蟹屬,因為形態(tài)和分布都表明了它應當被轉移:Travancoriana napaea分布于印度北部阿薩姆邦,而特拉完科蟹屬Travancoriana?Bott, 1969其他成員都分布于印度南部,中間存在地理隔離;形態(tài)上,該物種的第二腹肢末節(jié)非常短小,第一腹肢顯著修長,而不是腫大的,不符合特拉完科蟹屬,所以將其新組合為山林梅氏泉蟹Maydelliathelphusa napaea(屬名應當是來自于某個人名,種加詞則是森林女神的名字,可以指代林間草地或者幽深山谷)。另外作者表示即便是梅氏泉蟹屬Maydelliathelphusa?Bott, 1969也仍然需要重新厘定,因為1970年Bott 的處理問題和隱患都很大,很多物種并沒有仔細的被研究,而是刻意忽視了很多區(qū)別,主觀通過部分特征將它們放置在一起,隱齒梅氏泉蟹Maydelliathelphusa edentula(種加詞意為缺齒的,應當表示其側緣齒接近消失)頭胸甲各分區(qū)顯著隆起,側緣不形成顯著的圓形顆粒,而額后葉非常突出,第一腹肢的末節(jié)和山林梅氏泉蟹似乎存在區(qū)別,可能不屬于梅氏泉蟹屬。

圖源:Pati & Yeo, 2022
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圖源:https://www.inaturalist.org/observations/12683262
其次是對沉泉蟹屬Barytelphusa?Alcock, 1909的處理。沉泉蟹是印度西部、中部的大型、特大型淡水蟹,可能是世界上最大的真淡水蟹種類(模式種的甲寬超過10厘米),在原本有3種(無視新發(fā)表的邱氏沉泉蟹)基礎上,調整修改為2個種,1個為新物種,將原本兩個移入新屬沉蟹屬,即穴沉泉蟹Barytelphusa cunicularis?(Westwood, 1836)和隆沉泉蟹Barytelphusa inflata?Parti & Yeo, 2022,兩者在前側緣上具有顯著差異,隆沉泉蟹顯然更圓突,另外后者的頭胸甲顯然更膨脹,此外,兩者分布上存在一定差異,前者是一個廣布物種(隱藏種警告?。?/span>,而后者僅見于馬哈拉施特拉邦的部分地區(qū)。

右(J-R)細肢沉蟹Barusa gracillima Parti & Yeo, 2022 (模式種)
圖源:Pati & Yeo, 2022

圖源:https://www.inaturalist.org/observations/27219909
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圖源:Pati & Yeo, 2022
沉泉蟹屬有以下特征可以區(qū)分其他印度的類似物種(但是沉蟹屬也有此類特征):低平的甲殼,外眼窩緣相對短,前鰓齒比較鈍,額下三角區(qū)不完整,第三顎足外肢具有發(fā)達鞭毛,其外肢上緣超越長節(jié)的一半高度,G2末節(jié)短,約當次末節(jié)的0.2倍。
沉泉蟹屬有別于沉蟹屬的地方在于好多細節(jié),例如:前者眼后隆脊和前鰓齒相連,而后者不能;外眼窩角寬三角形,而后者窄三角形;前者頸溝可連接至前鰓齒,但后者不能;前者肝下區(qū)布滿顆粒,而后者光滑;前者的大螯掌部顯著拉長,而后者則十分短圓等,但是最顯著的差異仍然在它們的外生殖器上:顯然沉泉蟹屬的物種整體不如沉蟹屬彎曲,而沉蟹屬的物種腹肢末節(jié)端部顯然更扁而鈍。
隆沉泉蟹的發(fā)表可能暗示模式種穴沉泉蟹分布可能受到限制,或是其演化譜系我們還知之甚少。
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圖源:https://www.inaturalist.org/observations/105197122
沉蟹屬Barusa?Parti & Yeo, 2022是描述的新屬,由沉泉蟹屬的屬名拆開組成,表相近的意思。Bary-意為沉重的、遲鈍的,thelphusa是擬地蟹科淡水蟹常用詞根,是泉水女神,和溪蟹科詞根Potamon(河神,男性)相對應。所以我擬起名為沉蟹屬,之前的則繼續(xù)稱為沉泉蟹屬,而無視之前那個束腹蟹的翻譯(這個腹部哪里收縮了... ...擬地蟹科底下很多肚子不比溪蟹窄的,詞源學的問題和生活環(huán)境也關系不大,國內臭水溝里的束腰蟹不適合作為這個科的印象來源,而溪蟹科有很多是不生活在溪流里的)。
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圖源:Pati & Yeo, 2022

