序

一篇小短文，就當(dāng)看看圖、聽故事、了解下各種蝎子的生態(tài)位

原文獻(xiàn)：Rodríguez-Cabrera TM, Teruel R, Savall EM. Scorpion predation in Cuba: new cases and a review. EuScorpius. 2020(306):1-7.

所有中文名均采用譯名，不喜勿杠

引言

一般而言，蝎子具備有效的防御機(jī)制，如儲(chǔ)有毒液的毒針，但有一些無脊椎動(dòng)物和脊椎動(dòng)物已經(jīng)找到了避開這種防御武器的方法，從而將蝎子作為食物。

種內(nèi)捕食（同類相食）也經(jīng)常發(fā)生在以下兩種形式中的任意一種：1）交配或性相食（sexual cannibalism），通常在求偶過程中或之后，較大的雌性吃掉較小的雄性；2）生態(tài)相食（ecological cannibalism），在許多蝎子種群中，同類相食的行為是導(dǎo)致死亡的主要原因，因此是種群規(guī)模的內(nèi)在的密度依賴性調(diào)節(jié)器（density-dependent regulator）。

在古巴，一項(xiàng)關(guān)于蝎子生態(tài)學(xué)的長期研究沒能列出確認(rèn)的蝎子天敵名單，關(guān)于這一問題的現(xiàn)有資料稀少而且零散。Armas（2014）還提到了，在古巴，一些家畜，如狗、貓和雞，它們偶爾會(huì)殺死蝎子，但只有最后一種被確認(rèn)為捕食者。

本次工作的目的是報(bào)告368個(gè)新的例子，涉及的古巴蝎子來自主島各地。同時(shí)也整理了一份關(guān)于該類蜘蛛綱動(dòng)物的所有捕食者的述評(píng)。為了在我們的分析中，將那些蝎子只是被列為某一物種的確認(rèn)獵物的案例包括進(jìn)來，由于沒有量化的數(shù)據(jù)，我們假定每一次提及都代表至少一次獨(dú)立的捕食事件。所有的地理坐標(biāo)系是WGS 84。

結(jié)果

種內(nèi)捕食

2006年6月14日至15日，在Guamá, Santiago de Cuba省的“La Mula”營地（19°56'50.2"N 76°45'34.0"W; 1 m a. s. l.），觀察到了兩起安克利塔斯似刺尾蝎Centruroides anchorellus Armas, 1976的同類相食事件，分別涉及一個(gè)成年雄性和一個(gè)成年雌性，都被發(fā)現(xiàn)在捕食一個(gè)亞成體同類。這些蝎子是白天在距海岸線50米的沙土上，于產(chǎn)葡裂果蓼Coccoloba uvifera Linné（屬名由kokko意為“漿果、果實(shí)”和lobos意為“圓裂化的、葉狀的”構(gòu)成，隸屬蓼科，種名意為“產(chǎn)葡萄的”，現(xiàn)中文名“海葡萄屬”取自英文俗名seagrape，同時(shí)該俗名也特指本種）和橘葉巴戟Morinda citrifolia Linné（隸屬茜草科Rubiaceae、茜草亞科Rubioideae、巴戟天族?Morindeae，科名本意是“紅色的”，morinda來自拉丁語“morus”意為“桑葚”，桑葚本身又指Morus屬，故沿用Morinda屬現(xiàn)有中文專有名“巴戟/巴戟天”，雖然不知道由來）的樹皮下發(fā)現(xiàn)的。

2008年至2019年間，在Villa Clara省Santa Clara市附近（中心點(diǎn)：22°24'26.3“N 79°57'55.5”W；50-150 m a.s.l.）進(jìn)行的長期蝎子種群調(diào)查中，觀察到了約300例木色異櫛蝎Heteroctenus junceus (Herbst, 1800)的同類相食事件。涉及的蝎子大多是成年個(gè)體，捕食較小的未成年同類，甚至是幾乎相同大小的獵物。它們通常在夜間活躍在巖石上，或在蛇紋巖土上的次生灌木植被上。

2014年6月28日，在Santa Cruz del Norte,?Mayabeque省的Canasí（23°08'42.2“N 81°46'23.6”W；2 m a.s.l.），發(fā)現(xiàn)一只亞成體木色異櫛蝎捕食一只更小的未成年同類。察到蝎子在晚上活躍在距海岸線30米，接近地面的裂果蓼樹根上。

