70年前的今天,改變生命科學的論文發(fā)表
1953年4月25日,一篇影響世界的論文在Nature發(fā)表——《核酸的分子結(jié)構(gòu)》(Molecular Structure of Nucleic Acids)。人類自此了解了DNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)以及對遺傳學的意義。今天,我們來回憶這段傳奇。
撰文?|?瞿立建

1962年12月10日,瑞典斯德爾歌爾摩,三位科學家威爾金斯(Maurice Hugh Wilkins)、克里克(Francis Crick)和沃森(James Watson)依次上臺,領(lǐng)取諾貝爾生理或醫(yī)學獎,這一科學界最高榮譽。他們因“發(fā)現(xiàn)核酸的分子結(jié)構(gòu)及其對生物中信息傳遞的重要性”而獲獎。
他們的工作主要完成于1953年,至今正好70年了。
三人中沃森是學生物的,威爾金斯和克里克都具有物理學背景,他們走入分子生物學這個領(lǐng)域,受到同一本書——薛定諤的《生命是什么?》(What Is Life?)——的激勵。
我們來走進他們的故事……
相識于一書
第二次世界大戰(zhàn)接近尾聲,參與曼哈頓計劃的科學家們在思考戰(zhàn)后的去向。有人要繼續(xù)研究更大的炸彈——氫彈,有人要去研究核能發(fā)電,有人要繼續(xù)自己戰(zhàn)前的研究,有人要另找學術(shù)研究的方向,還有人要改行,不再做科學家了。
莫里斯·威爾金斯是英國人,在曼哈頓計劃中參與同位素分離的研究。當時他才29歲,也在思考自己的未來。他希望繼續(xù)從事科學研究,但絕不再做核物理相關(guān)的研究,因為核武器的毀滅性令他內(nèi)心不安。
但是,要做什么呢?
威爾金斯的一位同事哈里·馬西(Harrie Massey)借給他一本書——《生命是什么?》,這本書是根據(jù)量子物理學家薛定諤于1943年2月在北愛爾蘭都柏林三一學院的一個講座整理而成的。薛定諤在書中說,生物學獨立于物理學和化學的認識是不對的,生物應(yīng)該從分子和原子的層次進行研究,生物和非生物世界都遵循相同的物理定律。薛定諤特別論述了他對遺傳現(xiàn)象的洞察,基因應(yīng)是一個蛋白質(zhì)大分子(當時科學界的主流觀點認為遺傳物質(zhì)是蛋白質(zhì)),基因的物質(zhì)結(jié)構(gòu)為非周期性晶體結(jié)構(gòu)。
威爾金斯被薛定諤的書中的觀點深深吸引,知道了自己要做什么,他要成為一個“生物物理學家”。他追隨自己的博士導師藍道爾(John Randall)教授回到英國研究生物物理,師徒二人最終在倫敦國王學院建立了研究組。
馬西還給他介紹了一位同行,弗朗西斯·克里克(Francis Crick),兩人恰好同齡。
克里克于1937年獲得倫敦大學學院科學學士學位,本來他繼續(xù)攻讀博士學位,但實驗設(shè)施毀于納粹德軍的轟炸,學業(yè)被中斷。此后他進入英國海軍部工作,他的領(lǐng)導正是理論物理學家馬西,即威爾金斯在曼哈頓計劃中的同事。
戰(zhàn)爭結(jié)束后,克里克對未來要做什么頗為迷茫??死锟俗隽艘恍?yīng)用研究,成就不突出,自己也不感興趣,他感興趣的是基礎(chǔ)研究,但又懷疑自己的能力。
克里克的朋友說,你能說會道,又懂科學,非常適合做科學傳播方面的工作??死锟擞X得這個主意不錯。
有一天,他在辦公室高談闊論科學的最新進展。晚上,他突然覺得很空虛,自己對這些話題的了解僅僅來自一些科普刊物,其實沒有深刻的理解,自己的不是在傳播科學,是在閑聊科學。
克里克決定去做真正的科學。選什么方向呢?選自己真正感興趣的方向。克里克認為:
為科學而生活,如同為宗教而生活,都需要高度的獻身精神,人只有對所從事的行業(yè)滿懷熱忱,才可能如此投入。
