摘要

宜居性（Habitability）是地球科學(xué)、行星科學(xué)和天體生物學(xué)文獻(xiàn)中廣泛使用的一個詞，但它是什么意思？在這篇關(guān)于宜居性的評論中，我們把它定義為一個環(huán)境支持至少一種已知生物體活動的能力。我們對 “宜居性”和“宜居環(huán)境”采用了二元定義。然而，與地球相比，整個行星環(huán)境可能能夠支持更多或更少的物種多樣性或生物量。通過將瞬時宜居性定義為在特定環(huán)境中任何特定時間內(nèi)維持至少一種已知生物體活動所需的條件，和將持續(xù)宜居性定義為一個行星體在地質(zhì)時間尺度上維持其表面某些區(qū)域或內(nèi)部的宜居條件的能力，可以獲得對宜居性的清晰認(rèn)識。我們還區(qū)分了可以在其表面維持液態(tài)水的表面液態(tài)水世界（如地球）和內(nèi)部液態(tài)水世界，如冰衛(wèi)星和僅在其內(nèi)部有液態(tài)水的陸地型巖質(zhì)行星。這種區(qū)別是很重要的，因為前者有可能維持宜居的條件，進行含氧光合作用，從而導(dǎo)致大氣中氧氣的增加，并有可能在地質(zhì)時間尺度上產(chǎn)生復(fù)雜的多細(xì)胞和智慧生命，而后者則不可能和前者一樣。宜居環(huán)境不需要包含生命。盡管宜居性和生命存在的脫鉤在地球上可能是罕見的，但它對于理解其他行星體的宜居性可能是重要的。

關(guān)鍵詞：宜居性、系外行星、棲息地、生態(tài)位、火星、天體生物學(xué)。

1.簡介

“宜居的（habitable）”?和 “宜居性（Habitability）”這兩個術(shù)語在天體生物學(xué)中普遍存在是有充分理由的。對地球上生命起源的調(diào)查，生命出現(xiàn)后在地球上的持續(xù)存在，以及在其t行星體上尋找生命的證據(jù)，都要求我們確定生命需要什么條件。

天體生物學(xué)家試圖了解宜居性并對其存在的要求進行分類（Kasting和Catling，2003；Gaidos等人，2005；Nisbet等人，2007；Zahnle等人，2007；Lammer等人，2009；Westall等人，2013；Cockell，2014a；Jaumann等人，2014）。他們的重點是確定生命在行星環(huán)境中新陳代謝活躍或繁殖的基本要求，特別是描述在行星體的生命周期內(nèi)，這些條件在地質(zhì)時期持續(xù)下去可能需要的過程。

生態(tài)學(xué)家也努力定義棲息地的構(gòu)成（如Odum, 1971；Whittaker等，1973；Block和Brennan, 1993；Hall等，1997）。這種努力主要是對多細(xì)胞生物的研究。生態(tài)學(xué)家的動機源于對推進我們對地球上生命的相互關(guān)系的認(rèn)識，提高我們對野生動物生態(tài)學(xué)的理解，以及增強我們保護和保存棲息地的能力。

盡管有這些平行的思路，但很少有人試圖將它們綜合為一個一致的宜居性觀點。這是不幸的，因為天體生物學(xué)的宜居性觀點將思維更有力地延伸到了微生物生命，并將地外視角帶入了對行星尺度上宜居性的理解，在幫助定義棲息地和宜居性的概念方面提供了很多幫助。同樣，成熟的生態(tài)學(xué)思想在完善天體生物學(xué)思維方面也有很大的幫助，可以防止對長期爭論的話題進行潛在的浪費性重新考慮，并確保出現(xiàn)一套在多個科學(xué)學(xué)科中一致的觀點和定義。

在本文中，為紀(jì)念《天體生物學(xué)（Astrobiology）》雜志創(chuàng)刊15周年，我們從天體生物學(xué)的角度對宜居性進行了回顧。這篇論文有兩個目的。首先，它試圖用天體生物學(xué)和生態(tài)學(xué)的概念提供清晰的定義和思路。其次，對于任何進入或已經(jīng)進入天體生物學(xué)領(lǐng)域的人來說，這都是初學(xué)者讀物，他們會重視對這個普遍但往往令人費解的術(shù)語的評論。

2.什么是宜居性？

我們首先提出宜居性的工作定義，我們用它來為本文的后續(xù)討論提供信息。 定義對于確保思想的一致性，從促進在制定科學(xué)問題時保持思路清晰是很重要的。 然而，盡管如此，它們?nèi)匀皇侨祟惖慕?gòu)，其他作者可以自由挑戰(zhàn)、改變或忽略這個定義。

Habitability（宜居性） 一詞源自拉丁語動詞 habitare，意思是“生存或居?。╨ive/dwell）”。Habitat（棲息地） 的意思是“it lives/dwells,”，是第三人稱單數(shù)，habitability 表示“ “它”有能力live/dwell。 然而，魔鬼就在細(xì)節(jié)中。 “l(fā)ive”是什么意思？

