? 大家好，我是黑莓，我們又見面了。

? 2022已經(jīng)過半，就讓我們簡單地整理回顧一下上半年命名的那些非鳥恐龍吧。（去年講過的例如玉溪龍和邁普龍這里不再重復(fù)講）

匿跡多年的外來者

? 2月7號，期刊《Nature Ecology & Evolution》刊登了對西班牙新種泰坦巨龍類的研究，來自西班牙的科學(xué)家命名了庫氏匿蹤龍（Abditosaurus kuehnei），屬名是指從它被發(fā)現(xiàn)到現(xiàn)在已經(jīng)被擱置了近60年。匿蹤龍的化石出土于特雷姆群（Tremp Group），正模標(biāo)本包含大量頸椎椎體、背椎以及肋骨、部分四肢以及部分骨盆。

? 匿蹤龍屬于泰坦巨龍類，不同于當(dāng)時(shí)歐洲群島的諸多矮化泰坦巨龍類，它的體型要更大一些，并且肱骨要更加粗壯。系統(tǒng)發(fā)育分析顯示：匿蹤龍屬于薩爾塔龍亞科，與它更加親近的那些來自非洲和南美的譜系而非歐洲的譜系，這表明它可能是一個(gè)從岡瓦納大陸遷徙到歐洲群島的外來客。

? 骨組織研究顯示：匿蹤龍的附肢骨骼缺乏重組的薄層骨，這個(gè)結(jié)構(gòu)很可能與減小新陳代謝速率和體型有關(guān)，被認(rèn)為是檢測蜥腳類恐龍島嶼矮化的工具之一。而缺乏這個(gè)結(jié)構(gòu)，表明匿蹤龍本身可能并沒有出現(xiàn)與島嶼矮化現(xiàn)象相關(guān)的新陳代謝變化。這也是支持匿蹤龍屬于其它大陸外來者而非歐洲原生譜系的證據(jù)之一。

??至于匿蹤龍遷徙的途徑，科學(xué)家認(rèn)為：在馬斯特里赫特期早期（70.6Ma前后），海侵停止，海平面有所下降，連接歐洲和岡瓦納的陸橋和群島重新出現(xiàn)，不少物種得以從非洲遷徙到伊比利亞-阿摩力克群島。我們有理由相信，這種外來客會(huì)對當(dāng)時(shí)的島嶼生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生非常巨大的影響，蜥腳類恐龍的組成也會(huì)發(fā)生十分明顯的變化。

袖珍將軍

? 2月10號，《Journal of Vertebrate Paleontology》上刊登了一種新的小型阿貝力龍科成員，來自英國和阿根廷的學(xué)者將其命名為奧氏圭梅斯龍（Guemesia ochoai）。圭梅斯龍生存于坎潘期的阿根廷西北部，化石出土于洛斯布羅基托斯組（Los Blanquitos Formation），正模標(biāo)本IBIGEO-P 103是一個(gè)幾乎完整的腦殼。

? 圭梅斯龍的體型很小，可以說是在目前已命名的阿貝力龍科中最小的一批，但通過矮而窄的頂骨結(jié)節(jié)推測它可能是個(gè)未成年個(gè)體，這點(diǎn)還需要更多的材料來證明。圭梅斯龍擁有許多全新的形態(tài)特征，它的額骨中線上有幾個(gè)大而淺的凹坑，額骨眶區(qū)有一個(gè)明顯的空腔。系統(tǒng)發(fā)育分析顯示：圭梅斯龍屬于衍化的短吻龍類。

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? 關(guān)于圭梅斯龍這兩個(gè)自有衍征的作用，科學(xué)家認(rèn)為，圭梅斯龍額骨上的凹坑可能有著感光感熱的作用，但因?yàn)樵谀X部掃描中并沒有發(fā)現(xiàn)類似的神經(jīng)管道結(jié)構(gòu)，所以它的作用機(jī)理尚不能確定；而額骨眶區(qū)的空腔既可能是一個(gè)血竇結(jié)構(gòu)，用于供血和溫度調(diào)節(jié)，也可能是一個(gè)氣腔化的腔室，用于顱骨減重。

??在晚白堊世時(shí)期，海侵規(guī)模增大，南美被分割成兩塊大陸，兩側(cè)陸地脊椎動(dòng)物的聯(lián)系減少。而位于阿根廷西北角的圭梅斯龍與其它阿貝力龍類展現(xiàn)出的差異或許正是長期地理隔離的結(jié)果。

