? 大家好，我是UP主黑莓，各位好久不見，我甚是想念啊。

? 遲滯鱷類（Chroniosuchian），對大多數(shù)人來說這算是一個(gè)陌生卻又有著些許模糊印象的概念。陌生，是因?yàn)樗难莼分两癯芍i；而模糊的印象大概是來自于其獨(dú)特的形態(tài)。遲滯鱷類是一類身披裝甲的奇特四足動物，有人認(rèn)為它是四足動物的基干類群，不過現(xiàn)在大多數(shù)學(xué)者比較傾向于它屬于爬行形類（Reptiliomorpha）。

??由于一家有一家的說法，加上專欄的重心在于講解遲滯鱷類的內(nèi)部物種，所以在這里UP就不在這里用過多的篇幅了。

? 遲滯鱷類的身體上披覆著皮內(nèi)成骨，每一塊皮內(nèi)成骨都與對應(yīng)椎骨的椎弓相連，不同的物種擁有不同的皮內(nèi)成骨形態(tài)，這也使得這些骨甲成為了鑒別這些物種的重要特征之一。在皮內(nèi)成骨的前緣擁有被稱為前翼的結(jié)構(gòu)，這個(gè)結(jié)構(gòu)可以與前一個(gè)皮內(nèi)成骨鏈接。

? 作為爬行形類，它們的椎骨顯然不是像羊膜動物那樣僅由椎體和椎弓組成，而是由間椎體（intercentrum）、側(cè)椎體（pleurocentrum）和椎弓組成。

? 遲滯鱷類大致出現(xiàn)于中二疊世，滅亡于晚三疊世早期，自始至終，它都不算是一個(gè)特別繁盛的類群。遲滯鱷類下分兩個(gè)類群：畢氏螈科（Bystrowianidae）和遲滯鱷科（Chroniosuchidae），這期我們就先從畢氏螈科開始。

? 因?yàn)檫t滯鱷類發(fā)現(xiàn)頭骨材料的并不算多，所以鑒別兩個(gè)分支的依據(jù)主要還是在于中軸骨以及盾甲。畢氏螈科的盾甲通常是等大而略狹窄的，前翼相互折疊、嚙合類型為畢氏螈型，背甲腹側(cè)與椎弓愈合。至于頭骨，主要有眼眶朝向背方、眶后孔狹窄、鱗骨短小等特征。

? 畢氏螈科跟據(jù)形態(tài)特征的不同，有一些科學(xué)家將三疊紀(jì)的畢氏螈科再細(xì)分為三種類型：畢氏螈亞科（Bystrowianinae）、脊廊蓋螈亞科（Dromotectinae）以及頂軸螈亞科（Axitectinae）三個(gè)分類單元。畢氏螈亞科的盾甲很寬，前翼（anterior wing）發(fā)達(dá)；脊廊蓋螈亞科的盾甲也比較寬，但前翼不及畢氏螈亞科那樣發(fā)達(dá)；頂軸螈亞科的盾甲最小，呈矩形或楔形，前翼退化也十分嚴(yán)重。

? 除了三亞科分類法，科學(xué)家又將生存于三疊紀(jì)時(shí)期的畢氏螈類細(xì)分為三種類型：生存于中三疊世，形態(tài)上接近畢氏螈的TypeⅠ；生存于早三疊世，形態(tài)上接近脊廊蓋螈的TypeⅡ以及生存于早三疊世，形態(tài)上接近于頂軸螈的TypeⅢ。

? 不過無論是三亞科分類還是三類型分類都有一定的缺陷。按照現(xiàn)在的不少分類樹，畢氏螈亞科將成為一個(gè)并系群；而三類型分類只包含了三疊紀(jì)時(shí)期的畢氏螈科成員，但二疊紀(jì)實(shí)際上也是有不少畢氏螈科成員的，其中不乏有隱藏著畢氏螈科盾甲演化規(guī)律的重要類群。

? 為了避免不必要的問題，我在講除了脊廊蓋螈和頂軸螈以外的其它類群時(shí)會按照時(shí)間順序講解。

? 目前已知最早的畢氏螈科記錄在我國，也就是來自陜西玉門的楊氏 玉門螈（Yumenerpeton yangi）、程氏 祁連鱷螈（Qiliansuchus chengi）以及精美 白楊河螈（Baiyangherpeton elegans）。其中，玉門螈也是為數(shù)不多的保留了完好的盾甲連接的畢氏螈類。

? 玉門螈是一種大型的畢氏螈類，化石出土于西大溝組（Xidagou Formation，現(xiàn)在不少學(xué)者認(rèn)為它是青頭山組Qingtoushan Formation的一部分）。其副模標(biāo)本GS-DSK-17的盾甲可以達(dá)到80mm寬，已經(jīng)大于瑟尼亞鱷螈，玉門螈的盾甲也是長大于寬的整體形態(tài)，并且盡管缺失，它的前翼總寬度也大大超過了盾甲本身寬度的一半。