2015年1月8日，在Caimito, Artemisa省的Playa Baracoa（23°02'42.0"N 82°34'34.8"W; 1 m a. s. l.），發(fā)現(xiàn)一只成年雌性纖細(xì)似刺尾蝎C. gracilis (Latreille, 1804)捕食一只未成年同類。蝎子于白天在距離海岸線100米的次生植被中的一堆殘骸下被發(fā)現(xiàn)。

種間捕食

2006年6月28日，在Santiago de Cuba省的“Siboney-Juticí”生態(tài)保護(hù)區(qū)生物站設(shè)施周圍的花園中（19°57'39.0“N，75°42'52.1”W；35 m a.s.l.），發(fā)現(xiàn)一只成年雄性木色異櫛蝎捕食一只成年雄性岡氏凱氏蝎Cazierius gundlachii (Karsch, 1880)。發(fā)現(xiàn)蝎子在夜間活躍于離地30厘米的一個(gè)小灌木莖上。由于岡氏凱氏蝎嚴(yán)格來說是陸生的，因此捕食者一定是在帶著獵物爬上植被之前，在地面上捕獲了它。

2014年6月28日，在Santa Cruz del Norte, Mayabeque省的Canasí（23°08'42.2"N 81°46'23.6"W; 2 m a. s. l.），觀察到一只成年雌性木色異櫛蝎捕食一只成年雄性瓜內(nèi)似刺尾蝎Centruroides guanensis Franganillo, 1931。蝎子于夜間活躍在距地面不到1米、距海岸線約30米的裂果蓼樹干上。

2015年6月19日，Cumanayagua, Cienfuegos省通往Boca Ambuila的道路上（21°57'47.5“N 80°19'30.9”W；50 m a.s.l.），觀察到一只成年雌性木色異櫛蝎正在捕食一只成年雄性斯氏似刺尾蝎Centruroides stockwelli Teruel, 2001。蝎子于夜間在次生植被中的一棵枯死樹干上觀察到。

2019年11月13日，在Santa Clara, Villa Clara省，靠近Minerva dam（22°26'03.3"N 79°47'40.2"W; 70 m a. s. l.），觀察到一只亞成體木色異櫛蝎捕食一只成年圣費(fèi)利佩二棘蝎Didymocentrus sanfelipensis Armas, 1976。蝎子于夜間在有孤立灌木叢的蛇紋巖土上的次生草地上觀察到。

脊椎類捕食者

2008年至2019年間，Villa Clara省Santa Clara市附近（中心點(diǎn)：22°24'26.3"N 79°57'55.5"W; between 50-150 m a. s. l.）進(jìn)行的長期蝎子種群調(diào)查期間，盾首楯蟾Peltophryne peltocephala (Tschudi, 1838)的39個(gè)不同的糞便樣本中發(fā)現(xiàn)了木色異櫛蝎的殘骸，這些殘骸是通過UV燈來檢測(cè)的。該地區(qū)的主要植被是蛇紋巖土上的次生灌木叢。

與上述案例類似，在Vi?ales, Pinar del Río省的“Maravillas de Vi?ales”小道上（22°33'49"N 83°50'01"W; between 180-200 m a. s. l.），于夜間進(jìn)行的兩次采集期間，使用UV燈在15個(gè)來自棒擊楯蟾Peltophryne fustiger Schwartz, 1960（種名fustiger來自fustis意為棍棒，不知道是不是指其吐舌捕食的行為）的不同糞便中發(fā)現(xiàn)了木色異櫛蝎的殘骸。第一次發(fā)生在2012年4月24日（12個(gè)糞便），第二次發(fā)生在2015年5月23日（3個(gè)糞便）。該地區(qū)的主要植被為石灰?guī)r巖溶土壤上的半落葉林。

2015年8月18日，在Cumanayagua, Cienfuegos省的Boca Ambuila（21°57'42.7"N 80°20'11.1"W; 20 m a. s. l.），在盾首楯蟾的糞便中借助UV燈發(fā)現(xiàn)了木色異櫛蝎的殘骸，該區(qū)植被以次生草地為主，被半落葉林包圍，于石灰?guī)r巖溶土壤上。