伊比利亞的棘龍

??早白堊世的歐洲作為棘龍科的演化焦點(diǎn)之一，存在著許多不為人知的新物種，在2月16號《PLOS ONE》上發(fā)布的論文中，來自葡萄牙的科學(xué)家基于新的材料將曾經(jīng)被歸于沃氏重爪龍（Baryonyx walkeri）的ML 1190建立新屬種并命名為納氏伊比利亞棘龍（Iberospinus natarioi）。伊比利亞棘龍生存于早白堊世的葡萄牙，化石出土于帕波塞可組（Papo Seco Formation），正模標(biāo)本ML 1190包含部分下頜、椎骨、肩帶和骨盆。

? 伊比利亞棘龍擁有一些獨(dú)立于其它棘龍科的特征例如齒骨僅有一個(gè)麥?zhǔn)峡住⒐P直的齒骨腹側(cè)緣、中段尾椎的板層結(jié)構(gòu)等等。系統(tǒng)發(fā)育分析顯示：它屬于位于棘龍科的基干位置，但一些特征還是將它指向重爪龍亞科。

? 雖然伊比利亞棘龍是比較基干的棘龍科成員，但它已經(jīng)有了一些親水的特征，齒骨擁有發(fā)達(dá)的神經(jīng)管道，這可能表明它擁有不錯(cuò)的觸覺系統(tǒng)；牙槽中存在兩顆替換齒，表明它可以時(shí)刻保持牙齒的功能完善；椎體前表面的模式接近于棘龍但整體的椎體形態(tài)依舊與普通獸腳類類似，表明它處在一個(gè)進(jìn)化的過程中；腳趾的結(jié)構(gòu)介于其它堅(jiān)尾龍類和棘龍之間也表明伊比利亞棘龍并沒有像棘龍那樣過著極端的水生生活。

“蛋蜥蜴”

??2月16號，期刊《Cretaceous Research》上發(fā)表了一種全新的阿爾瓦雷斯龍類，來自俄羅斯的科學(xué)家命名了阿氏蛋龍（Ondogurvel alifanovi）。蛋龍生存于晚白堊世的蒙古，化石出土于巴倫戈約特組（Barungoyot Formation），正模標(biāo)本PIN 5838/1包含部分椎骨、骨盆和肢骨。

??蛋龍屬于阿爾瓦雷斯龍科，它第二和第四跖骨的連接處完全愈合。系統(tǒng)發(fā)育分析顯示：它屬于小馳龍亞科，與第二第四跖骨接近愈合的西峽爪龍和游光爪龍接近。

??在小馳龍亞科中，腕掌骨的形態(tài)主要有兩種，而卵巖龍屬于第一種，即三四掌骨的關(guān)節(jié)面位于腕掌骨側(cè)面，較小但仍保留有功能的三四指的彎曲面幾乎垂直于第二指的彎曲面。除了蛋龍，單爪龍也是這樣的腕掌骨形態(tài)，而以臨河爪龍為代表的物種則是第二類，即第四掌骨關(guān)節(jié)面缺失，第三掌骨的關(guān)節(jié)面位于腕掌骨的遠(yuǎn)端，靠近第二掌骨的遠(yuǎn)端髁。參考系統(tǒng)發(fā)育分析，或許表明在小馳龍亞科當(dāng)中腕掌骨形態(tài)的差異也代表著不同譜系之間的差異。

赤色高原的薩滿

? 在2月24號《Journal of Systematic Palaeontology》發(fā)表的論文上，來自阿根廷的科學(xué)家描述了晚白堊世兩種新的鴨嘴龍類，其中一個(gè)就是薩滿紅壤龍（Kelumapusaura machi）。紅壤龍生存于晚白堊世的阿根廷，化石出土于艾倫組（Allen Formation），正模標(biāo)本MPCN-PV-807包含部分頭骨和椎骨還有極少量的腹膜肋，而除了正模，它還有一些其它的標(biāo)本。紅壤龍的標(biāo)本與去年的深潭龍出土于同一個(gè)骨床，包含多個(gè)個(gè)體，其中最大的MPCN-PV-808（部分右齒骨）可以達(dá)到近9米。

? 作為一個(gè)新的鴨嘴龍屬種，紅壤龍有許多其它鴨嘴龍類沒有的特征，它的第一骶椎關(guān)節(jié)面明顯向前上方傾斜，下頜聯(lián)合處有一個(gè)明顯的亞三角形突起，上頜骨低矮、存在一排小孔。系統(tǒng)發(fā)育分析顯示：紅壤龍屬于櫛龍亞科的小貴族龍族（Kritosaurini）。