? 同時(shí)，玉門螈也有著一些后期畢氏螈科擁有的特征，并且在某種程度上也與遲滯鱷科類似?？茖W(xué)家認(rèn)為：這也許是因?yàn)檫@些特征其實(shí)是祖征，而在進(jìn)化的過程中，只有一小部分類群保留了下來這些特征。

? 至于程氏祁連鱷螈以及精美白楊河螈，目前已知的信息很少，我們只知道程氏祁連鱷螈的標(biāo)本是一個(gè)擁有獨(dú)特前頜骨孔和明顯上頜骨隆起的頭骨，而精美白楊河螈的標(biāo)本是一塊小型盾甲，更多的解剖學(xué)信息還需要后續(xù)的描述。

? 中二疊世滅絕以后，存在遲滯鱷類化石的巖層逐漸多了起來，畢氏螈科也不再局限于原來的一畝三分地，開始向勞亞大陸的其它地方擴(kuò)散。

? 蒙氏海塞盾螈（Hassiacoscutum munki）生存于吳家坪期的德國，它提供了中晚二疊世勞亞大陸畢氏螈科遷徙演化的新思路。它的副凸（accessory process）呈現(xiàn)類似于矩形的形態(tài)。跟據(jù)系統(tǒng)發(fā)育分析，它在畢氏螈科其中一個(gè)分支里處于衍化和基干之間的位置，它與葉什可夫螈關(guān)系較近，二者的顯著差距主要體現(xiàn)在背甲的嵴線上，因而在不同的演化樹里它們兩個(gè)到底誰更衍化的問題有著不同的答案。

??? 同時(shí)，海塞盾螈的演化樹也提出了畢氏螈科的第三種分類法，也就是前文演化樹分化的兩大分支，而海塞盾螈所代表著的分支呈現(xiàn)出一個(gè)前翼萎縮的整體趨勢（葉什可夫螈的前翼就略窄于海塞盾螈）。這個(gè)演化樹在近兩年的研究中被采納的較多，不過還需要更多的各方面證據(jù)來驗(yàn)證這份演化樹。

? 畢氏螈屬大致出現(xiàn)于晚二疊世，分為兩個(gè)種：二疊畢氏螈（Bystrowiana permira）以及中國畢氏螈（Bystrowiana sinica）。畢氏螈屬擁有較窄的背甲但是前翼依舊十分寬闊。

? 二疊畢氏螈的化石發(fā)現(xiàn)于上韃靼亞層（Upper Tatarian Substage）。其保留了一部分頭骨，預(yù)計(jì)其頭骨可以達(dá)到接近30厘米，體長也許可以超過2米，屬于偏大型的遲滯鱷類了。

? 中國畢氏螈也生存于晚二疊世，化石出土于著名的濟(jì)源動物群，上石盒子組（Shangshihezi Formation）。起初的標(biāo)本包含一個(gè)較完整的脊椎，不完整的盾甲，尺骨等等。起初因?yàn)殍b別特征不夠充分而被認(rèn)定為疑難學(xué)名。

? 不過在2014年，科學(xué)家又描述了更多標(biāo)本，其中包括HGM 41HIII0445，一個(gè)沒有神經(jīng)棘的椎骨，其估測體型與正模標(biāo)本相當(dāng)，盡管椎骨上的那些神經(jīng)管發(fā)生了不同程度的破損，但還是可以比較清楚的看到形態(tài)與二疊畢氏螈的椎骨形態(tài)十分接近。

? 而后經(jīng)過與二疊畢氏螈的對比，科學(xué)家們修訂了它的診斷特征：比起二疊畢氏螈，中國畢氏螈背甲上雕飾的凹凸程度更加明顯，并且前翼背面有更多的嵴線。因而，科學(xué)家認(rèn)為應(yīng)當(dāng)將中國畢氏螈看作一個(gè)有效的物種并且保留其學(xué)名。

? 同樣發(fā)現(xiàn)于上石盒子組的還有扁平濟(jì)源蓋螈（Jiyuanitectum flatum），這是一種體型較大的畢氏螈科成員，正模標(biāo)本HGM 41HIII444是一塊原始寬度可能接近60mm的大盾甲。

? 濟(jì)源蓋螈是一種相對基干的物種，它與玉門螈、瑟尼亞鱷螈以及異畢氏螈所在的分支擁有許多相似的特點(diǎn)例如光滑的斜嵴（oblique crista）以及更寬的后關(guān)節(jié)板等等，不過在寬度上濟(jì)源蓋螈還是達(dá)不到那幾位的大小的。

