? 大家好，我是UP主黑莓。2021年已經(jīng)結(jié)束，是時候由我?guī)Т蠹铱偨Y(jié)一下去年一整年的副爬行動物研究了。

? 得益于科學(xué)家們不辭辛勞的研究，盡管2021依舊是全球疫情肆虐的一年，但關(guān)于副爬行動物的研究仍然取得了令人滿意的成果。截止到今天也就是2022年1月1日，副爬行動物已經(jīng)命名了三個新物種，發(fā)表了六個新的研究；而除了化石的研究，在一些論文里也提及到了屬于副爬行動物的痕跡化石，這些描述研究大大的擴(kuò)充了我們對于副爬行動物的認(rèn)知。

? 早在今年的1月12號，來自巴西、美國、德國等多個國家的學(xué)者就發(fā)表了2021年的第一種副爬，它就是開鼻蜥科的幸運皺皮蜥（Karutia fortunata）。不同于其全部生存于北美的同科近親，皺皮蜥生存的地方是今天的巴西一帶，化石出土于空谷階的佩德拉徳弗格組（Pedra de Fogo Formation）。

? 皺皮蜥尖銳、圓錐形、略向下彎的牙齒表明它是一種肉食動物，而且皺皮蜥的四肢骨骼很長，前肢尺骨/橈骨與肱骨的比值約為0.91，大于絕大多數(shù)副爬行動物。盡管肢體化石沒有被完全發(fā)現(xiàn)，但是我們可以簡單的推測出它是一個善于奔跑的家伙。這樣的結(jié)構(gòu)或許可以讓它在捕獵小型節(jié)肢動物或其它陸地動物的同時躲避掠食者的襲擊。

? 除了新物種的命名，論文的演化樹也很耐人尋味，科學(xué)家在建立演化樹時，基于與眼眶后接觸的方軛骨前緣、顱頂后側(cè)方的棘狀突起、顯著靠后的眼眶以及橫向加寬的頂骨底部等等特征將很長時間以來都與開鼻蜥科做姊妹群的蘭炭鱷科放到了鋸齒龍形類，并且與夜幕蜥科成為了姊妹演化支，不過這個演化樹目前還尚未得到所有學(xué)者的認(rèn)可，所以關(guān)于它是否會保留并且最終成為主流觀點這件事還是需要時間的驗證。

??而在幾個月之后的8月25號，來自加拿大和澳大利亞的學(xué)者又報道了今年第二種開鼻蜥科成員——多齒喙鼻蜥（Delorhynchus multidentatus），它的化石發(fā)現(xiàn)于靠近理查茲斯普爾生物群（Richards Spur）的一個采石場。隨著多齒喙鼻蜥的命名，喙鼻蜥屬下的物種也增加到了3個，理查茲斯普爾生物群的副爬行動物種數(shù)更是增加到了9種，這使得它成為了整個早中二疊世副爬行動物種類多樣性最繁盛的地區(qū)之一。

? 多齒喙鼻蜥的種名來源于其極其特殊的齒骨齒列，它的齒骨上面有著不止一排牙齒，而是有著好兩排齒列，分別位于齒骨的舌側(cè)與唇側(cè)，這也是其種名的來源。

??

? 與西氏喙鼻蜥（Delorhynchus cifelli）相比，多齒喙鼻蜥的牙齒形態(tài)很不一樣，例如：西氏喙鼻蜥的牙齒大約是西氏喙鼻蜥的2倍長、2-3倍寬，但是按比例換算，多齒喙鼻蜥的牙齒還是要比西氏喙鼻蜥大的，當(dāng)然與此同時，多齒喙鼻蜥的牙槽框架也要比西氏喙鼻蜥更寬。

? ? 其實不光是多齒喙鼻蜥，屬于前棱蜥科的穿孔乳突齒蜥（Theledectes perforatus）,也有著多排邊緣齒，但因為開鼻蜥科與前棱蜥科演化關(guān)系十分遙遠(yuǎn)，所以“多齒”這個形狀大概是分別兩次演化出來的。而放眼同時代的蜥形綱成員，大部分的大鼻龍類也有著類似的多齒列形態(tài)。不過盡管乳突齒蜥和大部分大鼻龍類都是素食者，但結(jié)合其牙齒的形態(tài)以及與其它開鼻蜥科尤其是喙鼻蜥屬食性的比較，多齒喙鼻蜥大概率還是一個食蟲動物。

