前言：

本專欄只是一篇簡單的論文分析，原論文為“A Sea Scorpion’s Strike: New Evidence of Extreme Lateral Flexibility in the Opisthosoma of Eurypterids”，該論文將著重介紹廣翅鱟類的身體構(gòu)造以及可能

本身這篇論文并不算長，不僅使用的復(fù)原圖有一定問題，且部分分類尚未更改，有些物種甚至還是使用未獨立成屬前的老名字：就例如獨立成屬的萊茵耶氏翼鱟*Jaekelopterus?rhenaniae在論文中使用的卻是其舊分類的萊茵具翼鱟*Pterygotus rhenaniae。后續(xù)數(shù)據(jù)會對于部分物種的名字進行更改以避免混亂；而關(guān)于其準確的譯名篇將會放到下期或者屬級專欄介紹——此專欄中所有分類都將使用相對較新的分類系統(tǒng)，包括廣翅鱟亞目*Eurypterina內(nèi)的分類（參考文獻：Distribution and dispersal history of Eurypterida (Chelicerata)）以及刺尾鱟亞目*Stylonurina內(nèi)的分類（參考文獻：The systematics and phylogeny of the?Stylonurina (Arthropoda: Chelicerata: Eurypterida) ）。

和之前所有的專欄一樣，鑒于廣翅鱟類本身沒有任何一套完整的中文譯名的緣故，本專欄將針對物種的拉丁學(xué)名進行翻譯使用，注釋將使用*進行標記，標記順序同閱讀順序。個人使用的翻譯譯名僅供參考，所有物種均以拉丁學(xué)名為準。

*注1：Jaekl- 人名，紀念德國古生物學(xué)家?Otto Jaekel；pterus- wing 翅、翼。由于物種數(shù)量過于龐大，所有具翼鱟超科Pterygotidae的物種都將使用“翼”來進行翻譯，而剩下具備該詞根的物種都使用“翅”，以避免在交流時發(fā)生混亂。

*注2：pterus- wing, pterygotus- “winged one”?具翼鱟；rhenaniae- 產(chǎn)地，指萊茵河。

*注3：eury- wide 寬的，pterus- wing 翼、翅；

*注4：stylon- stylus- pillar、stylus 柱、一類尖筆，簡化為刺；uro- tail 尾巴。

引：

廣翅鱟類（Eurypterids）是一類生存于古生代的螯肢類動物，它們的生存時間橫跨了大半個古生代，從中奧陶紀一直生存到二疊紀末【約460-248ma】（Lamsdell and Braddy 2010）。在分類學(xué)上，它們與蛛形綱為姊妹群關(guān)系；在形態(tài)學(xué)上，大部分廣翅鱟具有拉長的，形似琵琶外形的身體，背腹呈扁平態(tài)。其總體分為兩個大模塊：前體*prosoma，或稱頭胸部*cephalothorax和末體Opisthosoma；前體具備一對螯肢，五對附肢，一對復(fù)眼以及一對單眼，不同物種之間前體形態(tài)上差距相對較大；后體則可以分為兩個大模塊：由七個體節(jié)構(gòu)成的中體*mesosoma和五個體節(jié)構(gòu)成的后體*metasoma，加上最后的尾刺共13節(jié)，總體結(jié)構(gòu)同現(xiàn)生蝎類的身體布局。

部分廣翅鱟物種具有特化掠食用的螯肢（Braddy et al. 2008）而在整個大分類下，廣翅鱟亞目Eurypterina則將第六對步行足加寬成為槳狀，其名稱“廣翅鱟”也因此而來【eury- 寬，pterus- 翅，形容其足部如翼般】（DeKay 1825）。由于廣翅鱟具有和蝎子一般的身體布局，且相當一部分物種有鋒利的尾刺，故其英文俗名便是簡單易懂的“海蝎子”（Sea scorpion），而國內(nèi)使用的譯名“板足鱟”實則來自于廣翅鱟屬Eurypterus的一個物種槳足廣翅鱟*E. remipes，其種名就是形容其游泳足如同槳一般，而國內(nèi)早期的翻譯不知怎么的就把種名和屬名硬生生混在了一起來概括這一整個大類群，屬于是鬧了大笑話了。