? 濟(jì)源蓋螈的這種形態(tài)也算是側(cè)面印證了演化樹里它們相互之間的演化關(guān)系?？紤]到它的演化位置，濟(jì)源蓋螈大概是畢氏螈科的祖先類群的一個(gè)早期演化孑遺。

? 剛剛上文提到的神秘 葉什可夫螈（Vyushkoviana operta）出土于甘斯卡亞組（Gamskaya Formation），年代已經(jīng)是早三疊世。葉什可夫螈的正模標(biāo)本PIN, no. 4833/17是一部分背甲，這是一塊比較大的盾甲，可以達(dá)到50mm，參考二疊畢氏螈也可能是一個(gè)2米的大家伙。

? 與畢氏螈不同的是：葉什可夫螈的凹坑狀背甲雕飾呈扇形輻射在其上，前翼更窄并且間隔更寬一些，后部關(guān)節(jié)板也更寬一點(diǎn)。而與更后期的畢氏螈亞科成員在盾甲的比例和后部關(guān)節(jié)板情況上存在比較顯著的差異。

? 而由于化石少而碎，作者在描述葉什可夫螈的時(shí)候也提出了鑒別特征可能會受到年齡等因素的影響這樣的觀點(diǎn)。但目前為止葉什可夫螈還是一個(gè)有效物種。

? 步入中三疊世，遲滯鱷類的譜系多樣性已經(jīng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)不如曾經(jīng)，而畢氏螈科也只剩下了少數(shù)類群。

??穆氏 瑟尼亞鱷螈（Synesuchus muravjevi）生存于中三疊世拉丁期的俄羅斯，它的化石包含椎骨、盾甲以及顴骨。瑟尼亞鱷螈是一種中大型的畢氏螈類，盾甲寬約45mm。和二疊紀(jì)的親戚比起來，它的前翼更加發(fā)達(dá)，擴(kuò)張程度比畢氏螈更甚，并且瑟尼亞鱷螈的后部關(guān)節(jié)面也要更小，與畢氏螈比起來它的側(cè)邊區(qū)（areae marginales）之間距離更小。在一篇論文中，科學(xué)家認(rèn)為瑟尼亞鱷螈這種增加皮內(nèi)成骨寬度以及緊湊性的形態(tài)可能是為了增加其水生的適應(yīng)能力，不過這個(gè)觀點(diǎn)還沒受到普遍認(rèn)可。

? 除此之外，瑟尼亞鱷螈保留的顴骨部分也可以提供給我們一些關(guān)于它頭部的些許信息。顴骨部分保留了眼眶的切跡，并且眼眶下的連接表明它的眼眶位于頭骨邊緣附近。

? 而在拉丁期的德國，下庫珀層上段（Upper Lower Keuper）還有一種畢氏螈科的成員，名為舒氏 異畢氏螈（Bystrowiella schumanni），比起瑟尼亞鱷螈，它的皮內(nèi)成骨側(cè)面擴(kuò)張的程度更廣，甚至可以說是整個(gè)畢氏螈亞科里最寬闊的成員；它的前翼側(cè)邊筆直，這點(diǎn)在任何其它一種畢氏螈亞科成員里都沒看到過；除此之外，異畢氏螈的盾甲也不像其它的一些同亞科成員一樣極其凹凸不平。

? 異畢氏螈的發(fā)現(xiàn)證明在中三疊世的時(shí)候遲滯鱷類還擁有一定的生存活力，它在演化關(guān)系上與瑟尼亞鱷螈最為接近，這可能表示這一分支在早中三疊世的遷徙情況，而其形態(tài)的改變也可能與更高的水生習(xí)性有關(guān)，盡管我們完全不清楚它是以何種方式與當(dāng)?shù)氐碾x片椎類共存的。

? 到目前為止，我們尚且還不清楚瑟尼亞鱷螈和異畢氏螈依舊寬闊發(fā)達(dá)的盾甲究竟是它代表的分支的特有衍征還是為了適應(yīng)環(huán)境而做出的特殊演化。如果這代表的是一大分支，那么從玉門螈到異畢氏螈（瑟尼亞鱷螈）之間將會存在一個(gè)年代非常長的幽靈譜系；而如果代表的是適應(yīng)環(huán)境的演化，那么它們之間的趨同演化程度可以說不是一般的高。總之，千言萬語還是匯成一句話：想究明它們之間的演化關(guān)系還需要更多的化石資料。

? ? 脊廊蓋螈和頂軸螈作為盾甲特化程度較高的畢氏螈類，其出現(xiàn)的時(shí)間相對晚一些，脊廊蓋螈最早的化石記錄出現(xiàn)于晚二疊世，而頂軸螈的化石記錄全部集中在早三疊世。