? 多齒喙鼻蜥奇特的下頜齒列形態(tài)很有可能是理查茲斯普爾生物群里副爬行動物爆發(fā)性演化的結(jié)果，它們可能利用自己獨特的齒列獲取某些優(yōu)勢以順利的生存。

? 在每年的副爬研究中，前棱蜥科——副爬行動物里最大的分類群的研究永遠(yuǎn)不會遲到，而在今年，前棱蜥的新種不僅沒有遲到，還來早了。今年的2月28日，一組來自巴西的科學(xué)家描述了前棱蜥科新種——不尋常麗容蜥（Oryporan insolitus），其屬名的意思是“美麗的微笑”，指其齒列的保存狀態(tài)使得它看起來像是在微笑。麗容蜥的化石出土于桑加多卡布拉爾組（Sanga?do?Cabral?Formation），著名的前棱蜥屬也在這個地層出土過化石。

? 麗容蜥引起獨特的牙齒形態(tài)而與前棱蜥以及其它副爬行動物區(qū)分，它靠前的上頜牙橫斷面呈“D”形、齒骨前側(cè)的牙齒很鈍并且牙和牙之間有較大的間隔以及舌側(cè)的磨牙尖要高于唇側(cè)的磨牙尖。這樣的牙齒和齒列形態(tài)與目前已知的任何一個前棱蜥個體相去甚遠(yuǎn)，并且一些其它的顱后特征也可以證明麗容蜥是一個獨立的物種。

? 麗容蜥生存于三疊紀(jì)初期的廢土之上，當(dāng)時的環(huán)境十分極端，大部分物種的存續(xù)和發(fā)展都受到了嚴(yán)重的影響，但前棱蜥科卻是另一番景象，在早三疊世期間世界各地爆發(fā)出了相當(dāng)數(shù)量的前棱蜥科物種，產(chǎn)生這個現(xiàn)象的原因除了二疊紀(jì)末大滅絕掃清了一大批與前棱蜥科同生態(tài)位的物種，還有一個非常重要的原因便是前棱蜥科食性發(fā)生了巨大的變化，在這當(dāng)中麗容蜥就可能是一位重要的先驅(qū)者，其牙齒球根狀的磨齒和寬大的咬合面形態(tài)表明它是一個素食或者是多食硬物的雜食動物，這樣的牙齒形態(tài)將在后來的衍化類群（如乳突齒蜥亞科和前棱蜥亞科）中留存下來，以在特殊時期減輕它們的生存壓力。

? 早三疊世期間的前棱蜥科成員物種十分豐富，它們內(nèi)部牙齒的分化有助于占據(jù)不同的生態(tài)位，減輕競爭的壓力。在早三疊世，它們占據(jù)了相當(dāng)多的植食生態(tài)位，并成功地將其形態(tài)多樣性并不高的譜系延續(xù)至三疊紀(jì)后期。

??對今年新種的回顧就到這里了，下面讓我們看一下今年有關(guān)副爬行動物的研究。

? 在每年的副爬行動物研究中，關(guān)于中龍的研究永遠(yuǎn)都不會缺席，中龍就是這樣年復(fù)一年的給我們變著法的整花活，而在今年，它就又整了一個意料之外情理之中的好活。

? 我們都知道，現(xiàn)在中龍科的有效種有三個，分別是狹齒中龍（Mesosaurus tenuidens）、凸方胸龍（Stereosternum tumidum）以及圣保羅巴西龍（Brazilosaurus sanpauloensis）。三者的生存環(huán)境互有交集，并且均出土了數(shù)量可觀的標(biāo)本。

? 不過在今年9月26日出版的一篇論文里，來自多個國家的科學(xué)家提出了一個大膽的假設(shè)：在所有的中龍科成員里，只有狹齒中龍是有效種，其余的均為它的異名。它們研究了大量出土于巴拉納盆地和卡魯盆地的中龍類化石，并且經(jīng)過了系統(tǒng)的整理后發(fā)現(xiàn)：曾經(jīng)被認(rèn)為是區(qū)分不同種中龍的鑒別特征（如頭部與頸部的比例、牙齒的形態(tài)和大小、背肋的骨肥厚現(xiàn)象、頸椎和頸肋的形態(tài)的模式、間鎖骨的形態(tài)等等）都未必是準(zhǔn)確的，事實上，這些特征均在不同的中龍個體里產(chǎn)生了巨大的突變。