2019年1月15日，在Santa Clara, Villa Clara省的Minerva水壩附近（22°26'03.3"N 79°47'40.2"W; 70 m a. s. l.）發(fā)現(xiàn)一只盾首楯蟾捕食成年雄性木色異櫛蝎。當(dāng)在夜間被發(fā)現(xiàn)時(shí)，蟾蜍已經(jīng)吞食了蝎子的大部分，只有后體仍然可見，懸掛在它的嘴上，也是借由UV燈檢測(cè)出來的。它們?cè)诖紊莸厣?，在蛇紋巖土壤上有孤立的灌木叢。

2010年3月，在Santa Clara,?Villa Clara省靠近“Empresa Nacional para la Protección de la Flora y la Fauna”的辦公室（22°24'13.3"N 79°55'05.5"W; 100 m a. s. l.），發(fā)現(xiàn)一只成年騎士阿諾利蜥Anolis equestris Merrem, 1820（屬名源自Dominica Island Carib語的“anáoli”，又可寫為“anole”，是安的列斯群島當(dāng)?shù)貙?duì)這類蜥蜴的稱呼，因此音譯）捕食一只成年雄性木色異櫛蝎。捕食事件于白天在藏匿蝎子的石頭被翻過之后發(fā)生。蝎子逃跑，爬上樹干，當(dāng)它離地約60厘米時(shí)，anole從鄰近的樹上跳下來抓住了它。該地區(qū)的主要植被為蛇紋巖土壤上的次生林和灌木叢。

2019年3月11日，?在Santiago de Cuba Bay, Santiago de Cuba省的La Estrella峽谷（19°58'15.0"N 75°51'33.0"W; 20 m a. s. l.）發(fā)現(xiàn)一只成年雌性蛇形阿諾利蜥Anolis homolechis (Cope, 1864)（種名homolechis，推測(cè)為homo意為“同的”+echis意為“蛇”，而l則是連接字母，單獨(dú)的lechis沒有合適的含義）捕食一只未成年岡氏凱氏蝎。在13:09，一塊巖石被翻開，蝎子迅速逃跑，棲息在附近樹干上的蜥蜴立即跳過去，然后爬回棲息處，于13:23時(shí)吞下蝎子。該地區(qū)主要植被為石灰?guī)r巖溶土壤上的半落葉林。

2020年2月20日，在Los Hondones（22°13'04.0“N 81°07'07.0”W；2.5 m A.s.l.）觀察到一只成年雄性薩氏阿諾利蜥Anolis sagrei Cocteau in Duméril & Bibron, 1837捕食一只未成年木色異櫛蝎。下午（17:10）在石灰?guī)r上觀察到蜥蜴叼著蝎子，它看起來有點(diǎn)眩暈、呼吸急促，大概是因?yàn)樾佣疽旱淖饔?。最后，它跳到樹干上，帶著獵物從視線中爬走。

2009年，一群2齡的木色異櫛蝎在Santa Clara, Villa Clara省靠近“Empresa Nacional para la Protección de la Flora y la Fauna”的辦公室附近（22°24'13.3"N 79°55'05.5"W; 100 m a. s. l.）被放生。在蝎子被釋放后不久，一只棲息在附近灌木叢中的多音擬聲鶇Mimus polyglottos Linné, 1758（屬名來自拉丁語mimicus意為“模仿者”，種名poly+glottos，意為“多舌的”，喻指其能夠模仿多種鳥類的叫聲，現(xiàn)中名嘲鶇源自英俗mockingbird，但實(shí)為錯(cuò)譯，該英俗實(shí)際與學(xué)名同義，意為“模仿鳥”，mock在此處意為“模仿”，而非“嘲笑”，不使用“嘲鶇”；隸屬雀形目Passeriformes、雀亞目Passeri、雀下目Passerida、鹟總科Muscicapoidea、Mimidae科，與鶇科Turdidae有較近親緣關(guān)系，故以鶇作為名稱結(jié)尾）飛向此處，開始追逐它們，至少有一只幼年的木色異櫛蝎被這種鳥吃掉。