? 脊廊蓋螈屬下共有三個(gè)種：模式種多刺脊廊蓋螈（Dromotectum spinosum）、大型脊廊蓋螈（Dromotectum largum）以及隱匿脊廊蓋螈（Dromotectum abditum）。

? 脊廊蓋螈的一個(gè)比較顯著的鑒別特征就是前翼，它的前翼伸展程度介于畢氏螈和頂軸螈之間，并且多刺種和隱匿種的前翼最前端尚未超過副凸。除此之外，直接延伸至薄層關(guān)節(jié)面（lamina articular）的明顯的斜嵴（crista oblique）也是它們的特征。

? 最早的大型脊廊蓋螈和中國畢氏螈以及濟(jì)源蓋螈一樣都發(fā)現(xiàn)于我國的濟(jì)源動物群，上石盒子組（Shangshihezi Formation）。大型脊廊蓋螈的正模標(biāo)本IVPP V 4013.1是一個(gè)非常不完整的背甲。它特殊在前翼的最前端已經(jīng)超過了副凸，除此之外，背側(cè)的雕飾與其它的種也略有不同。經(jīng)過重建，大型脊廊蓋螈的正模寬度可以達(dá)到50mm，可以說是完全不愧于“大型”的名號了。

? 模式種多刺脊廊蓋螈生存于早三疊世的俄羅斯，化石出土于斯塔里茨卡亞組（Staritskaya Formation）。正模標(biāo)本PIN, no. 2424/23是一個(gè)幾乎完整的盾甲，寬約30mm。背甲本身厚度非常可觀，而背甲與椎弓連接的位置也非常寬厚。盾甲背面的雕飾呈現(xiàn)出一個(gè)與畢氏螈有所不同的雕飾形態(tài)，不過與大型脊廊蓋螈相比，多刺脊廊蓋螈的前翼并沒有超過副凸。

? 隱匿脊廊蓋螈也生存于早三疊世的俄羅斯，化石出土于利波夫斯卡亞組（Lipovskaya Formation），正模標(biāo)本PIN, no. 1043/1104是不完整的盾甲。與多刺脊廊蓋螈相比，它的盾甲更加寬，薄層關(guān)節(jié)面更窄，背甲雕飾也與眾不同，呈現(xiàn)出一種類似于輻射擴(kuò)散的形態(tài)。

? 頂軸螈是一類化石記錄全部出自早三疊世的畢氏螈科成員，它分為模式種杰氏頂軸螈（Axitectum vjushkovi）和格氏頂軸螈（Axitectum georgi）。

? 杰氏頂軸螈的化石出土于伏赫明斯卡亞組（Vokhminskaya Formation），它出土了多個(gè)部位的盾甲比如盾甲、頸甲以及身體后部的盾甲，同時(shí)它也保留了胸椎、半椎體、尾椎以及椎弓等。

? 就像我在上面提及到的，杰氏頂軸螈的背甲十分小，最寬的部位也很難超過20mm（大約在15-17mm之間），前翼基本完全退化，胸甲最前端有略微的凹陷。背甲從前往后有呈縮短的趨勢。

? ? 和杰氏頂軸螈同時(shí)建種的還有布氏頂軸螈（Axitectum blomi），包括一部分盾甲和一塊椎骨。后來的鑒定研究認(rèn)為布氏頂軸螈實(shí)際上是杰氏頂軸螈的同物異名，所以這里不再考慮。

? 格氏頂軸螈的化石出土于菲羅多夫斯卡亞組（Fedorovskaya Formation），它的化石比起模式種來說少了不少，包括一塊不完整的盾甲、一塊側(cè)椎體以及棒骨（頭骨上的一塊骨頭）。

? 與杰氏頂軸螈比起來它的盾甲變窄的幅度要小一些，中央的嵴線也更加明顯。

? 頂軸螈的奇特盾甲形態(tài)讓科學(xué)家很是困擾，到現(xiàn)在我們也不能確定這種盾甲究竟是為了適應(yīng)何種生活而進(jìn)行的特化，但可以確定的是：頂軸螈盾甲對身體的支撐作用大概率是比不上那些擁有前翼的寬闊盾甲的畢氏螈科成員的。

? 中三疊世以后，畢氏螈科便徹底的消失在了歷史的長河中，巖層里再也沒有發(fā)現(xiàn)與它相關(guān)的化石資料。但是我們對于畢氏螈科的研究才剛剛開始，雖然目前已經(jīng)命名了數(shù)量可觀的有效物種，并且可以通過它們所保留的化石推斷整個(gè)畢氏螈科的演化規(guī)律，但遺憾的是它們當(dāng)中的很多都零零碎碎的，無法向我們展示更多有用的信息。

? 畢氏螈科作為神秘的遲滯鱷類里一個(gè)神秘的分支，還有許多的奧秘等待著我們?nèi)ソ鉀Q。