如何找到自己真正感興趣的方向?克里克的方法叫作閑聊測試,即你真正感興趣的就是你整天閑聊的那些東西。利用這個方法,他找到了自己的興趣所在:生物與非生物的交叉領(lǐng)域——分子生物學
大腦的工作原理——神經(jīng)生物學
根據(jù)自己的物理學背景,第一個選擇更靠譜一些。克里克決定不再猶豫,就是它了。
另一個影響克里克做出選擇的因素是薛定諤的書《生命是什么?》,他接觸到這本書也是馬西借給他的(不知道是不是同一本書)??死锟藦臅械玫降男畔⑹牵荷茖W即將迎來大變革。
這時候,克里克收到眼科生理學家哈特里奇(Hamilton Hartridge)的工作邀約,他將得到一個正式編制的職位。克里克做了一周的思想斗爭,拒絕了這個工作,還是決定追求理想,尋求一個與分子生物學相關(guān)的工作。
因此他向曾經(jīng)的上司馬西——現(xiàn)在是倫敦大學學院的教授——求助。馬西引薦了兩個人,其中一個人就是馬西在曼哈頓計劃中的同事威爾金斯。
克里克拜訪了威爾金斯,了解到威爾金斯正在努力把物理學的技術(shù)用于觀察細胞,克里克覺得這太偏向生物了。而藍道爾也不喜歡夸夸其談的克里克,因此克里克與威爾金斯現(xiàn)在無緣一起工作。但兩人自此成為好朋友。
克里克與威爾金斯分別之后,輾轉(zhuǎn)于多個課題組,最終落腳在了劍橋卡文迪許實驗室,成為一名博士生,他的課題是用X射線晶體衍射技術(shù)來研究蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)??死锟私K于得償所愿,可以研究分子生物學了。
威爾金斯與新同事富蘭克林
威爾金斯從組里一個學生那里得知一個重大消息,美國科學家已經(jīng)從實驗上得到結(jié)論:基因物質(zhì)就是DNA!
果真如此的話,DNA的結(jié)構(gòu)和功能將是生物學里最重要的研究課題。威爾金斯和老板藍道爾商議,停下一直在做的工作,即開發(fā)合適的顯微鏡來研究細胞,轉(zhuǎn)而集中力量于DNA研究。這個決心是不容易下的,畢竟他們在顯微鏡方面付出了許多時間和精力,是《生命是什么?》這本書讓威爾金斯下了決心,因為DNA應(yīng)該就是薛定諤所說的非周期性晶體。
用什么工具研究DNA呢?
一位來自美國的訪問學者建議使用X射線衍射技術(shù),并提到美國的生物化學家就用這項技術(shù)研究病毒的結(jié)構(gòu)。
威爾金斯聽從了建議。下一個問題則是,哪里獲得樣品?

1950年5月,在倫敦舉行的一次學術(shù)會議上,瑞士伯爾尼大學的有機化學教授魯?shù)婪颉の鞲窦{(Rudolf Signer)慷慨地拿出多瓶自己制備的DNA分子樣品,讓有需要的人自取。西格納自豪地宣稱:
我的樣品的質(zhì)量敢認第二,我不知道誰敢認第一。
威爾金斯就這樣獲得了寶貴的DNA樣品,最終靠西格納教授的樣品破解了DNA的分子結(jié)構(gòu)。西格納教授的功勞值得銘記,光明大氣的科學精神值得學習。
但是,威爾金斯不精通X射線晶體學,之前還受限于樣品,實驗進展很慢,因此他與老板藍道爾決定招聘一位X射線晶體學專家。
獲得這個職位的是物理化學家羅莎琳德·富蘭克林(Rosalind Franklin)。
富蘭克林于1940年獲得劍橋大學學士學位,在二戰(zhàn)期間為軍方服務(wù)的同時開展煤炭方面的研究,并以此領(lǐng)域的研究成果于1945年獲得劍橋大學博士學位,1947年赴巴黎做博士后研究,并成為X射線晶體學專家。1951年入職藍道爾的課題組。

富蘭克林報到的時候,威爾金斯在度假。藍道爾告訴富蘭克林,由她帶著威爾金斯的博士生雷蒙·葛斯林(Raymond Gosling)來負責DNA的X射線衍射研究。富蘭克林則認為是自己獨立負責這一研究方向。
威爾金斯度假歸來,發(fā)現(xiàn)自己的博士生在跟著新來的職工做工作,誤以為老板給自己配了一位助手。