? 在經(jīng)過了詳細(xì)的研究后科學(xué)家提出了一個大膽的假設(shè)：中龍科里只有最早命名的狹齒中龍是有效種，因為我們并不能從其它的物種身上找到足夠支持其成立的自有衍征或者是特征組合。中龍類骨骼形態(tài)千變?nèi)f化的原因有很多：埋藏學(xué)差異，個體發(fā)育、保存問題、種內(nèi)變異乃至適應(yīng)不同地域環(huán)境的特化特征。這篇論文對中龍類的分類和一些特征衍生出的生存習(xí)性（例如曾經(jīng)科學(xué)家基于巴西龍較薄的骨肥厚現(xiàn)象認(rèn)為它的親水性要更低，并且在演化樹上可能更加的原始）發(fā)起了挑戰(zhàn)，這個結(jié)論是否正確，中龍科是否僅靠著一屬一種就占領(lǐng)了當(dāng)時岡瓦納南部幾乎所有的鹽湖生態(tài)系統(tǒng)，一切的一切都要等未來更多的研究。

? 今年除了中龍這個意料之外的消息，對不少物種的再描述也是今年所有副爬行動物研究中令人無比振奮的一部分。在7月20日，來自美國的一批科學(xué)家對真雙足蜥進(jìn)行了詳細(xì)的再研究，除了正模MNG 8852，它們還描述了MNG 12895，另一個未被描述的個體，MNG 12895包含從薦椎后部到尾椎的11塊椎骨、骨盆和右后肢。

? 作為第一種可以雙足行走的羊膜動物，真雙足蜥的整體形態(tài)已經(jīng)高度特化為適應(yīng)雙足的模式了，新的研究從中軸骨骼到骨盆和四肢，詳細(xì)地論證了真雙足蜥為成為二足動物而做出的改變。以后肢為例，它的后肢十分修長，幾乎比軀干長出了35%，而與后肢相比更是十分的發(fā)達(dá)；膝關(guān)節(jié)與踝關(guān)節(jié)的特殊連接方式將后肢的運動限制在了副矢狀面，使其擁有鐘擺形的運動模式；腳趾對跗骨的支撐力很強(qiáng)，可以維持雙足運動......

??通過獨特的副矢狀面步伐以及趾行模式，它擁有了相當(dāng)快的移動速度。當(dāng)它奔跑時，雙腿就像鐘擺一樣前后擺動，就像現(xiàn)生的的一些蜥蜴一樣。而介于其體型和食性，真雙足蜥可能正是運用這雙大長腿來躲避當(dāng)時合弓綱的血盆大口。

? 有關(guān)今年的鋸齒龍類的研究，在沉寂了一年以后，來自南非的古生物學(xué)家Brandt以及他的團(tuán)隊再次發(fā)表了對緩龍類的研究。在今年的3月5日，他們發(fā)表了對亞氏緩鈍龍（Nochelesaurus alexanderi）的頭骨研究。它們指出了緩鈍龍頭骨上一個十分明顯的自有衍征：十分寬闊的后頂骨。緩鈍龍后頂骨的橫向?qū)掗熜螒B(tài)與趨鈍龍和緩龍較窄的后頂骨形成鮮明對比。而參考絕大部分后頂骨不發(fā)達(dá)的晚二疊世鋸齒龍類，加之緩鈍龍在2019年建立演化樹里相對基干的位置，緩鈍龍擁有寬大的后頂骨也確實是合情合理。

? 經(jīng)過研究，科學(xué)家認(rèn)為通過牙齒的形態(tài)和排列方式、頰部的凸起、頭飾的整體形態(tài)以及后額骨和后頂骨的形狀和大小去分辨不同的鋸齒龍是相對有效的方法；而下頜形態(tài)，尤其是隅骨凸起并不能作為一個區(qū)分不同種類的鋸齒龍類的有效依據(jù)，因為它們的突變范圍極大。

? ? 兩個月以后的5月28日，Brandt團(tuán)隊發(fā)表了他們第二篇中二疊世緩龍類的論文研究，這是一篇接近90頁的大論文，在論文里，他們仔細(xì)地研究了緩龍類三個物種：拜氏緩龍（Bradysaurus baini）、斯氏趨鈍龍（Embrithosaurus schwarzi）以及上文提到的的亞氏緩鈍龍的顱后骨骼，進(jìn)行了自1997年以來最詳細(xì)的一次診斷。