目前重新調整后的沉蟹屬成員一共有4(實際5,邱氏)種:古氏沉蟹Barusa guerini?(H. Milne Edwards, 1853)、瑪卡氏沉蟹Barusa mccanni?(Chopra & Das, 1935)、細肢沉蟹Barusa gracillima?Parti & Yeo, 2022、粗肢沉蟹Barusa obesa?Parti & Yeo, 2022,外加一個本文沒有描述的邱氏沉蟹(現在還是沉泉蟹)。這幾種螃蟹首先在雄性生殖器上擁有較大差異,邱氏沉蟹、細肢沉蟹和古氏沉蟹較為接近,末端不顯著膨大,但古氏沉蟹末端鈍圓,輕度擴張,比較彎曲,邱氏沉蟹則末端不擴張,整體較古氏沉蟹為更筆直;瑪卡氏沉蟹和粗肢沉蟹的生殖器末端是膨大成柴刀或曲棍球桿的,其中瑪卡氏沉蟹顯著拉長,在彎曲之前會變細,而粗肢沉蟹則在彎曲之前不變細,整體比例要更短一些,并在末端有一個扭曲拉長的部分。邱氏沉蟹的腹肢顯然和細肢沉蟹最為接近,但是兩者我認為是不同的物種,因為兩者的外形不同,邱氏沉蟹表現的更寬闊、隆起,而細肢沉蟹的則更窄而平,大螯足的外形也不相同;此外它們的G1不同,細肢沉蟹的更傾向于扭曲,而邱氏沉蟹跟傾向于筆直,除此之外它們的分布區(qū)域也不同,細肢沉蟹分布于西高止山的山坡上,而邱氏沉蟹分布于東高止山的山坡上,兩者分布區(qū)之間相差一整個德干高原,考慮到古氏沉蟹在德干高原的北部有廣泛分布,可以考慮可能是其中部分種群產生了地理隔離分化出了邱氏沉蟹。

按照論文給的點位,在谷歌地球里輸入后顯示兩者分布差的很遠。
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佳維紅珊瑚蟹Pavizham gavi?Raj, Kumar, & Ng,?2022和暗棕公主泉蟹Rajathelphusa brunnea?Raj, Kumar, & Ng,?2022
印度西南部的擬地蟹亞科形態(tài)非常多變,除了類似溪蟹科常見的適應穴居、溪流和湖泊形態(tài),還有上樹的。不過本次研究里提到的兩個物種均為半陸生穴居,可能習性類似于我國的南海溪蟹屬、潭蟹屬和海南溪蟹屬。

圖源:Raj et al., 2022

圖源:Raj et al., 2022
佳維紅珊瑚蟹屬名來自于當地人對于紅珊瑚的稱呼,對應其活體體色的紅色;種加詞是模式產地的名稱。該屬形態(tài)和很多印度西南部的擬地蟹非常相像,但是頭胸甲兩側缺少皺紋,外眼緣非常平鈍,外緣圓凸,邊緣呈顆粒狀。

圖源:Raj et al., 2022

圖源:Raj et al., 2022
暗棕公主泉蟹屬名是馬拉雅拉姆語Malayalam language里的“公主”和擬地蟹常用詞根thelphusa組合成,來自于該屬的模式種穴居公主泉蟹Rajathelphusa ala的模式產地Rajakumali地名原義,可以理解為“王公貴胄之地”。公主泉蟹屬是2021年發(fā)表的一個屬,主要分布于西高止山脈Western Ghats西南側和豆蔻山脈Cardamom Hills的西側。暗棕公主泉蟹是該屬的第三個物種,也是分布最偏北的物種。
?安得拉邦旋肢泉蟹Spiralothelphusa andhra?Sameer, Mandal & Jaiswal, 2022

圖源:Sameer et al., 2022

圖源:Sameer et al., 2022
旋肢泉蟹屬是印度中南部和斯里蘭卡的特有屬,這個屬的螃蟹生殖器末節(jié)會扭成一小節(jié)麻花,根據其旋轉幾圈、旋轉的形態(tài)來區(qū)分種類,外觀則平平無奇,像是沒有側緣齒的束腰蟹。
安得拉邦旋肢泉蟹分布于印度東南部分通海的大江河沿岸,應該習性也類似束腰蟹。該文章還探討了印度產旋肢泉蟹的形態(tài)差別和分布。
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雙色高止山蟹Ghatiana dvivarna?Pati, Thackeray, Bajantri & Hegde, 2022
分布:西高止山西側,海拔較高的滲水石縫中