二人由于性格原因,竟然沒能解決這個誤會,藍道爾作為老板也沒有明確他們的關(guān)系。這兩位同事終生關(guān)系糟糕,為科學史一大憾事。
威爾金斯結(jié)識沃森
1951年5月22日至25日,聯(lián)合國教科文組織贊助的學術(shù)會議“原生質(zhì)亞微結(jié)構(gòu)研討會”(Symposium on The Submicroscopic Structure of the Protoplasm)在意大利那不勒斯舉行。威爾金斯決定在會議上講他和學生葛斯林做的DNA的X射線衍射研究。
威爾金斯的報告吸引了一位美國年輕人的極大興趣。他就是詹姆斯·沃森。
沃森自小喜歡觀鳥,但在芝加哥大學讀本科期間的1946年讀了薛定諤的書《生命是什么?》之后,他的志向從研究鳥轉(zhuǎn)向遺傳學。沃森自1947年開始在印第安納大學攻讀博士學位,他的主要研究方向是噬菌體,并以此了解基因是怎樣控制細胞遺傳的。沃森的導師是生物學家盧里亞(Salvador Luria)和生物物理學家德爾布呂克(Max Delbrück),德爾布呂克是較早轉(zhuǎn)向生物學研究的物理學家,他影響了薛定諤關(guān)注生物學問題。

沃森的導師盧里亞認為,要搞清楚遺傳,就要先搞清楚基因的化學結(jié)構(gòu)。而自己不想再去學化學了,明智的做法是把自己的一個學生送到化學家手下學化學。他選中了沃森。
盧里亞精心為沃森選了一位又懂化學又懂遺傳學的導師,丹麥哥本哈根大學的卡爾卡(Herman Kalckar)??上?,盧里亞的苦心落空了,卡爾卡絲毫不能激發(fā)起沃森對化學的興趣,他轉(zhuǎn)而跟了另外一位教授繼續(xù)做噬菌體研究。但是,沃森念茲在茲的還是基因的分子結(jié)構(gòu)。
在那不勒斯的會議報告廳,威爾金斯開始了他的報告,沃森坐在最后一排,一邊聽報告一邊看報紙。威爾金斯逐漸講到他和自己的學生對DNA的研究,并通過幻燈片投影出了截至當時DNA晶體最清晰的X射線衍射圖。沃森一激靈,抬起了頭,報紙滑落到桌子底下。威爾金斯說,X射線衍射圖可以推斷出DNA的結(jié)構(gòu),那么,理解基因的遺傳原理也就不遠了。
威爾金斯的報告毫不生動,卻令沃森對DNA的研究神往。
會議期間,沃森找到威爾金斯,表示愿跟隨他用X射線衍射研究DNA,甚至拿正在那不勒斯旅游的妹妹對威爾金斯用上了“美人計”,結(jié)果也沒能達到目的。

沃森回到哥本哈根后,讀到了美國化學家鮑林(Linus Pauling)在多肽X射線衍射方面的多篇論文,還了解到鮑林提出的蛋白質(zhì)的螺旋結(jié)構(gòu)模型。沃森想到,X射線衍射技術(shù)用于核酸研究一定有前途,更堅定了自己要做DNA研究的決心。
跟誰學習分析X射線衍射圖的技術(shù)呢?
鮑林?他名氣太大,自己資歷太淺,受的訓練不夠,他應(yīng)該看不上自己。
威爾金斯?不愿意再次用熱臉去貼威爾金斯的冷屁股。
沃森了解到劍橋大學卡文迪許實驗室的佩魯茨(Max Perutz)教授應(yīng)用X射線衍射方法研究蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)。他通過導師盧里亞的人脈,如愿進入佩魯茨門下做博士后。
沃森在這里遇到了正在佩魯茨門下讀博士的克里克。雖然克里克比沃森年長12歲,二人毫無代溝,一見如故,惺惺相惜,志同道合,在一個研究蛋白質(zhì)的課題組里,兩人都認為DNA比蛋白質(zhì)更加重要。兩人天天在一起熱烈討論,佩魯茨將他們兩個分到一個辦公室,以便不打擾到其他人。
于個人,于科學,這真是一個幸運的決定。
二人一邊應(yīng)付著老板的蛋白質(zhì)課題,一邊私下討論、思考DNA的結(jié)構(gòu)問題。
雙螺旋
威爾金斯回到倫敦,繼續(xù)收集各種生物的DNA來做X射線衍射實驗,得到的結(jié)果都是類似的,這說明各種生物的DNA都有一樣的結(jié)構(gòu)。
具體是什么結(jié)構(gòu)呢?