??緩龍的顱后自有衍征體現(xiàn)在其皮內(nèi)成骨的結(jié)構(gòu)上，前背部的皮內(nèi)成骨光滑并且明顯突起，中央疣突呈現(xiàn)出原始的形態(tài)，以及皮內(nèi)成骨的雕飾很普通。皮內(nèi)成骨的雕飾是斜而狹窄并且短直或略微彎曲的放射狀嵴線，而一些更小的皮內(nèi)成骨上面是細(xì)密的凹坑。緩龍的皮內(nèi)成骨特征不僅出現(xiàn)在成年個體當(dāng)中，在晚期亞成年個體SAM-PK-5002中這些特征也已全部具備了。

? 趨鈍龍的自有衍征主要體現(xiàn)在在骨盆上，三點重要的特征使得它與所有的鋸齒龍類區(qū)分開來，它們是：髂骨板的前部扁平且垂直、髂骨板向前發(fā)散與矢狀面呈45-60°角以及骨盆的骨聯(lián)合部背腹十分厚重。

? 而比起特征鮮明的緩龍和趨鈍龍，緩鈍龍的顱后骨骼由于個體差異太大而無法確認(rèn)它的顱后自有衍征。

? 論文除了詳細(xì)地描述了緩龍類的顱后骨骼以外還討論了幾個問題例如肱骨近遠(yuǎn)端扭曲的角度和直立程度的關(guān)系、尺骨鷹嘴隨個體發(fā)育形態(tài)發(fā)生的變化以及股骨形態(tài)等。可以說，這篇論文，或者是說Brandt團(tuán)隊對整個緩龍類的研究，對我們認(rèn)識鋸齒龍類、理清上古時代研究不全面留下來的錯誤理解都有著十分重要的作用。而截止到目前，唯二沒有被理清的便是緩龍屬另一個種也就是西氏緩龍（Bradysaurus seeleyi）的研究以及拜氏緩龍的頭骨研究了，如果這些都完成的話，那么我們對于中二疊世鋸齒龍類的理解將會上升到更高的高度。

? 如果說對緩龍類的系統(tǒng)研究是彌補(bǔ)了去年因為疫情而沒有鋸齒龍研究的遺憾，那么對原罩龍新個體的研究便是今年副爬行動物的意外驚喜了。作為為數(shù)不多的中二疊世鋸齒龍類，原罩龍有著許多幼年和亞成年的標(biāo)本，這對研究鋸齒龍類的演化以及個體發(fā)育學(xué)有著十分重要的意義。而來自巴西的科學(xué)家們就趁著描述新標(biāo)本的機(jī)會對原罩龍進(jìn)行了詳細(xì)的再描述，并在11月17日出版了他們的研究。

??研究顯示：原罩龍屬于侏鋸齒龍類（Pumiliopareia），一個包含花君龍、矮鋸齒龍以及侏鋸齒龍三種卡魯盆地矮化鋸齒龍類的類群，演化樹將原罩龍置于矮鋸齒龍類的最基底位置。原罩龍被歸類于侏鋸齒龍類這件事表明曾經(jīng)被認(rèn)為出現(xiàn)于晚二疊世后期的侏鋸齒龍類實際上可能擁有相當(dāng)悠久的歷史，并且因為某種原因從大型裝甲巨獸變成了類似于今天犰狳大小的動物。

? 除了分類的變動，新研究的三個原罩龍個體中有兩個個體和正模以及1989年描述的UFRGS-PV-0232-P發(fā)現(xiàn)于一個面積不足100平方米的小骨床里，這或許表明它們生前可能聚集在一起，加上骨床內(nèi)的個體同時有著成年個體和幼年個體，科學(xué)家認(rèn)為原罩龍可能存在一定的社會性，并且是群居物種。這種生存策略對原罩龍這種當(dāng)時陸地最主要的植食動物來說非常重要，是幫助幼年個體免于被恐頭獸類等陸地掠食者獵殺的有效方式。

? 除了岡瓦納的鋸齒龍研究，對勞亞大陸的鋸齒龍的研究也取得了不錯的成果，其中一個便是對盾甲龍體型的新估測結(jié)果。6月17日，來自意大利和南非的科學(xué)家選取了一個接近完整的盾甲龍個體PIN 2005/1537進(jìn)行3D建模來測算其體型。

??結(jié)果顯示：使用平均模型，盾甲龍的體型可以達(dá)到1160kg，與一頭黑犀牛體型相當(dāng)。這一數(shù)值比一些網(wǎng)站里記錄的幾百千克要大而遠(yuǎn)小于一些論文里動輒計算的3、4噸，總體來說盾甲龍的體型隨模型和密度的變化在1—1.5噸之間浮動。