圖源:Pati et al., 2022
高止山蟹屬Ghatiana Pati?& Sharma, 2014和西高止山蟹屬Sahyadriana?Pati?& Thackeray, 2018是印度最美麗的淡水蟹種類,這些璀璨如寶石一般的美麗小螃蟹生活于西高止山的滲水泥土和溪流岸邊。本次描述的新種西高止山蟹具有最特殊的頭胸甲形態(tài)是梯形的,前寬后窄,而且前后長度很短(甲長和甲寬的比值是1/2,為本屬最寬)。其棲息地也很特別,在海拔六百多米的潮濕巖石孔洞中,這個環(huán)境看起來地表徑流相當缺乏,相應的這種螃蟹的第一觸角窩也高度退化,表現為細小的裂縫狀,論文中描述這些螃蟹會在夏季風帶來的降水中活動,陰天更活躍,季風消失后,它們會鉆進巖石上的孔洞之中。
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圖源:Pati et al., 2022

圖源:Pati et al., 2022

圖源:Pati et al., 2022
環(huán)境相當濕潤,由于螃蟹的呼吸系統(tǒng)和生活史幾乎離不開水環(huán)境,這讓他們難以深入干旱的環(huán)境,但由于印度西海岸長時間受到西風帶來的海洋水汽造成地形雨,使得西高止山的較高海拔地區(qū)成為適于螃蟹生活、分化的環(huán)境,和雙色高止山蟹近似的其他種類有4個屬,超過20種,全部都是這種小體型、螯足不對稱且顏色非常美麗的擬地蟹種類。
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?2.束腹蟹亞科Parathelphusinae?Alcock, 1910?
?婆羅泉蟹屬Borneosa?Ng?& Grinang, 2022,新屬,8種(5新種)
Bott在1969-70年的文章中描述了巽他泉蟹屬Sundathelphusa,并將以前的來自菲律賓、婆羅洲、蘇拉威西、摩鹿加群島等地的側緣齒消失、額下三角區(qū)不太發(fā)達甚至消失的束腹蟹類物種劃分給這個屬,直到2022年這個數量達到了44種。Peter大牛近些年正在補充自己早年的研究,在文章中他將之前發(fā)表的2個物種和一個老種加上新描述的5新種組合成一個屬,由婆羅洲這個名字來給它們命名。
婆羅泉蟹屬有別于原先的分類垃圾桶形態(tài)的巽他泉蟹屬的特征如1)雄性螯足總是不太腫脹vs.雄性大螯腫脹,兩螯較懸殊;2)背表面低平,兩側具有很多皺紋vs.通常腫脹,光滑,隆起;3)額下三角區(qū)不發(fā)達,僅限于中部,兩側不和額緣兩側相連接vs.(有額下三角區(qū)的物種)額下三角區(qū)發(fā)達,兩側和額緣的兩側連接;4)雄性胸甲溝可伸至3-4愈合胸節(jié)的前部,甚至兩螯足基部中央連線之前vs.雄性胸甲溝只能伸至3-4愈合胸節(jié)的中部,位于兩螯足基部中央連線處。此外還有雄性G1的不同,婆羅泉蟹的腹肢孔開口總是較大的,末節(jié)粗壯一些,而巽他泉蟹則開口很小,末端強烈趨尖。

圖源:Ng & Grinang, 2022
可見其額下三角區(qū)(兩眼之間的橫向凹陷)具有顯著區(qū)別,在雄性腹面也有顯著的區(qū)別。
另外插播一句,巽他泉蟹屬的模式種是粗腿巽他泉蟹Sundathelphusa cassiope (De Man, 1902),來自摩鹿加群島的Batjan(=Bacan Islands),此地不僅和菲律賓的毫無關系,更和地泉蟹也沒有關系。

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圖源:Ng & Grinang, 2022
模式種喜暗婆羅泉蟹Borneosa tenebrosa (Holthuis, 1979)僅見于沙撈越的姆魯國家公園Gunong Mulu National Park,鹿洞Deer Cave, 鹿水洞Deer Water Cave 清水洞Clearwater Cave及其洞外溪流中,該物種雖然喜歡在洞穴中生活,但是顯然外表和其他地表螃蟹一模一樣,沒有洞穴的適應性特征,因此被認為是半洞穴性的。?