藍道爾組里另一位研究人員亞歷克·斯托克斯(Alec Stokes)根據(jù)衍射圖做了數(shù)學計算,初步判斷,DNA具有螺旋結(jié)構(gòu)。
1951年7月,威爾金斯訪問劍橋,與這里的多位X射線大咖——包括自己的好朋友克里克——交流,大家都同意衍射圖顯示的是螺旋結(jié)構(gòu)。
威爾金斯當然要與本課題組里的X射線衍射專家富蘭克林討論,但是富蘭克林很生氣,稱威爾金斯干了她負責的工作,讓威爾金斯“玩你的顯微鏡去”。
藍道爾非常簡單地處理二人的緊張關(guān)系,讓他們各自做各自的,互不打擾。
富蘭克林搭建了更先進的X射線衍射裝置,得到了更清晰的DNA的X射線衍射圖。
威爾金斯與斯托克斯討論富蘭克林的圖,讓斯托克斯從衍射圖算出結(jié)構(gòu)。斯托克斯在坐火車時做了計算,結(jié)論是螺旋結(jié)構(gòu)。威爾金斯與斯托克斯興奮地去找富蘭克林討論,沒想到,富蘭克林怒問:“你們?yōu)槭裁唇忉屛业臄?shù)據(jù)?” 此后,威爾金斯與富蘭克林不再往來。
1951年11月,藍道爾的課題組組織了一個小型的DNA學術(shù)會議,主要報告他們?nèi)〉玫淖钚鲁晒虼髮W的沃森和克里克非常期待這個會議。
克里克和沃森從沒做過DNA的實驗,他們一直試圖靠思考別人的數(shù)據(jù)來洞察到DNA的結(jié)構(gòu)。最初,克里克打算通過數(shù)學嚴格地算出來,卻沒能成功。他和沃森開始研究鮑林在多肽方面的系列工作,看看鮑林是怎么得到多肽的結(jié)構(gòu)的。他們了解到,鮑林之所以能夠發(fā)現(xiàn)α-螺旋,不是靠盯著X射線衍射圖譜看的,也不用紙和筆進行嚴格的數(shù)學推導,他的主要工具就是一組用球和棍做的分子模型,像小孩子拼插積木一樣,拼出最合理的結(jié)構(gòu)。
沃森和克里克決定用同樣的方法去解決DNA的結(jié)構(gòu)問題,他們迫切需要更精細的X射線衍射圖。國王學院這次會議是個寶貴的機會。
會上,威爾金斯、斯托克斯、富蘭克林依次做報告。富蘭克林展示了當時最清晰的DNA的X射線衍射圖,以及豐富的數(shù)據(jù)。
沃森回去之后,克里克與他討論會議上得到的新信息,結(jié)果,沃森想不起來多少有用的信息,因為沃森對自己的記憶力過于自信,臺上富蘭克林的美貌讓他不時想入非非,因而沒做筆記。
沃森和克里克在以前工作的基礎(chǔ)上,加上沃森帶來的片鱗半爪,想出一個三螺旋結(jié)構(gòu):三條主鏈在內(nèi),堿基在外。他們利用分子模型搭建出了這個三螺旋結(jié)構(gòu),并邀請國王學院的同事們參觀和討論。
富蘭克林看了一眼,直接就否定了這個結(jié)構(gòu)。富蘭克林說,DNA分子由于骨架上的磷酸基團帶負電而有較高的水溶性,所以主鏈不可能在內(nèi)部。富蘭克林還提出一個重要的問題:三條鏈靠什么結(jié)合在一起?