*注1：pro- fro- forward 前，soma- body 身體

*注2：cephalo- head 頭，thorax- thorax 軀干

*注3：meso- middle 中間，soma- body 身體

*注4：meta- beyond 后方，soma- body 身體

*注5：remi- remus- oar 槳，pes- foot 足

正文：

關(guān)鍵詞：廣翅鱟，甩尾（轉(zhuǎn)動后體），尾刺

在對于早期古生代海洋掠食者的研究中，掠食性的廣翅鱟類往往占據(jù)著相當大的比重，甚至經(jīng)常用來對標肉食性魚類。這些物種占據(jù)著當時多樣的生態(tài)位，它們曾在古生代迅速分化，在氣候變化和有頜魚類逐步占據(jù)生態(tài)位之前，這些巨大的節(jié)肢動物一直都是海洋中的頂級掠食者。

針對較新發(fā)現(xiàn)的銳利斯氏鱟*Slimonia acuminata高度彎曲，保留了末體*（Opisthosoma）前端及包含了后體尾節(jié)的化石研究顯示，這部分廣翅鱟類有著和以往猜測不同的攻擊以及防御策略：這類物種具備尖銳和細長的尾刺（telson），該種結(jié)構(gòu)在水下阻力更小。盡管背腹扁平化的結(jié)構(gòu)限制了它們對于后體的推動力，讓它們無法像蝎子一般達到蟄刺的目的，但是其特化加長的尾刺依舊可以對獵物造成不小的打擊——也正因如此，不少具備該類構(gòu)造的廣翅鱟類可能比我們猜測的更適合積極掠食。

*注1：slimon- 人名，屬名紀念?Robert Slimon，acumin- acute- sharpness，point 尖銳的。

*注2：opisth- 來自法語opisthe，原為古希臘語的“?πισθεν”代表后部，末端；在蛛形綱動物（例如蝎）中代表身體后部的體節(jié)。

標本編號為 MB.A 863，隸屬于銳利斯氏鱟Slimonia acuminata的后體化石發(fā)現(xiàn)于志留紀蘇格蘭靠近萊斯馬哈戈（Lesmahagow）的Patrick Burn Formation，化石缺乏前體及所有的附肢，但完整了保留了后體包含了尾刺與彎曲幅度等的全部細節(jié)。值得注意的是，該物種哪怕在此地層中依然算是相對稀有的化石，且對于這個物種的確切信息我們依舊知之甚少（Ritchie 1968, 1985）

MB.A 863 呈彎曲狀，在頭朝上的情況下俯視為向左彎曲，達到幾乎和中體平行；尾刺棘長幾乎占據(jù)了尾刺整體的一半，尾刺自身為末體全長的1/3。此外，該種夸張的彎曲角度在部分廣翅鱟化石（Eurypterus cephalaspis NHM R44557與Alkenopterus burglahrensis PWL2002/5011-LS）亦有存在。

不論是水生還是陸生，很多節(jié)肢動物都有靈活的體節(jié)與逐漸細長甚至特化成刺的結(jié)構(gòu)來進行運動和自衛(wèi)。而其中，部分水生甲殼動物利用身體后部進行快速后退的運動模式被稱為彈尾（tail flip），而這種行為多見于躲避敵害（Brusca et al. 1990; Nauen and Shadwick 1999）然而廣翅鱟類不可能具有彈尾行為，或者說它們不會使用該種策略來逃避敵害：構(gòu)成了廣翅鱟類末體的的前體和后體因為不具備類似蝦類的大量肌肉組織，所以它們無法做到如同蝦類那樣積蓄大量的勢能并快速放出，且其末體的擺動幅度和靈活性無法保證其在水下的推動力（Plotnick and Baumiller 1988）。而相對的，廣翅鱟類一般會使用其特化的第六對附肢通過在水下規(guī)律性的推進來完成游泳（Selden 1981; Plotnick 1985）；此外，相對寬的前體可以在水下像槳一般工作（Waterston 1979; Plotnick and Baumiller 1988），特化變寬的尾刺亦可以起到在水下擺動來達到輔助推進和的作用——這些結(jié)論來自于對于廣翅鱟類身體的生物力學(xué)的研究（Plotnick and Baumiller 1988）。