結(jié)論

根據(jù)現(xiàn)有數(shù)據(jù)，蝎子（78.3%）和蟾蜍（14%）是古巴最主要的蝎子天敵（N=411），這些結(jié)果與先前報(bào)告的古巴以及世界其它地區(qū)的結(jié)果相符。以古巴最常見的蝎種之一——木色異櫛蝎為例（N=371，占所有涉及捕食事件的蝎種的90.3%），種內(nèi)捕食占了81.7%，蟾蜍占15.4%，其它動(dòng)物如昆蟲、蜘蛛、蜥蜴和鳥類僅占一小部分（3%）。

與來自大陸地區(qū)的其它蝎種一樣，同類相食無疑是一個(gè)主要的死亡原因，至少在木色異櫛蝎的種群中是這樣。然而還需要進(jìn)一步的長期研究，以分析種內(nèi)捕食在多大程度上起著調(diào)節(jié)這種蝎子和其它古巴蝎子的種群規(guī)模的作用。

文獻(xiàn)表格：

（1）昆蟲綱天敵：

二分管蟻Solenopsis geminata?(Fabricius, 1804)捕食木色異櫛蝎

solen意為“管道”、opsis意為“外形”，geminata意為“二分化的”，指其頭部的縱向溝

（2）蛛形綱天敵：

努氏西沃內(nèi)蛛Ciboneya nuriae?Huber & Pérez, 2001（缺圖，隸屬搖曳蛛Pholcidae科，模式屬Pholcus來自希臘語pholkos(φολκο?)意為“扭曲的、搖晃的”）捕食謝氏仿戾蝎Tityopsis sheylae?Teruel & Rodríguez-Cabrera, 2020

屬名取自西沃內(nèi)人（Ciboney）

屠戮寇蛛Latrodectus mactans?(Fabricius, 1775)捕食木色異櫛蝎

latro意為“強(qiáng)盜”，d?ktēs意為“咬者”，mactans意為“獎(jiǎng)勵(lì)、懲罰、屠殺、獻(xiàn)祭”

瓜納瓦科阿盲蛛Nops guanabacoae?MacLeay, 1839捕食木色異櫛蝎

nops來自希臘語“nopos”意為“全盲的”（這才是真正的盲蛛，平時(shí)所謂的盲蛛，學(xué)名實(shí)際意為“牧羊人”，指其腿長、高挑），Guanabacoa為古巴地名

金色琴足蛛Phormictopus auratus?Ortiz?&?Bertani, 2005捕食木色異櫛蝎、謝氏仿戾蝎

phorminx意為“一種有裝飾的七弦琴”，pous意為“腳”，auratus意為“金色的”

德氏阿氏戾蝎Alayotityus delacruzi?Armas, 1973同類相食

侏儒阿氏戾蝎Alayotityus nanus?Armas, 1973捕食特立尼達(dá)微戾蝎Microtityus?trinitensis?Armas, 1974

安克利塔斯似刺尾蝎Centruroides anchorellus?Armas,?1976同類相食

瘦螯似刺尾蝎Centruroides arctimanus?(Armas, 1976)同類相食

巴拉克阿似刺尾蝎Centruroides baracoae?Armas, 1976同類相食

纖細(xì)似刺尾蝎Centruroides gracilis?(Latreille, 1804)同類相食

木色異櫛蝎Heteroctenus junceus?(Herbst, 1800)同類相食、捕食岡氏凱氏蝎、瓜內(nèi)似刺尾蝎、斯氏似刺尾蝎、圣費(fèi)利佩二棘蝎

馮氏微戾蝎Microtityus fundorai?Armas, 1974同類相食

岡氏凱氏蝎Cazierius gundlachii (Karsch,?1880)同類相食

古巴副蟾鞭蛛Paraphrynus cubensis Quintero, 1983捕食纖細(xì)似刺尾蝎

para意為“副的”，phrynus/phryne意為“蟾蜍”