藍道爾知道了沃森和克里克做的工作之后,與劍橋卡文迪許實驗室主任交涉,要求沃森和克里克停止這方面的研究,這是國王學院的工作。劍橋方面同意,不過沃森和克里克依然秘密推進工作。
美籍奧地利生物化學家埃爾文·查戈夫(Erwin Chargaff)來卡文迪許實驗室訪問,沃森和克里克與他進行了交流,結(jié)果遭到了查戈夫的鄙視,因為他們連DNA的四個堿基都分不清。沃森和克里克還是從查戈夫得到了一些最新的知識,DNA中的腺嘌呤與胸腺嘧啶數(shù)量一樣,鳥嘌呤與胞嘧啶的數(shù)量也是一樣,即查戈夫法則。
1952年秋,卡文迪許實驗室來了一位博士生,彼得·鮑林(Peter Pauling),他來頭可不小,是美國大科學家鮑林的兒子。彼得被安排進沃森和克里克的辦公室。彼得向兩位同事透露,他爸爸也在做DNA結(jié)構(gòu)的研究。沃森和克里克馬上變得緊張:能競爭得過鮑林嗎?

1952年的圣誕節(jié)后,彼得告訴沃森和克里克,他爸爸的論文已經(jīng)寫出來,準備投稿了。沃森和克里克不啻冷水澆頭,感覺自己的努力全都白費了。冷靜下來之后,兩人問彼得,能不能讓他爸爸寄來論文初稿,供他們學習學習。
彼得真是個老實孩子,讓他爸爸寄來了論文初稿。沃森和克里克看過之后,一顆懸著的心暫時放下了,因為鮑林給出的結(jié)論是三螺旋結(jié)構(gòu),與自己被否決的模型類似。但他們也知道,以鮑林的水平,遲早能看出這個模型的錯誤,時不我待,必須加快工作節(jié)奏,搶在鮑林之前得到正確結(jié)果。
沃森和克里克馬上找到卡文迪許實驗室的主任,表示必須放棄與藍道爾課題組的君子協(xié)議,再不抓緊,贏家將是美國人鮑林。主任同意了,并讓他們快馬加鞭抓緊干。
沃森和克里克繼續(xù)應(yīng)用鮑林的方法,即拼插分子模型,而這需要參考X射線衍射圖。他們能看到的圖發(fā)表于5年前,且不夠清楚。他們急需最清晰和準確的X射線衍射圖。這樣的圖只有富蘭克林才有。
1953年1月,沃森趕到倫敦的來到國王學院找富蘭克林商量合作的可能,遭到斷然拒絕。沃森從富蘭克林辦公室出來,被威爾金斯叫到辦公室,后者從抽屜里拿出一幅X射線衍射圖。這幅圖是1952年5月博士生葛斯林在富蘭克林指導下拍攝的,上面有富蘭克林的編號,51。
沃森真是又驚又喜,帶著圖51回到了劍橋。

沃森準備大干一場,讓機械師制作更多分子模型。結(jié)果,一個月過去了,機械師還沒做好分子模型。沃森等不及了,他剪開幾個紙板箱,自己做分子模型。
沃森反復(fù)拼湊,最后終于了得到最合理的結(jié)構(gòu),DNA由兩條鏈組成,主鏈在外側(cè),內(nèi)部是堿基,且腺嘌呤與胸腺嘧啶、鳥嘌呤與胞嘧啶分別通過氫鍵配對,將兩鏈結(jié)合在一起。整體為螺旋結(jié)構(gòu),且與查戈夫法則相符。
DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)出爐了。這一天是1953年2月28日。
沃森讓克里克檢查這個螺旋結(jié)構(gòu)??死锟税l(fā)現(xiàn),一切都與衍射圖相符。
克里克抑制不住內(nèi)心的激動,在劍橋大學的餐廳里,見誰跟誰說,他破解了生命的秘密。
機械師終于送來了金屬的分子模型。1953年3月7日,沃森和克里克搭建出來他們的DNA模型的最終版本。二人看著這座1.8米高的模型,簡潔、優(yōu)雅,他們知道,不會錯了,這就是他們一直求索的DNA結(jié)構(gòu)。兩人也能輕松看出,雙鏈打開,根據(jù)堿基配對規(guī)則,就可以復(fù)制出新鏈,進而傳遞遺傳信息。

他們邀請各路科學家參觀這個模型,來參觀者無不被這個簡潔的分子模型所震撼。
威爾金斯說:“這個模型在說話,它說,不管你信不信,反正我就是對的。”
生物物理學家德爾布呂克說:“這像一元店里就能買到的兒童玩具,印在《生活》雜志里,連5歲的孩子都能看懂,誰看到都會感到驚奇。”
富蘭克林說:“真漂亮,但是,你怎么證明它是對的?”這就是富蘭克林的風格,嚴格地有一份證據(jù)說一分話。
傳播科學新進展不能靠展覽,要發(fā)表論文。現(xiàn)在事情有點復(fù)雜,沃森和克里克只提出了模型,但沒有數(shù)據(jù),數(shù)據(jù)歸國王學院。沃森和克里克提出共同寫論文,但被國王學院方面拒絕。
國王學院課題組老板藍道爾和卡文迪許實驗室主任最后達成協(xié)議,分別發(fā)表論文,并與Nature編輯部確定好,雙方論文同期發(fā)表。
