? ? ? ?今天介紹的是巨型病毒(Girus)中的小矮人——餐廳蟲病毒(Cafeteriavirus)，代表毒株是倫比約餐廳蟲病毒(Cafeteria roenbergensis virus)。雖然是直徑300納米的小矮人，但是相比HIV，她依舊是一個巨人。

簡介

? ? ? ? 倫比約餐廳蟲病毒(CroV)是一種巨大的病毒，可感染海洋鞭毛蟲中的倫比約餐廳蟲。

歷史

? ? ? ?該病毒是在1989年至1991年從鞭毛蟲宿主中被誤識別為Bodo屬的海水中分離出來的，該樣品取自墨西哥灣。 因此，該病毒的原始名稱為BV-PW1。 該病毒的直徑約為300 nm，具有復(fù)雜的內(nèi)部結(jié)構(gòu)，并有推定的尾狀結(jié)構(gòu)的證據(jù)。對該病毒的進一步研究表明，宿主是Cafeteria屬的分離株，并且基因組的G+C含量約為34％。 進一步的分析表明，該病毒的解旋酶與非洲豬瘟病毒/阿斯法病毒中的那些在系統(tǒng)發(fā)育上相關(guān)，并且該病毒與核質(zhì)大DNA病毒的成員具有共同的特性。

? ? ? ?CroV具有已知的所有海洋病毒中最大的基因組之一，由約730000個堿基對的雙鏈DNA組成。在其544個預(yù)測的蛋白質(zhì)編碼基因中，有幾個通常限于細(xì)胞生物，例如翻譯因子和用于DNA修復(fù)和碳水化合物合成的酶。CroV與米米病毒密切相關(guān)，CroV本身被名為“Mavirus”的噬病毒體寄生。

病毒特征

? ? ? ? 病毒蛋白質(zhì)組成包括141種在CroV中鑒定出的編碼蛋白質(zhì)，據(jù)信許多蛋白質(zhì)與整個病毒體蛋白質(zhì)組非常接近。 該病毒包裝了幾組不同的蛋白質(zhì)，包括大概完整的堿基切除修復(fù)（BER）途徑。 這是迄今為止在病毒中觀察到的最廣泛的DNA修復(fù)機制。 它也是第一個被發(fā)現(xiàn)具有機械敏感性離子通道蛋白的病毒，可以保護基因組免受滲透破壞。成熟的CroV由具有二十面體對稱性的直徑300 nm的外殼蛋白外殼，下面的脂質(zhì)膜和包含基因組的內(nèi)核組成。通過冷凍電子顯微鏡對病毒結(jié)構(gòu)的解析產(chǎn)生了二十面體病毒衣殼，其T值為499，并為巨型病毒的衣殼組裝提供了新模型。

病毒基因組

? ? ? ? CroV是米米病毒家族中餐廳蟲病毒(Cafeteriavirus)的唯一成員。系統(tǒng)發(fā)育分析表明該病毒是一種核質(zhì)大DNA病毒(NCLDV)。米米病毒是其最接近的近親，盡管這兩種病毒共享的同源基因不到三分之一。

? ? ? ? 病毒基因組主要是一條618000個堿基對的鏈，側(cè)翼是基因組兩端的大型且高度重復(fù)的重復(fù)序列。從理論上講，這些大帽子可以保護蛋白質(zhì)編碼區(qū)的末端，類似于真核生物中的端粒。 由于產(chǎn)生了轉(zhuǎn)錄基因，例如tRNA合成酶，因此該病毒能夠修飾和調(diào)節(jié)宿主的翻譯機制，從而使CroV對宿主細(xì)胞成分的依賴性降低。 基因組的5％由重復(fù)的元素組成，這些元素的作用尚不明確。 觀察到38000個堿基的區(qū)域被認(rèn)為與碳水化合物的代謝有關(guān)。 該病毒包含有助于KDO(2-氧代-3-脫氧辛酮糖酸鹽/3-deoxy-d-manno-octulosonate)的生物合成的途徑。 確定了糖蛋白合成中涉及的10個基因的存在和表達，這表明CroV能夠參與病毒體細(xì)胞的識別。

? ? ???CroV還編碼其他幾種有趣的蛋白質(zhì)。 它編碼用于創(chuàng)建L-阿洛酮糖(3-Deoxy-D-manno-oct-2-ulosonic acid)或KDO的完整生物合成途徑，KDO是革蘭氏陰性細(xì)菌細(xì)胞壁的組成部分。 它還編碼兩種不同的光解酶，可修復(fù)紫外線輻射造成的DNA損傷。CroV還編碼可以進行泛素化的蛋白質(zhì)，這是在細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中起作用的蛋白質(zhì)的翻譯后修飾。

病毒生活周期

? ? ? ? 病毒繁殖發(fā)生在稱為大型細(xì)胞質(zhì)工廠或病毒工廠的大型結(jié)構(gòu)中。 人們認(rèn)為這是發(fā)生DNA復(fù)制，轉(zhuǎn)錄和顆粒裝配的位置。 這些工廠也是噬病毒體Mavirus的主要目標(biāo)，該病毒利用CroV機制進行復(fù)制。Mavirus是一種含有19000bp的環(huán)狀雙鏈DNA病毒。Mavirus感染通過干擾CroV感染和復(fù)制來減少宿主細(xì)胞死亡。Mavirus整合到了倫比約餐廳蟲(Cafeteria roenbergensis)的細(xì)胞基因組中，從而賦予了種群免疫力。

? ? ? ? CroV通過吞噬作用進入細(xì)胞。 一旦進入細(xì)胞，CroV衣殼就會分解，并釋放出病毒蛋白和基因組。? CroV不使用宿主細(xì)胞的轉(zhuǎn)錄或翻譯機制。 它保留在細(xì)胞質(zhì)中，在那里“病毒工廠”形成并復(fù)制，而與宿主細(xì)胞核無關(guān)。CroV基因組未整合到宿主細(xì)胞基因組中。CroV編碼DNA依賴性RNA聚合酶的8個亞基，并且還編碼至少6個轉(zhuǎn)錄因子，從而使DNA基因組可以轉(zhuǎn)錄為mRNA，而無需使用細(xì)胞的蛋白質(zhì)。 然后，CroV可以借助細(xì)胞的翻譯機并利用其自身的tRNA合成酶，tRNA和翻譯起始因子將mRNA轉(zhuǎn)化為蛋白質(zhì)，從而將翻譯微調(diào)到其自身的優(yōu)勢。

宿主數(shù)據(jù)

? ? ? ? CroV感染了海洋鞭毛蟲倫比約餐廳蟲(Cafeteria roenbergensis)。CroV對宿主細(xì)胞是致命的。 這會影響沿海生態(tài)，因為倫比約餐廳蟲會以水中發(fā)現(xiàn)的細(xì)菌為食。 當(dāng)由于廣泛的CroV感染而導(dǎo)致的倫比約餐廳蟲數(shù)量較少時，細(xì)菌數(shù)量呈指數(shù)型爆發(fā)。