生殖過程，我們都知道的是有性繁殖，即通過父母本產(chǎn)生生殖細(xì)胞(例如精子和卵細(xì)胞)結(jié)合生成受精卵，再由受精卵發(fā)育成為新個(gè)體的生殖方式，如下圖，是脊椎動(dòng)物主要的繁殖方式。而在物種進(jìn)化過程中，一些物種還可以通過孤雌生殖方式(又名單性生殖)，在沒有雄性遺傳貢獻(xiàn)的情形下由雌性產(chǎn)生的卵產(chǎn)生后代。隨著科學(xué)家的不斷努力，越來越多的物種被發(fā)現(xiàn)這種獨(dú)特的生殖方式，除了常見的植物及昆蟲外，還發(fā)生在爬行類(蜥蜴、蛇及大頭烏龜)及少部分魚類中，截止在2014年，在爬行類中發(fā)現(xiàn)已經(jīng)有50多種，魚類如黑龍江流域的銀鯽。

更有意思的是，來自我國中科院動(dòng)物研究所的胡寶洋研究員等優(yōu)秀的科學(xué)家，在2016及2018年，通過對(duì)小鼠基因組上印記基因(在爬行類和兩棲類不存在、而在哺乳類進(jìn)化出來的印記基因被認(rèn)為是阻礙哺乳動(dòng)物同性生殖的重要因素)的修飾，分別成功得到了活的具有兩個(gè)母系基因組的孤雌小鼠和兩個(gè)父系基因組的孤雄小鼠。2022年，上海交通大學(xué)醫(yī)學(xué)院附屬仁濟(jì)醫(yī)院生殖醫(yī)學(xué)中心魏延昌等科學(xué)家在PNAS發(fā)表了論文，利用基因編技術(shù)，對(duì)小鼠卵母細(xì)胞的7個(gè)甲基化印記控制區(qū)域進(jìn)行DNA甲基化重寫，成功創(chuàng)造了通過孤雌生殖誕生，且可存活至成年的小鼠。劃重點(diǎn)------未來，不育不孕夫妻或同性伴侶，可能通過生物技術(shù)擁有自己的孩子了。

孤雌生殖分類：

許多農(nóng)業(yè)和園藝經(jīng)濟(jì)上很重要害蟲都是孤雌生殖，涉及的物種廣泛而豐富，許多昆蟲已經(jīng)進(jìn)化出保存或恢復(fù)二倍體的機(jī)制，在減數(shù)分裂期間或之后，減數(shù)分裂消除（無融合生殖）或二倍體恢復(fù)（自融合），那么，以孤雌生殖昆蟲卵母細(xì)胞形成的細(xì)胞學(xué)過程，可將孤雌生殖分為以下幾類:

一、單倍二倍體（haplodiploidy）

產(chǎn)雄孤雌生殖，卵母細(xì)胞進(jìn)行正常的減數(shù)分裂產(chǎn)生單倍性的卵，未受精的卵發(fā)育成雄蟲，受精卵發(fā)育成雌蟲，稱為單倍二倍體。主要存在于膜翅目、同翅目和鞘翅目昆蟲，例如:蜜蜂的雄性個(gè)體是單倍體，雌性的蜂王是可育的二倍體。蜂王經(jīng)過正常的減數(shù)分裂過程產(chǎn)生的卵是單倍體，不受精的卵直接發(fā)育成雄蜂，受精后的卵可以發(fā)育成可育的蜂王或者沒有生育能力的工蜂。

二、無融合生殖(apomixis)

即沒有減數(shù)分裂也沒有有性生殖,卵母細(xì)胞采取了單極成熟分裂,沒有進(jìn)行常見減數(shù)分裂的重組和交換,染色體進(jìn)行的是類似有絲分裂的過程,由此生產(chǎn)的后代和親代完全相同（除了新的突變），從遺傳學(xué)角度講，無融合生殖是孤雌生殖的最簡單形式。比如一些種類的蚜蟲、輪蟲和節(jié)肢動(dòng)物。

三、自融合生殖（automixis）

卵母細(xì)胞能夠進(jìn)行正常的減數(shù)分裂，單倍體卵并不依靠精子來恢復(fù)二倍體 。有多種不同的機(jī)制可以恢復(fù)卵子的二倍體（ 圖2 ）。其中一些是通過單個(gè)細(xì)胞基因組復(fù)制來實(shí)現(xiàn); 其它也有通過兩個(gè)不同細(xì)胞融合實(shí)現(xiàn)。

圖2.? 自融合孤雌生殖的三種形式及其遺傳效應(yīng)。

（A）第二極核與卵核融合，這一過程稱為“末端融合;

（B）第一極體衍生物與卵核融合;

（C）兩個(gè)中心極核融合，“中心融合”;

自體融合主要發(fā)生在竹節(jié)蟲和一些象甲中。對(duì)于雌性染色體為XX的昆蟲，由此產(chǎn)生的后代均為雌性，而雌性染色體為ZW的昆蟲，以此產(chǎn)生的后代有雌性和雄性。

四、核內(nèi)有絲分裂(endomitosis)