不為人知的全新支系

? 在描述紅壤龍的同時(shí)，科學(xué)家還建立了一個(gè)新屬種——南方鶩龍（Huallasaurus australis）。鶩龍也生存于晚白堊世的阿根廷，但它的化石出土于洛斯阿拉米托斯組（Los Alamitos），正模標(biāo)本MACN-PV 2包含部分頭骨、椎骨、肩帶、腰帶和附肢。

??鶩龍曾經(jīng)被歸于小貴族龍屬，而后又被歸于科氏獨(dú)孤龍（Scernosaurus koerneri），但在之后的研究中，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)獨(dú)孤龍的髖臼后突的形態(tài)更接近于埃德蒙頓龍、昆杜爾龍等北方類群，但馬普切鴨龍的髖臼不僅更接近其它的巴塔哥尼亞鴨嘴龍，更是有著獨(dú)特的特征。在今年的新研究中，科學(xué)家指出了它的自有特征組合，將其單獨(dú)列為新屬。?

??系統(tǒng)發(fā)育分析顯示：鶩龍和紅壤龍均屬于櫛龍亞科的小貴族龍族，但它們同其它的南美櫛龍類一起構(gòu)成了單獨(dú)的南美分支，平行于小貴族龍、格里芬龍所屬的北美分支。這樣的結(jié)果表明南美的鴨嘴龍科，至少是櫛龍亞科并非是我們想象中罕見的流浪者，而是已經(jīng)在南美開枝散葉，進(jìn)行了輻射演化，并且可能是晚白堊世巴塔哥尼亞動(dòng)物群的關(guān)鍵組成部分，只不過由于保存和研究問題一直沒能夠得到重視。

帝王和女王？

??3月1號，由格瑞戈里?S?保羅撰寫的霸王龍屬分種論文被刊登在了期刊《Evolutionary Biology》上。保羅跟據(jù)齒骨前端牙齒的粗壯度和股骨粗壯度將霸王龍屬（Tyrannosaurus）分為三個(gè)種：模式種同時(shí)也是態(tài)模2的君王霸王龍（Tyrannosaurus rex）普遍粗壯，股骨長與股骨周長的比值≤2.4，齒骨前的薄切齒只有一顆；態(tài)模1帝王霸王龍（Tyrannosaurus imperator）同樣粗壯，股骨長與股骨周長的比值也≤2.4，但齒骨前有兩顆薄切齒；態(tài)模3女王霸王龍（Tyrannosaurus regina）比較纖細(xì)，股骨長與股骨周長的比值＞2.4，而齒骨前的薄切齒只有一顆。

? 保羅認(rèn)為：這三者之間可能存在某種演化關(guān)系：年代最早的“粗壯型”帝王霸王龍演化出了年代較晚的君王霸王龍和女王霸王龍，在這期間，霸王龍的齒骨前的薄切齒數(shù)量減少，并且分化出了“粗壯型”君王霸王龍和“纖細(xì)型”女王霸王龍。

? 但話說回來，這種分法就一定是正確的嗎？顯然不是，保羅在論文中三分霸王龍的依據(jù)太少，僅跟據(jù)股骨粗壯度和齒骨前端牙齒將霸王龍分為三個(gè)不同的種顯然太過武斷，更不用說這種分化導(dǎo)致有不少的霸王龍標(biāo)本無法被確切的歸入這三個(gè)種中的任何一個(gè)。如果真的想要將不同類型的霸王龍區(qū)分開來，個(gè)人認(rèn)為只需要在詳細(xì)的形態(tài)學(xué)區(qū)分的基礎(chǔ)上分出幾個(gè)大類型即可，而過于簡單粗暴的建立不同的態(tài)模標(biāo)本不僅有失嚴(yán)謹(jǐn)，后續(xù)的研究也會(huì)因?yàn)楸仨毧紤]到它們的區(qū)別而花費(fèi)大量額外的筆墨去把簡單的東西復(fù)雜化，這是得不償失的。

原始的巴山劍龍

? 時(shí)隔多年，來自國內(nèi)的幾位學(xué)者描述了國內(nèi)劍龍類的一個(gè)新屬種，并在3月3日由期刊《Journal of Vertebrate Paleontology》發(fā)布，他們將其命名為元始巴山龍（Bashanosaurus primitivus）。巴山龍生存于中侏羅世的中國，化石出土于沙溪廟組（Shaximiao Formation）下段，正模標(biāo)本CLGPR V00006-1包含一些椎骨、肩帶、附肢和骨甲。