圖源:McFarlane, D. A., Lundberg, J., & Christenson, K. (2011). New Records of Crabs (Crustacea: Decapoda: Brachyura) from the Caves of Gunung Mulu National Park, Sarawak, with a field key to the cavernicolous taxa. Speleobiology Notes, 3.

圖源:Ng & Grinang, 2022
粗糙婆羅泉蟹Borneosa aspera?(Ng & Stuebing, 1989)是分布在婆羅洲東北部的高地溪流里的物種,外觀上最大特點是鰓區(qū)的顆粒隆線非常突出,是該屬最粗糙的一種。

圖源:Ng & Grinang, 2022

圖源:Ng & Grinang, 2022
短肢婆羅泉蟹Borneosa brachyphallus?(Ng, 2015)是分布于婆羅洲最中部的雨林溪流中的物種。種名意思是雄性G1比別的種類更粗短。

圖源:Ng & Grinang, 2022

圖源:Ng & Grinang, 2022
尼亞婆羅泉蟹Borneosa niah?Ng?& Grinang, 2022,唯一正模標本僅見于尼亞洞Niah?Cave的洞外溪流中,預測一波,洞里也會有。
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圖源:Ng & Grinang, 2022

圖源:Ng & Grinang, 2022
風原婆羅泉蟹Borneosa bario?Ng?& Grinang, 2022,模式產地Bario在當地語言中意為“風”。

圖源:Ng & Grinang, 2022

圖源:Ng & Grinang, 2022
加帛婆羅泉蟹Borneosa kapit?Ng & Grinang, 2022
種加詞意為馬來的加帛省,模式產地

圖源:Ng & Grinang, 2022

圖源:Ng & Grinang, 2022
沙撈越婆羅泉蟹Borneosa sarawakensis?Ng?& Grinang, 2022
種加詞意為沙撈越的,沙撈越洲西南部,這個物種的雄性兩螯顯著不對稱,可能和其他的婆羅泉蟹有所區(qū)別。

圖源:Ng & Grinang, 2022

圖源:Ng & Grinang, 2022
?鋸緣婆羅泉蟹Borneosa serrata?Ng & Grinang, 2022
該物種分布于婆羅洲,印尼領土這邊的東側,由側緣齒較為顯著而得名。
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圖源:Ng & Grinang, 2022

圖源:Ng & Grinang, 2022
3.滑泉蟹亞科Liotelphusinae Bott, 1969
蘇氏褶泉蟹Phricotelphusa sukreei Ng,? Yeesin & Promdam, 2022
泰國又一種新的褶泉蟹見刊,文章稱該種和蚊褶泉蟹Phricotelphusa aedes (Kemp, 1923) 比較接近,但是蘇氏的頭胸甲更加膨脹,并且G1頂端腹肢孔明顯凹陷。
此前已經講過這個屬,不再過多贅述。

分布于泰國南部的詩里納卡林大壩國家公園(???????????????????????????????)(=Srinagarindra District)海拔1400米的潮濕的山林中,正模標本在一個積水樹洞中被發(fā)現。(新內溪蟹:誰叫我?)




2022年擬地蟹科共計14新種,新建立2個屬級單元,建立6個新組合,恢復1老種并重新分類。印度的擬地蟹多樣性的確超乎想象的多,因為其地處熱帶,高山高原平原等地形都有,各種生境層出不窮,是擬地蟹科分化的重要舞臺。

參考文獻:
Mandal, Sudipta, Mitra, Santanu, Laskar, Boni A., Adimalla, Harikumar, and Jaiswal, Deepa, 2022, "Generic allocation of Barytelphusa choprai Mandal, Mitra, Laskar, Adimalla & Jaiswal, 2022 to the genus Barusa Pati & Yeo, 2022 (Brachyura, Gecarcinucidae)" Crustaceana Vol. 95, No. 5-6, pp 717, 1568-5403
Ng, P. K., & Grinang, J. (2022). Establishment of A New Bornean Genus of Gecarcinucidae (Crustacea: Brachyura), with Descriptions of Five New Species. Zoological Studies, 61.
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Raj, S., Kumar, A. B., & Ng, P. K. (2022). New Genus and Two New Species of Semiterrestrial Crabs (Decapoda: Brachyura: Gecarcinucidae) from the Southern Western Ghats, India. Zoological Studies, 61(2022).
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