這種生殖現(xiàn)象是在多倍體動(dòng)物中發(fā)現(xiàn)的，包括澳洲蝗蟲，甚至蜥蜴等脊椎動(dòng)物，單性生殖的高等動(dòng)物只有雌性，沒有雄性。像亞美尼亞地區(qū)的進(jìn)行孤雌生殖的雌性鞭尾蜥為三倍體，卵母細(xì)胞進(jìn)行一種特殊的減數(shù)分裂，即在減數(shù)分裂前，姊妹染色體先自我復(fù)制，分裂因?yàn)槭窍嗤旧w配對(duì)，即使發(fā)生交聯(lián)也不改變?nèi)旧?/span>

體組成，因而所有的卵子的基因組完全相同，后代也全都是親代的克隆。這種

孤雌生殖的細(xì)胞遺傳學(xué)機(jī)制可以解釋許多動(dòng)物的體細(xì)胞是三倍體，往往是異源三倍體然而能夠正常繁殖自然現(xiàn)象。

昆蟲孤雌生殖起源

五、自發(fā)起源

自發(fā)起源自發(fā)起源的孤雌生殖是通過基因突變使有性生殖喪失，并且能夠成功進(jìn)行減數(shù)分裂。自發(fā)起源在無脊椎動(dòng)物中廣泛存在，包括介形亞綱，蝸牛，水蚤，蚜蟲和蛾類。周期性孤雌生殖的無脊椎動(dòng)物轉(zhuǎn)變?yōu)閷Ｐ怨麓粕硶r(shí)，就可能起源

于幾個(gè)基因的變異，比如水蚤中可能會(huì)抑制減數(shù)分裂的基因、蚜蟲中環(huán)境影響的性別決定基因、調(diào)節(jié)激素表達(dá)的基因，這些基因突變都可能導(dǎo)致自發(fā)孤雌生殖。

六、雜種起源

有的多倍體孤雌生殖的昆蟲起源于二倍體兩性的祖先。從動(dòng)物地理學(xué)得來的間接證據(jù)表明蓑蛾和孤雌生殖多倍體象甲的進(jìn)化首先要經(jīng)過一個(gè)二倍體孤雌生殖階段，在確立了孤雌生殖模式之后，再經(jīng)多倍化產(chǎn)生了孤雌生殖的多倍體蟲。

多倍體昆蟲中，很多是三倍體，如己知62種多倍體象甲中有38個(gè)種是三倍體。偶爾，多倍體孤雌生殖的卵能通過與單倍體精子的受精而產(chǎn)生不同倍數(shù)的多倍體昆蟲。己有研究表明這些象甲有自動(dòng)混交機(jī)制，通過二倍體孤雌生殖的卵同單倍體精子的受精產(chǎn)生三倍體品系，受精作用能增加多倍體的程度。蓑蛾孤雌生殖的也能很容易被受精。斑腹蠅科三倍體的起源也經(jīng)過一個(gè)二倍體自動(dòng)混交的孤雌生殖階段。

七、傳播起源

一些孤雌生殖的動(dòng)物具有產(chǎn)生雄性后代的能力，比如扁形蟲、蚯蚓、豐年蝦、蝸牛、水蚤、黃蜂和蚜蟲，由此產(chǎn)生的雄性個(gè)體與兩性生殖的雌性交配，產(chǎn)生一個(gè)中間品系使一些基因在兩性生殖和孤雌生殖之間流動(dòng)，使兩性生殖轉(zhuǎn)變?yōu)楣麓粕?。已有?shí)驗(yàn)證明，孤雌生殖的水蚤和蚜蟲產(chǎn)生的雄性后代與兩性生殖的雌性交配后，可以產(chǎn)生兩性生殖的品系和孤雌生殖的品系。

八、感染起源

孤雌生殖除了與染色體的倍性有關(guān)外，還可能與其共生微生物有聯(lián)系。一些胞內(nèi)菌，Wolbachia沃爾巴克式體、 Cardinium 和Rickettsia可以誘導(dǎo)多類昆蟲和螨蟲雌孤雌生殖。20世紀(jì)90年代才證明了第一例通過母體傳播細(xì)菌誘導(dǎo)孤雌生殖的案例。Wolbachia導(dǎo)致未受精卵配子復(fù)制，使它們發(fā)育成二倍體雌性而非單倍體雄性。

總結(jié)：我們所學(xué)的遺傳學(xué)的規(guī)律僅僅是最簡單的一種遺傳方式，其中有太多未知的東西需要去探索，甚至有一些認(rèn)識(shí)在未來都可能被暫?；蛲品９麓粕车难芯靠梢躁U明生物學(xué)中的一個(gè)核心問題，解釋性別和重組的普遍存在，以及遺傳學(xué)規(guī)律的適應(yīng)性意義。昆蟲和由于螨蟲生命周期短，數(shù)量眾多，因此是研究孤雌生殖進(jìn)化和生態(tài)后果的理想生物。

參考：

https://blog.sciencenet.cn/blog-536560-1158755.html

稻水象甲地理學(xué)孤雌生殖的研究，2008，浙江大學(xué)，楊璞。

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