所有的陸生紐蟲均屬于Prosorhochmidae科，該科包含海生、半陸生以及純陸生類群。因非陸生物種新月形的頭溝（紐蟲頭部的一種化學(xué)感受器）又被稱為微笑蠕蟲（smile worm），吻腔位于消化道上方，占據(jù)身體大部分長(zhǎng)度，有四個(gè)簡(jiǎn)單的眼，大多雌雄異體卵生，偶有雌雄同體胎生。陸生類群過去均被歸為Geoemertes屬。

陸生紐蟲的共同點(diǎn)

1.體型小(正常長(zhǎng)度為10-30mm)，新月狀頭溝部分或完全退化。

2.頭腺異常發(fā)達(dá)，可以產(chǎn)生大量黏液（保濕，潤(rùn)滑及固定）。

3.吻非常發(fā)達(dá)，用于快速逃跑:將其射出并用粘液固定接觸面，然后把身體拉過去（提高運(yùn)動(dòng)能力）。

4.由于經(jīng)常暴露于干燥或雨水泛濫的環(huán)境中，循環(huán)系統(tǒng)和排泄系統(tǒng)有了很大的發(fā)展（提高代謝能力）。

陸生性的演化，不同物種之間的聯(lián)系以及分布

據(jù)專家推測(cè)，更新世期間，氣候和海平面都有劇烈波動(dòng)，陸生動(dòng)物遷移到較溫暖的緯度而島嶼上的則滅絕。當(dāng)條件再次變得有利時(shí)島嶼就會(huì)空缺，而被生活在高潮線的海洋動(dòng)物入侵。遠(yuǎn)離陸地競(jìng)爭(zhēng)者為演化提供了機(jī)會(huì)，而廣泛分離的島嶼可能成為新物種快速平行進(jìn)化的中心。

后來Pantinonemertes屬的發(fā)現(xiàn)驗(yàn)證了這一推測(cè)，該屬是唯一已知的具有海洋、過渡和完全陸生物種的屬，由此原本的Geoemertes屬得以細(xì)分為以下屬：

Geonemertes(G.pelaensis和G.rodericana)

Pantinonemertes(P. agricola)?

Argonemertes(A. australiensis,A. hilli, A.?dendyi和A.stocki)

?Antiponemertes(A. novaezealandiae,A.pantini和A.allisonae)

?Leptonemertes(L.chalicophora)

Katechonemertes(K. nightingaleensis)

各屬陸生紐蟲的分布，以Geonemertes pelaensis的分布尤為廣泛。

圖中第一組:吻腔肌肉組織分為兩層(外環(huán)肌層和內(nèi)縱肌層);額器存在;有帶瓣膜和薄壁血管外囊的血管;背部血管帶有單一血管栓;焰細(xì)胞雙核，用角質(zhì)層支撐棒加強(qiáng);胃有縱向的內(nèi)臟肌纖維。

第二組：由縱肌和環(huán)肌纖維交織而成的條形吻腔肌肉組織;額器缺失;有瓣膜但無血管外囊的血管;背部血管前分支有兩個(gè)血管栓;無支撐棒的單核焰細(xì)胞;胃無縱向內(nèi)臟肌纖維。

這些特性差異涉及到陸生紐蟲的不同生理策略，例如排泄系統(tǒng)（焰細(xì)胞）的改變。類似地，Argonemertes和Antiponemertes存在特殊的最終排泄管，其厚壁由充滿線粒體的微絨毛構(gòu)成，與排泄液的積極調(diào)節(jié)有關(guān)。在這兩個(gè)屬中，血管系統(tǒng)也顯示出一個(gè)特殊的毛細(xì)血管網(wǎng)絡(luò)。其他的血管修飾涉及瓣膜或血管外囊的使用，它們似乎控制血流，以及存在一個(gè)或兩個(gè)從背部血管伸入喙腔的血管栓。分泌粘液的頭腺的改變，伴隨著額器的出現(xiàn)或消失，為陸地生活提供了進(jìn)一步適應(yīng)性變化。

決定陸生紐蟲分布的因素

在廣泛分離的島嶼上的陸生紐蟲的進(jìn)化被歸因于更新世的氣候和海平面的變化。為何一般不出現(xiàn)在大陸上這個(gè)問題似乎尚未有答案，推測(cè)潮濕、黑暗和恒溫的生境更適合紐蟲生存。對(duì)Argonemertes屬而言，兩個(gè)可能相關(guān)的特征一是可形成一個(gè)粘液繭來抵抗干燥，二是雌雄同體便于種群傳播。

Geonemertes pelaensis的生物學(xué)

陸生紐蟲的生物學(xué)研究比較少，目前研究最多的當(dāng)屬分布最廣泛的Geonemertes pelaensis。針對(duì)塞舌爾的種群飼養(yǎng)研究表示，其具有一定樹棲性，可以棲息在朽木的樹皮下以及離地60cm以內(nèi)的樹葉中，喜歡穩(wěn)定且高濕度的環(huán)境。其在夜間行動(dòng)活躍，在人工條件下可以在10小時(shí)內(nèi)走完155cm長(zhǎng)的路線，而在光照下幾乎不活動(dòng)，且觀察到捕食小型蝸牛。

而在日本小笠原群島的入侵種群則導(dǎo)致土壤等足目和端足目節(jié)肢動(dòng)物災(zāi)難性減少，推測(cè)食性差異可能是由于隱種的存在。調(diào)查顯示在有紐蟲分布的區(qū)域等足目的密度只有無分布區(qū)域的十分之一，端足目更是完全消失，而對(duì)馬陸、蜘蛛、螞蟻、跳蟲的影響并不明顯。而在發(fā)現(xiàn)紐蟲的區(qū)域內(nèi)，總生物量約為未發(fā)現(xiàn)大雁群落的40%，且土壤節(jié)肢動(dòng)物的組成出現(xiàn)較大變化。

G. pelaensis在捕獲獵物或受到外界刺激時(shí)，會(huì)像大多數(shù)其他紐蟲一樣，伸出它的吻來捕食，得手后會(huì)用口針分泌消化液溶解并吸出獵物的內(nèi)臟，導(dǎo)致獵物的顏色從深灰色變成白色，而自己的顏色從白色變成深灰色。在實(shí)驗(yàn)中等足目和端足目遭到捕食，而蟾蝽和馬陸都沒有被捕食，而觀察到其捕食蜘蛛、果蠅、蟬和蛾。

當(dāng)?shù)鼐扌伢蛤鞱erthra macrothorax的種群密度也有所下降，但實(shí)驗(yàn)中并沒有被紐蟲捕食，其數(shù)量的減少很可能是由于獵物的減少。巨胸蟾蝽主要捕食等足類，因此紐蟲的捕食導(dǎo)致等足類急劇減少進(jìn)而導(dǎo)致其減少，本地的蜈蚣也受到了一定影響。而本地蜘蛛由于行動(dòng)較為敏捷且主食跳蟲和螨蟲而受到影響較小。

PS：以前網(wǎng)上廣為流傳的被稱為“包皮蟲”的蠕蟲其實(shí)是產(chǎn)于澳洲的陸生紐蟲Argonemertes屬物種（疑似Argonemertes australian,需DNA方可定種）。該屬上文提到會(huì)通過結(jié)粘性的繭來抵抗干燥，且存在雌雄同體的種類。