2021年9月6日，國際著名學(xué)術(shù)期刊Nature Genetics在線發(fā)表了湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)劉忠松教授團(tuán)隊(duì)聯(lián)合中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料作物研究所華瑋研究員團(tuán)隊(duì)等國內(nèi)外多家單位完成的題為“Genomic insights into the origin, domestication and diversification of Brassica juncea”的研究論文。該研究解決了芥菜起源的百年之爭，揭示了芥菜形態(tài)的百變之源，為芥菜基因組選擇育種奠定了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。

芥菜用途廣泛，收籽榨油的叫芥菜型油菜，收籽磨粉做辣味調(diào)料的稱芥末，根膨大的叫大頭菜、疙瘩菜，莖膨大的是榨菜。芥菜的葉片形態(tài)和大小變化十分懸殊，包括四川的青菜、湖南的排菜、長江下游地區(qū)的雪里蕻等。盡管名稱各異、形態(tài)多樣、用途不同，它們都屬于十字花科蕓薹屬下的同一個(gè)種，即芥菜。芥菜是一種古老的作物，在《禮記》、《說文解字》均有記載。芥菜起源于亞洲，但起源于亞洲何處卻爭議了上百年，學(xué)界有中東、中亞和中國三種不同的觀點(diǎn)。芥菜已馴化出數(shù)十種不同類型，其基因組變異仍不為人知。

為了解答上述科學(xué)問題，作者首先對(duì)我國特有的芥菜型黃籽地方品種“四川黃籽”，運(yùn)用PacBio單分子測(cè)序、Illumina高通量二代測(cè)序、BioNano光學(xué)圖譜、高密度遺傳圖譜和Hi-C技術(shù)，構(gòu)建了第一個(gè)黃籽油菜高質(zhì)量基因組。四川黃籽參考基因組在基因組組裝大小、含N比例、連續(xù)性和掛載率等方面優(yōu)于之前發(fā)表的中國莖用芥菜和印度油用芥菜基因組。
作者進(jìn)而對(duì)全球38個(gè)國家和地區(qū)的480份芥菜種質(zhì)進(jìn)行了基因組重測(cè)序，通過系統(tǒng)進(jìn)化分析、群體結(jié)構(gòu)分析和主成分分析將芥菜分為三大類，第一大類僅包含東亞的根芥；第二大類由來自西亞、中亞和中國西北部的籽芥組成，沿古老的草原之路分布；第三大類包括來自印度次大陸和中國南部的油用芥菜、葉芥和莖芥，沿連接?xùn)|亞和中亞的南方絲綢之路分布。芥菜群體結(jié)構(gòu)又細(xì)分為6個(gè)遺傳類群，第一群是根芥；第二群是黃籽芥菜，主要來自中國西北，少數(shù)來自前蘇聯(lián)、加拿大和歐洲的芥菜也是由中國引進(jìn)；第三群由西藏、中亞和西亞及歐洲的籽芥組成；第四群是來自中國西南的油用芥菜；第五群是葉芥、莖芥及少量籽芥，來源于中國南方、日本和美國；第六群是來自印度次大陸的油用芥菜。

圖1 芥菜種質(zhì)的地理分布、種群結(jié)構(gòu)和遺傳多樣性

綜合核基因組和胞質(zhì)基因組系統(tǒng)進(jìn)化分析、考古和歷史文獻(xiàn)以及種群動(dòng)態(tài)分析，作者重建了芥菜的起源和馴化歷史，芥菜于8,000 - 14,000年前在西亞（中東）地區(qū)起源，由西向東沿三條獨(dú)立路徑傳播擴(kuò)張，通過基因突變和漸滲雜交演化出六個(gè)遺傳類群。約2500-5120年前，根芥首先從野生芥菜中演化出來，推測(cè)其在蒙古和中國東北地區(qū)被馴化。此外，野生芥菜被馴化為第三群籽芥，從阿富汗北部沿草原路線向東傳播，經(jīng)河西走廊傳入西藏。在其傳播過程中，由于基因突變和人工選擇演化出第二群黃籽芥菜。同時(shí)，第三群籽芥從阿富汗南部傳入印度次大陸，在那里它被馴化為第六群印度芥菜。印度芥菜向東擴(kuò)散，形成了大葉芥菜，進(jìn)一步向東傳播到中國西南地區(qū)，演化不同類型的第五群葉用芥菜，并于十八世紀(jì)在四川盆地由葉用芥菜馴化出莖用芥菜?；蛄鞣治?，表明第四群油用芥菜由第二群與第五群雜交、馴化而來，它繼承了第二群的黃色種子顏色和胞質(zhì)基因組與第五群的早熟特性。