??巴山龍是一種生存于巴柔期的劍龍類，肩峰突的發(fā)育情況以及股骨第四轉(zhuǎn)子的位置證明它是一個(gè)全新的物種?？茖W(xué)家通過其股骨推算得其體長約為2.8米，基于其肩胛烏喙骨以及脛腓骨未完全愈合的情況，它可能并沒有達(dá)到成年；但其股骨轉(zhuǎn)子以及肩胛骨、烏喙骨本身的情況更接近于成年的劍龍?？傊?，作為普遍不好探究生長發(fā)育階段狀態(tài)的劍龍類成員，目前判斷巴山龍的生長發(fā)育情況是比較困難的。

??系統(tǒng)發(fā)育分析顯示：巴山龍是一種十分基干的劍龍下目成員，并且其它來自沙溪廟組的劍龍類例如華陽龍、重慶龍、巨刺龍等也都處于較基干的位置，這表明亞洲是劍龍類起源和發(fā)展的一個(gè)重要地點(diǎn)。

古老的中亞之爪

? 在蛋龍的論文中，科學(xué)家提及到土侖期烏茲別克斯坦貝斯克提組（Bissekty Formation）也有著阿爾瓦雷斯龍類，而在3月10號《Journal of Vertebrate Paleontology》發(fā)表的論文中，蛋龍的第一作者和另一位美國學(xué)者一起將貝斯克提組的阿爾瓦雷斯龍類命名為古老扎拉爪龍（Dzharaonyx eski）。扎拉爪龍的正模ZIN PH 2619/16是一個(gè)肱骨，但它還包括了很多其它部位的骨骼，包括椎骨、尺骨、腕掌骨、跖骨等等。

??扎拉爪龍是一種阿爾瓦雷斯龍科成員，其后凹的后段背椎和神經(jīng)弓上有縱向嵴線的前凹尾椎都證明它是一個(gè)全新的物種。系統(tǒng)發(fā)育分析顯示：它屬于小馳龍亞科，并且形態(tài)學(xué)特征也支持這一研究。

? 扎拉爪龍生存于土侖期，年代要明顯早于其它大部分生存于亞洲的小馳龍類，這表明小馳龍亞科至少在土侖期就開始演化了，而亞洲很可能就是小馳龍亞科的發(fā)源地。

海岸旁的大爪子

? 5月3號，《Scientific Reports》刊登了一種來自日本的新種鐮刀龍類，幾位日本的科學(xué)家命名了日本濱鐮龍（Paralitherizinosaurus japonicus）。濱鐮龍生存于坎潘期，化石出土于無畏組（Osoushinai Formation），正模標(biāo)本NMV-52包括一個(gè)殘破脊椎和部分右手。濱鐮龍是一種鐮刀龍科的成員，最初描述時(shí)科學(xué)家只將它歸類為手盜龍類，但最新的研究證明它是一種鐮刀龍類。系統(tǒng)發(fā)育分析顯示：它與鐮刀龍、肅州龍以及貝斯克緹組的未定種鐮刀龍類關(guān)系較近。

?? 從結(jié)構(gòu)上來看，濱鐮龍的指爪與鐮刀龍的十分類似，都有變細(xì)的傾向以及變小的屈肌結(jié)節(jié)，這或許會(huì)使得它們屈指的力量變?nèi)?；同時(shí)，它們發(fā)達(dá)的腹突也會(huì)限制屈指的幅度，因此像濱鐮龍和鐮刀龍這樣的衍化鐮刀龍類的手很可能并不會(huì)像那些基礎(chǔ)的鐮刀龍類那樣擁有更多的功能而是主要側(cè)重于勾住樹枝，將植物送到離嘴邊更近的位置。

??作為日本最晚的鐮刀龍類成員，濱鐮龍使得鐮刀龍類譜系在日本有著更長久的分布，同時(shí)大量的海生動(dòng)物化石證明無畏組是一個(gè)沿海的環(huán)境，也就是說濱鐮龍是一種典型的沿海生存的鐮刀龍類。

? 上半年的非鳥恐龍新種總結(jié)到這里就結(jié)束了，總體來說，相比去年，今年的發(fā)力顯然有些不足，但幸運(yùn)的是：在我寫完這篇文章不到一個(gè)小時(shí)后，藏在迷霧中的“坎鯊”就作為巨型米拉西斯龍現(xiàn)世，而下半年還會(huì)帶來什么驚喜，那就讓我們拭目以待吧。