（3）兩棲類天敵：

棒擊楯蟾Peltophryne fustiger?Schwartz, 1960捕食木色異櫛蝎

pelt意為“小楯”，phryne意為“蟾蜍”，指其頭頂兩眼間有個(gè)盾狀凹面

盾首楯蟾Peltophryne peltocephala?(Tschudi, 1838)捕食木色異櫛蝎

塔氏楯蟾Peltophryne taladai (Schwartz, 1960)捕食巴拉克阿似刺尾蝎

北方骨盔蛙Osteopilus septentrionalis (A.M.C. Duméril?&?Bibron, 1841)捕食瓜內(nèi)似刺尾蝎、纖細(xì)似刺尾蝎

osteo意為“骨”，pilos意為“氈帽”，指其頭骨上的骨性共骨化，形成盔狀

（四）爬行類

騎士阿諾利蜥Anolis equestris?Merrem, 1820捕食木色異櫛蝎

蛇形阿諾利蜥Anolis?homolechis?(Cope, 1864)捕食岡氏凱氏蝎

具脊阿諾利蜥Anolis porcatus?Gray, 1840捕食巴拉克阿似刺尾蝎

薩氏阿諾利蜥Anolis?sagrei?Cocteau in?Duméril & Bibron, 1837捕食岡氏凱氏蝎、木色異櫛蝎

Sampedro et al. (1979)記錄了大足滑首蜥Leiocephalus macropus (Cope, 1863)和褐頭滑首蜥Leiocephalus raviceps (Cope, 1863)但沒有明確具體捕食了哪種蝎子。

（5）鳥類：

Hernández López in Armas et al. (2000)和Teruel & Sánchez (2004)記錄了梅氏寇基鵑Coccyzus merlini?D'Orbigny, 1839但沒有明確具體捕食了哪種蝎子。

屬名來自希臘語kokkyx，為象聲詞，指代其叫聲“kokkyzo”，音譯，本屬現(xiàn)中文名“美洲鵑”會(huì)與其下具體一種C. americanus產(chǎn)生沖突；同詞源屬為Cuculus，同屬鵑形目Cuculiformes、鵑科Cuculidae，不知道“杜鵑”一名的來源

多音擬聲鶇Mimus polyglottos Linné, 1758捕食木色異櫛蝎

Regalado (1975)和Wotzkow in Armas et al. (2000)分別記錄了穴女神鸮Athene cunicularia?(Molina, 1782)和古巴鵂鹠Glaucidium siju?(D'Orbigny, 1839)但沒有明確具體捕食了哪種蝎子。

屬名?θ?νη (Ath?nē, “Athena”)指古希臘一位和貓頭鷹相關(guān)的女神，種名來自cuniculus意為“兔子”，進(jìn)而引申為地下掘穴者（cunicularius）

屬名來自希臘語glaukidion，意為“小貓頭鷹”，glaux的指小式（glauc本意是銀灰色的、發(fā)光的，指貓頭鷹的眼睛），使用中國專有名詞“鵂鹠”指代，種名為古巴當(dāng)?shù)貙?duì)其的稱呼（sijú、sijú platanero、sijucito）

（七）哺乳類

古巴溝齒鼩Solenodon cubanus?捕食巴拉克阿似刺尾蝎、木色異櫛蝎

照現(xiàn)有譯名，solen在此處被翻譯為“溝”，odon意為“牙齒”（先前的Solenopsis按維基百科的詞源翻譯）

文獻(xiàn)生態(tài)照：

木色異櫛蝎被不同天敵捕食的頻率：

完

再補(bǔ)充一點(diǎn)之前看過的文章，在墨西哥尤卡坦半島，纖細(xì)似刺尾蝎Centruroides gracilis Latreille 1804和黃褐似刺尾蝎C. ochraceus Pocock 1898一般都會(huì)成為漫游納瓦蛛Tliltocatl vagans?(Ausserer 1875)的食物（短踵蛛Brachypelma是舊分類）。

而到了洪都拉斯，纖細(xì)似刺尾蝎又成為了廣食性捕食者。下圖a、b捕食了直翅目，分別來自蟋蟀科Gryllidae和螽斯科Tettigoniidae；c中捕食了狼蛛科Lycosidae；d中捕食了蚣形目Scolopendromopha；e中捕食了地棲目Geophilomorpha。

下圖勉強(qiáng)算是復(fù)仇，畢竟也是俗稱的捕鳥蛛。a中捕食了與之前同屬的白絨納瓦蛛Tliltocatl albopilosum?(Valerio, 1980)；b中是是吃了一半的Stichoplastoris屬（【希】stichos（并列）和plastos（塑造），不明確其指代哪部分特征還是習(xí)性）未定種。