我們在這里采用的棲息地定義是“能夠支持至少一種已知生物體活動的環(huán)境”，其中“活動（activity）”（以及因此“生存”）是允許生存、維持、生長或繁殖的代謝活動。 這個定義是二元的。 一個環(huán)境要么能維持一個特定的生物體，要么不能。

我們所說的“生存（survival）”是指生命能夠利用當(dāng)?shù)丨h(huán)境中的資源來積極維持休眠狀態(tài)，其中分子修復(fù)率至少等于分子損傷率（Price 和 Sowers，2004）。 “維持（maintenance）”是指細(xì)胞可以執(zhí)行一系列其他細(xì)胞功能但沒有足夠的資源或能量來繁殖的活動。 “生長（growth）”是指增加多細(xì)胞生物體的生物量，但當(dāng)應(yīng)用于微生物時，它與“繁殖（reproduction）”同義?！胺敝常╮eproduction）”是生物體的增殖。

在天體生物學(xué)中，通常會評估環(huán)境是否適合一般“生命”居住。 我們的意思是，給定的環(huán)境可以支持“至少一種已知的生物體”。

我們采用的定義明確界定了與已知生命形式有關(guān)的宜居性。因此，根據(jù)定義，宜居性是一個保守的術(shù)語，受當(dāng)前生物學(xué)知識狀況的限制。人們或許能夠獨立于已知生命評估環(huán)境宜居性的某些要求，例如能源可用性。如果我們合理地假設(shè)元素周期表是通用的，那么我們就可以計算在特定的還原氧化反應(yīng)中可用的吉布斯自由能或來自恒星的光的能量，從而評估一個環(huán)境是否可以在理論上支持任何已知或未知的有機體，只要對合理的能量需求有一定的假設(shè)（Hoehler, 2007）。其他一些推測的能量來源也被提出，包括引力、磁力、動能、熱能和輻射能；滲透、離子或壓力梯度；以及構(gòu)造應(yīng)力（Schulze-Makuchand Irwin，2004）。我們不知道陸地生命是否代表一種普遍的規(guī)范（Pace，2001；Bains，2004；Benneret al.，2004）。然而，通過將宜居性限制在已知的生命上，我們可以避免該術(shù)語與定義生命的問題變得密不可分（Cleland and Chyba, 2002; Benner,2010），或者由對未知生物體的推測能力所定義。

為了進一步解釋為什么我們采用這個工作定義，探索現(xiàn)有的生態(tài)學(xué)文獻(xiàn)是很有用的，因為什么是棲息地和宜居環(huán)境的問題不是一個新問題。它已經(jīng)困擾了生態(tài)學(xué)家?guī)资炅?。Odum（1971）最初把棲息地稱為生物體的 "地址"，即其物理位置。雖然這清楚地表明棲息地是一個物理空間，但它提出了一個問題：生物體必須做什么才能算作一個 "地址"。Whittaker等人（1973）將棲息地定義為 "一個物種出現(xiàn)的環(huán)境或群落的范圍"，盡管這種用法留下了一個問題，即生物體必須在棲息地做什么才能適用 "出現(xiàn) "這個詞（僅僅存在于那里似乎是一個太廣泛的定義，正如很快解釋的）。

為了提供清晰的定義，Block和Brennan（1993）將棲息地描述為 “一個物種生存和繁殖所需的物理環(huán)境因素的子集?！盚all等人（1997）同樣將棲息地定義為 “在一個地區(qū)存在的資源和條件，使一個特定的有機體占據(jù)，包括生存和繁殖，”Krausman（1999）重申了這個定義。他們接著說，"凡是為有機體提供了允許其生存的資源的地方，就是棲息地"。他們的定義與我們的定義大體一致，特別是在應(yīng)用于多細(xì)胞生命時。為了達(dá)到最低限度的 “生存”，大多數(shù)多細(xì)胞生物必須新陳代謝活躍。休眠的無性系微生物細(xì)胞也是如此，它們必須有最低限度的代謝活動狀態(tài)，以修復(fù)大分子損傷，防止分子降解（Price and Sowers, 2004）。然而，當(dāng)考慮到微生物孢子時，這些定義在微生物學(xué)和天體生物學(xué)中引起了一個問題，孢子是一種特殊的生存狀態(tài)，一般來說是沒有代謝活性的。

為了說明這個問題，請考慮一個思想實驗。一些細(xì)菌孢子在某種鉆探或滲透任務(wù)中被投放到冥王星的氮冰層深處。由于它們受到電離和紫外線輻射的保護，它們有很好的機會在冰凍的冰層中保持活力。在一段時期內(nèi)，它們正在生存。然而，如果根據(jù)Hall等人（1997）的定義，僅僅是代謝不活躍的孢子的生存就足以成為一個地方的棲息地的話，那么冥王星已經(jīng)成為這些孢子的棲息地，并且推而廣之，冥王星是一個宜居行星體（它為孢子的生存提供資源—低溫和免受輻射的保護）。 這似乎是一個過于寬泛的定義，因為一個棲息地，也就是一個宜居的環(huán)境，將包括宇宙中的任何環(huán)境，在這個環(huán)境中，不活躍的細(xì)菌孢子可以生存一段時間，而且可能是很短的時間（甚至是幾秒鐘）。因此，我們對棲息地的工作定義有一個最低要求，即環(huán)境要能夠支持生物體的新陳代謝活動。