形態(tài)學(xué)上，斯氏鱟屬Slimonia與其他廣翅鱟類都具備隨著延伸而逐漸加長加薄的尾刺，以及彎曲幅度較大的末體。就拿本屬舉例，銳利斯氏鱟S. acuminata的尾刺具有帶鋸齒的、薄且窄的邊緣，結(jié)合其在本屬內(nèi)擁有最為巨大的體型（約100厘米），且為當?shù)刈畲蟮膸追N廣翅鱟之一，這暗示了它們很有可能是當?shù)氐捻敿壜邮痴?。根?jù)對其尾刺進行形態(tài)學(xué)分析，作者在此論文中做出了相當合理的推測：部分廣翅鱟類可能會使用自己的尾刺造成可怖穿刺傷的同時去殺死獵物，且這些類群很有可能相當依賴尾刺進行捕獵。

根據(jù)前面的分析得出，銳利斯氏鱟S. acuminata薄而鋒利，帶有鋸齒的尾刺是強而有力的切割武器。而它們的捕獵過程會和部分蝎子一樣依賴后體——因為前體裝滿了各種器官，彎曲幅度相對有限；同時，如果在水下使用面積相對較大的中體對獵物進行蟄刺行為，那么這個過程中會事與愿違地形成一個反向的推動力，從而讓甩尾的速度和蟄刺時的威力下降，也會讓斯氏鱟自己遠離獵物。

另一個支持了銳利斯氏鱟S. acuminata是會使用其尾刺狩獵的證據(jù)就是該屬成員普遍缺乏大的螯肢或者是足部特化的尖刺——大部分活躍的掠食性廣翅鱟類或多或少的會特化其附肢，同時減少其尾刺的長度（Persons et al.?2017）：這方面的例子可以參考具翼鱟屬Pterygotus以及從其內(nèi)部分出去的耶氏翼鱟屬Jaekelopterus，二者都留下了相當可怕的掠食記錄，就比如這塊最著名的異甲魚*Heterostraci化石（FMNH-PF14493）。然而減短尾刺長度的特性在隸屬于希氏翅鱟科*Hibbertopteroide的彎櫛鱟屬*Cyrtoctenus物種之中同樣有所顯現(xiàn)，鑒于后者是一類特化的濾食動物（Waterston et al. 1985）（詳情請參考往期專欄），故不適合作為相關(guān)參考。

*注1：hetero- other 異，straci- ostrakon- shell 甲殼

*注2：hibbert- 人名，紀念其發(fā)現(xiàn)者Samuel Hibbert

*注3：cyrto- curve彎曲，ctenus- comb 梳子，櫛

結(jié)語：

在廣翅鱟亞目Eurypterina之中，斯氏鱟是一類相對基干的具翼鱟超科Pterygotioidea的成員。和前文所說一致，該超科的所有物種均為肉食性，但斯氏鱟不具備后期成員特化掠食的螯。與此同時，與這些后期成員相比，和同生境的脊椎動物對抗的痕跡并沒有出現(xiàn)在斯氏鱟的化石記錄上。在形態(tài)上，斯氏鱟第一對附肢纖瘦細長，有猜測顯示它們可能會使用其作為觸角用，而剩下的三對附肢則可用于固定獵物，最后則可以用尾刺給予它們致命一擊。

根據(jù)本論文對于形態(tài)學(xué)上的分析來看，廣翅鱟類之中的原始類群泳足結(jié)構(gòu)相對簡單或者缺失，同時它們都具有相對發(fā)達的尾刺——盡管很多類群將不會使用它們的尾刺進行狩獵，這種結(jié)構(gòu)更多的是一類防御措施。

?