圖2 芥菜的物種形成和馴化傳播

作者進(jìn)一步利用選擇消除分析對(duì)不同類群的基因組選擇區(qū)域進(jìn)行了鑒定，同時(shí)開展全基因組關(guān)聯(lián)分析，發(fā)現(xiàn)了12個(gè)共同的控制開花期候選基因，對(duì)其中2個(gè)候選基因VIN3和SRR1進(jìn)行單倍型分析，發(fā)現(xiàn)它們?cè)诮娌说膫鞑ズ婉Z化過程中共同進(jìn)化，揭示了芥菜在開花期上對(duì)環(huán)境的適應(yīng)。對(duì)籽用、莖用和根用芥菜形態(tài)變異的基因組選擇區(qū)域和候選基因進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)芥菜中適應(yīng)了當(dāng)?shù)毓庵芷诘幕驅(qū)е铝朔N子大小的改變，生長素信號(hào)傳導(dǎo)、糖轉(zhuǎn)運(yùn)、細(xì)胞分裂和細(xì)胞擴(kuò)張等方面的基因決定根、莖膨大。

文章第一完成單位為湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)，湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)康雷博士和錢論文博士、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料作物研究所鄭明博士及諾禾致源研發(fā)合作中心生信工程師陳力楊為共同第一作者，湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)劉忠松教授和中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料作物研究所華瑋研究員為共同通訊作者。該研究得到了國家自然科學(xué)基金委聯(lián)合基金、國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目、湖南省教育廳重點(diǎn)項(xiàng)目等資助。

湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)“油菜分子育種”團(tuán)隊(duì)從事油菜基因組學(xué)和分子育種研究，重點(diǎn)開展油菜種質(zhì)資源挖掘創(chuàng)新和利用，主要農(nóng)藝性狀基因的定位克隆和調(diào)控機(jī)理解析，分子育種設(shè)計(jì)和品種創(chuàng)制。團(tuán)隊(duì)現(xiàn)有成員8人，有享受國務(wù)院特殊津貼專家2人、國家油菜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系崗位科學(xué)家1人、湖南省青年芙蓉學(xué)者1名。團(tuán)隊(duì)帶頭人劉忠松教授已主持國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目6項(xiàng)、國家863計(jì)劃項(xiàng)目1項(xiàng)、省部級(jí)項(xiàng)目10余項(xiàng)；在Science、Nature Genetics、《作物學(xué)報(bào)》等國內(nèi)外學(xué)術(shù)刊物發(fā)表研究論文100余篇，出版專著2部；已獲得國家科技進(jìn)步二等獎(jiǎng)2項(xiàng)，湖南省自然科學(xué)一等獎(jiǎng)1項(xiàng)、湖南省科技進(jìn)步一等獎(jiǎng)3項(xiàng)、二等獎(jiǎng)2項(xiàng)。團(tuán)隊(duì)已主持、承擔(dān)國家自然科學(xué)基金12項(xiàng)、國家863計(jì)劃項(xiàng)目9項(xiàng)、國家973計(jì)劃項(xiàng)目2項(xiàng)以及省部級(jí)重點(diǎn)課題20余項(xiàng)，率先闡明了油菜黃籽形成的分子機(jī)制和起源，首創(chuàng)芥甘種間雜交分子精準(zhǔn)育種技術(shù)體系，主持完成芥菜型油菜全基因組測(cè)序和甘藍(lán)型油菜泛基因組測(cè)序、重測(cè)序，開發(fā)了油菜基因組網(wǎng)站,合作開發(fā)了TBtools，已定位克隆黃籽、高油酸、育性恢復(fù)、早熟等重要性狀的關(guān)鍵基因20余個(gè)；在Molecular Plant、Plant Biotechnology Journal、Molecular Breeding等國內(nèi)外學(xué)術(shù)刊物發(fā)表研究論文300余篇，在國際油菜大會(huì)、國際油菜基因組研討會(huì)、中德油菜遺傳育種與生物技術(shù)研討會(huì)等國內(nèi)外進(jìn)行學(xué)術(shù)報(bào)告20余次；創(chuàng)制油菜新種質(zhì)50余個(gè)，育成湘雜油、純湘油等系列黃籽高油油菜新品種20余個(gè)，在湖南及其周邊省份大面積推廣，基本實(shí)現(xiàn)“一斤菜籽半斤油”，有力推動(dòng)了油菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展和學(xué)科水平提升。

論文鏈接（點(diǎn)擊閱讀原文可達(dá)）：

https://www.nature.com/articles/s41588-021-00922-y