1953年4月25日,Nature發(fā)表了雙方的3篇論文。沃森和克里克的論文——署名順序拋硬幣確定——闡述DNA的雙螺旋結(jié)構(gòu),威爾金斯和富蘭克林拒絕合寫論文,分別寫了一篇,用數(shù)據(jù)和圖來表明沃森和克里克的論文是正確的。
DNA發(fā)現(xiàn)的故事中還有著人性幽暗的一面,比如富蘭克林做出了巨大的貢獻,卻沒有得到應(yīng)有的名望。沃森在他寫的DNA發(fā)現(xiàn)回憶錄《雙螺旋》中丑化富蘭克林,令人不齒。后來有其他的傳記為富蘭克林辯護,但將其美化過度,并沒有真實還原這位科學家應(yīng)有的形象。早已故去的富蘭克林在許多人心中的形象已經(jīng)異化,甚至成為了極端女權(quán)和反猶主義的犧牲品。富蘭克林被稱為“DNA黑暗女士”,沒有在當時得到公允的評價,著實令人遺憾。
結(jié)語
1953年5月30日,沃森和克里克在Nature上又發(fā)表了一篇論文,與第一篇論文類似,這篇論文依然沒有數(shù)據(jù),只有推理。這篇論文推斷,DNA雙鏈解開,復(fù)制出完全相同的子雙鏈,這就是基因復(fù)制的機制。本文還提出,DNA的堿基序列起到編碼遺傳信息的作用。
沃森對這篇論文略為低調(diào),而克里克覺得這篇論文比第一篇Nature論文更為重要,而克里克到處分發(fā)這篇論文。而沃森和克里克的朋友們,比如威爾金斯,認為這篇論文言過其實。
1953年8月12日,克里克將兩篇Nature論文寄給了薛定諤,附言中說:
沃森和我曾談?wù)撨^因何進入分子生物學領(lǐng)域,我們發(fā)現(xiàn)我們兩人都受過您的書《生命是什么?》的影響。我們覺得您可能會對所寄來的論文感興趣。您會看到,您提出的“非周期性晶體”一詞有望變成一個精當?shù)男g(shù)語。

1953年10月,美籍俄裔物理學家伽莫夫(George Gamow)給出了遺傳編碼的數(shù)學原理。
之前,“編碼”、“遺傳信息”等說法只是比喻,至此有了科學基礎(chǔ),現(xiàn)在已經(jīng)成了生物課上的常用詞匯。
生命即信息,承載于基因中,編碼在生物體內(nèi)每個細胞中,這深刻改變了我們對生命的看法。甚至人類社會乃至人這個物種都將被改變。
參考資料
???James Watson, Francis Crick, Rosalind Franklin, and Maurice Wilkins: the scientists who revealed the structure of DNA. Audrey Borus. New York: Rosen Publishing, 2021
???Life’s Greatest Secret The Race to Crack the Genetic Code. Matthew Cobb. New York: Basic Books, 2015
???The third man of the double helix the autobiography of Maurice Wilkins. Maurice Wilkins. New York : Oxford University Press, 2005
???The Secret of Life: Rosalind Franklin, James Watson, Francis Crick, and the Discovery of DNA's Double Helix. Howard Markel. New York: W. W. Norton & Company, 2021
???狂熱的追求.(英)弗朗西斯·克里克著.長沙:湖南科學技術(shù)出版社, 2018.05.
???雙螺旋 插圖注釋本.(美)詹姆斯·沃森著;賈擁民譯.杭州:浙江人民出版社, 2017.04.
???鮑林博客 https://paulingblog.wordpress.com/2016/05/31/peter-pauling-and-the-discovery-of-the-double-helix-1952-1953/
???Secret of Life書評 Acta Cryst. (2022). D78, 1469–1473 https://doi.org/10.1107/S2059798322010658
出品:科普中國