以下為論文中提供的不同物種具有尾刺和螯的統(tǒng)計表，目前暫不翻譯，之后可能會做一個補充，就目前還要做一個隱目鱟屬Adelophthalmus的屬內(nèi)翻譯外加還有好幾個論文要看，個人的時間不太夠，請諒解。

類群Taxon?（左，包括科和屬）

尾刺Styliform telson Spine?/螯爪Cheliped claws （Yes/No，會標記具體信息）

需注意，這里的 “尾刺”指的是形似刺劍一般的尾刺，而不是尾刺（telson）這個結(jié)構(gòu), 因此“無刺”僅代表形態(tài)不接近劍狀，大部分具翼鱟科的物種都是特化成了槳狀，用于快速游泳。同理，“螯爪”指的是巨大且特化的螯肢，一些特化不明顯或者沒有特化的類群則被當作“無螯”處理，但是這并不代表這些物種真的沒有螯肢。

隱目鱟科Adelophthalmoidea:

Adelophthalmus imhofifi

Yes No （有刺無螯）

Adelophthalmus luceroensis

Yes No（有刺無螯）

Adelophthalmus mansfifieldi

Yes No（有刺無螯）

Adelophthalmus sievertsi

Yes No（有刺無螯）

Alkenopterus brevitelson

Yes No（有刺無螯）

?

廣翅鱟科Eurypteroidea:

Dolichopterus macrochirus

Yes No（有刺無螯）

Erieopterus microphthalmus

Yes No（有刺無螯）

Eurypterus cephalaspis

Yes No（有刺無螯）

Eurypterus fifischeri

Yes No（有刺無螯）

Eurypterus henningsmoeni

Yes No（有刺無螯）

Eurypterus lacustris

Yes No（有刺無螯）

Eurypterus remipes

Yes No（有刺無螯）

Eurypterus tetragonophthalmus

Yes No（有刺無螯）

Strobilopterus proteus

Yes No（有刺無螯）

?

希氏翅鱟科Hibbertopteroidea:

Campylocephalus scoul

Yes No（有刺無螯）

Cyrtoctenus wittebergen

No No（有刺無螯）

Drepanopterus abonensis

Yes No（有刺無螯）

Drepanopterus longicaudatus

Yes No（有刺無螯）

?

科科莫翅鱟科Kokomopteroidea:

Hallipterus excelsior

Yes No（有刺無螯）

Hardieopterus macrophthalmu

Yes No（有刺無螯）

Kokomopterus longicaudatus

Yes No（有刺無螯）

Lamontopterus knoxae

Yes No（有刺無螯）

Tarsopterella scotica

Yes No（有刺無螯）

?

混翅鱟科Mixopteroidea:

Carcinosoma newlini

Yes No（有刺無螯）

Carcinosoma scorpionis

Yes No（有刺無螯）

Lanarkopterus dolichosch

Yes No（有刺無螯）

Mixopterus kiaer

Yes No（有刺無螯）

Paracarcinosoma scorpionis

Yes No（有刺無螯）

Rhinocarcinosoma cicerops

Yes No（有刺無螯）

Rhinocarcinosoma dosonensis

Yes No（有刺無螯）

?

具翼鱟科Pterygotioidea:

Acutiramus cummingsi

No Yes（無刺有螯）

Erettopterus bilobus

No Yes（無刺有螯）

Herefordopterus banksii

Yes No（有刺無螯）

Hughmilleria banksii

Yes No（有刺無螯）

Hughmilleria norvegica

Yes No（有刺無螯）

Hughmilleria wangi

Yes No（有刺無螯）

Jaekelopterus rhenaniae

No Yes（無刺有螯）

Pterygotus anglicus

No Yes（無刺有螯）

Pterygotus buffaloensis

No Yes（無刺有螯）

Pterygotus rhenaniae（同Jaekelopterus rhenaniae）

No Yes（無刺有螯）

Slimonia acuminata

Yes No（有刺無螯）

?

櫛翅鱟科Rhenopteroidea:

Brachyopterella ritchiei

Yes No（有刺無螯）

Brachyopterus stubblefifieldi

Yes No（有刺無螯）

?

刺尾鱟科Stylonuroidea:

Pagea sturrocki

Yes No（有刺無螯）

Parastylonurus ornatus

Yes No（有刺無螯）

Stylonurus powriei

Yes No（有刺無螯）

?

韋氏翅鱟科Waeringopteroidea:

Grossopterus overathi

Yes No（有刺無螯）

Waeringopterus cumberlan

Yes No（有刺無螯）

待續(xù)