? 在副爬行動物一億多年的演化史里，難免會留下不少的痕跡化石，而這些痕跡在歷經(jīng)了幾億年的風(fēng)霜后被幸運的人發(fā)現(xiàn)并且記錄研究。在今年，科學(xué)家描述了一組來自加拿大約翰角組（Cape?John?Formation）的足跡，學(xué)名為Varanopus?microdactylus。起初科學(xué)家認(rèn)為它屬于巨蜥龍屬（Varanosaurus），一種早期的合弓綱，而在今年的研究中，科學(xué)家認(rèn)為它應(yīng)該屬于副爬行動物。

? 約翰角組地層對應(yīng)的年代位于石炭紀(jì)和二疊紀(jì)之交，而目前發(fā)現(xiàn)于石炭紀(jì)的副爬行動物只有波羅蜥類和開鼻蜥科兩個類群，鑒于開鼻蜥科并沒有完整的肢體保留，我們只能根據(jù)它與原始的波羅蜥類（緣爪蜥和真雙足蜥）之間的相似性判斷它可能屬于波羅蜥類。

? 這個足跡是正常的四足爬行足跡，而科學(xué)家認(rèn)為：盡管可能處于下坡過程，足跡的主人也是以一個較快的速度留下了這串腳印，也許代表整個石炭紀(jì)可以通過腳印推斷出的最高速度。

? 除了約翰角組的副爬足跡之外，科學(xué)家還描述了來自蒙特塞拉石英巖組（Quarziti del Monte Serra Formation）的兩組疑似副爬行動物的足跡化石。

? 其一是痕跡種cf. Circapalmichnus isp.這是一種五指的、半跖行性的四足動物腳印，相對較小。部分腳印的第五指保存狀態(tài)較差，剩下四指保存完好，呈現(xiàn)一個筆直且長的形態(tài)。第一指到第四指長度逐漸遞增，第三指和第四指長度相差不大。這種痕跡化石在法國也有記錄，它一般被認(rèn)為是屬于前棱蜥超科或者是合弓綱的獸孔類。但與一些更加確定為副爬的痕跡化石相比，這些痕跡化石表現(xiàn)出的共同特征不明顯。

? 其二是痕跡種Procolophonichnium haarmuehlensis。這也是一種半跖行性、五指的四足動物足跡，但它要小于上面的cf. Circapalmichnus isp。這些化石的第一指到第三指長度依次遞增，第三指和第四指長度相差不大。前四指保存狀態(tài)都比較好，而第五指保存狀態(tài)較差，但基本仍與前四指有連接。這種痕跡種一般被認(rèn)為是某種副爬行動物或者是某種獸頭亞目，但是這種化石與其它已確認(rèn)為副爬行動物的痕跡化石的共同特征不明顯，加之獸頭亞目在那個時代已滅絕，所以它的歸屬還有待討論。

? 有關(guān)去年副爬研究的整理到這里就結(jié)束了，總的來說，今年的副爬研究是讓人非常滿足的，在科學(xué)家們不懈的努力之下，我們離完成副爬行動物這塊大拼圖又近了一步。而在去年年底的SVP年會上，兩隊科學(xué)家公布了他們會在未來發(fā)表的有關(guān)于副爬的研究。

? 其中一隊科學(xué)家研究了35種前棱蜥科成員的齒列，并且分出了四種基本的牙齒形態(tài)，這四種形態(tài)分別對應(yīng)蟲食性、雜食性、硬物食性以及純植食性。前棱蜥科內(nèi)部牙齒的演化證明了其在晚二疊世—早三疊世的輻射演化期間占領(lǐng)了多個生態(tài)位。同時，他們在報告里還提到了前棱蜥科顳區(qū)的變化也與生態(tài)形態(tài)多樣化有關(guān)聯(lián)。

? 另一隊科學(xué)家利用CT掃描對分類未定，曾經(jīng)長時間被歸類為前棱蜥科的托氏三尖牙龍（Tricuspisaurus thomasi）以及意外變換牙龍（Variodens inopinatus）進(jìn)行了再研究，研究顯示它們并非前棱蜥類而是屬于怪異龍類的三棱龍科。而如果它們屬于三棱龍科，那么歐洲便有了確切的三棱龍科記錄。

? 在未來，或許會有更多振奮人心的消息出現(xiàn)，它們當(dāng)中可能蘊含著解開副爬行動物乃至是整個蜥形綱謎題的密碼，但充滿變數(shù)的國際形勢以及隨時會再次爆發(fā)的疫情則讓未來充滿了變數(shù)，日后副爬將會帶給我們什么驚喜，我不知道，但作為一個見證者，我對它們充滿了期待。