另一個需要解決的終端成員問題是繁殖問題。 棲息地必須支持繁殖嗎？ 棲息地的許多定義包括繁殖作為棲息地的可能或必需的特征（例如，Block 和 Brennan，1993 年和 Hall 等人，1997 年的定義，如上所述）、Aarts 等（2013）將棲息地定義為“決定種群存在、生存和繁殖的資源和環(huán)境條件（非生物和生物）的集合?！?/p>

如果一個棲息地不能維持繁殖，那么這個生物體（除了理論上只是無限地自我修復(fù)的微生物之外）的未來是有限的。因此，人們可能傾向于將繁殖納入對一個地方的宜居性的評估。為了強調(diào)要求繁殖來確定一個地方是否宜居的問題，這一個比喻是有用的：兔子在愛丁堡的花園里吃草，但它并不在那里繁殖?；▓@的大小不足以容納一個兔子的巢穴。兔子必須回到愛丁堡外的山上進行繁殖。然而，兔子在花園里獲得成長的資源，并有可能在以后進行繁殖。要求一個棲息地應(yīng)該允許繁殖，就等于說這個花園不是兔子的棲息地，根據(jù)定義，它不適合兔子居住。這似乎是一個狹隘的定義，因為行星表面的一個區(qū)域，如果包含積極的新陳代謝的生命，但沒有發(fā)生繁殖，將被歸類為不適合居住的空間。Hall等人（1997）解決了這個問題，他說：“因此，遷移和分散的走廊以及動物在繁殖和非繁殖季節(jié)占據(jù)的土地是棲息地。一個明顯重要的問題是，如果一個生物體不在一個棲息地繁殖，那么如果它的種群要持續(xù)存在，它在其生命周期中必須有其它允許繁殖的棲息地。

總之，本文提供的定義與早期的棲息地定義大致一致。 然而，我們指定“生存”必須需要新陳代謝活動，并且繁殖是可能的，但不是必要的活動，因為環(huán)境要成為生物體的棲息地，因此要成為宜居的地方。 那么一組允許生物體活動但不允許繁殖的棲息地呢？ 這些環(huán)境將被描述為適合有機體居住，但顯然引入其中的種群最終會滅絕。 根據(jù)我們即將描述的定義，它們只維持瞬時宜居性，而不是長期（連續(xù)行星）宜居性。

在此處采用的定義中，一個特殊區(qū)域，用于火星上的行星保護問題（Rummelet 等人，2014 ）是一種特定類型的棲息地，可以在其中進行繁殖

生命本身可以通過創(chuàng)造特定生物體可以活躍的物理空間來影響宜居性。 在種群稠密的星球上，生物群可能是棲息地空間。 例如，鳥類的棲息地可能是一片特定的森林，因為樹木及其樹枝構(gòu)成了定義該物種地理分布的物理空間（Sieving 等，1996）。 同樣，微生物墊層是其中生物體的棲息地空間（Engel 等，2003）。 然而，在許多行星上，例如火星，大多數(shù)棲息地空間（如果存在）是由地質(zhì)基質(zhì)劃定的（Southam 等人，2007 年）。

生命可以改變其他生命形式的宜居空間（Block and Brennan, 1993）。例如，當(dāng)生物體使巖石風(fēng)化、氣體循環(huán)和改變元素的價態(tài)時，它們就會改變環(huán)境對其他生命形式的潛在適應(yīng)性（Falkowski等，2008）。在種群稠密的星球上，生命與定義特定生物的可居住性條件密不可分。生命如何為其他類型的生命創(chuàng)造新的棲息地的一個例子是生物群的演替變化，其中一種類型的生物，例如早期熔巖流上的光合作用或固氮細(xì)菌，為后來的生物（如高等植物，Clarkson，1997）提供營養(yǎng)和條件。生命如何對宜居性造成有害條件的一個例子是行星大氣的大規(guī)模氧化，導(dǎo)致表面的厭氧生物失去了宜居的條件（Stolper等人，2010）。

產(chǎn)生生命起源所需的有機分子的條件可能比可居住性所需的條件寬得多。例如，從其它化合物產(chǎn)生氨基酸所需的撞擊或火花放電的溫度可能高于微生物生長的最高溫度。然而，第一個繁殖（和起源）的生物體必須出現(xiàn)在一個宜居的空間。生命起源所需的條件是宜居性條件的一個子集。因此，生物起源可能會通過宜居性瓶頸（圖1）。

2.1.宜居性和生態(tài)位

嵌入宜居性條件中的一個重要概念是生態(tài)位。有時這個詞被用來指一個物理空間，換句話說，是“棲息地”的同義詞。然而，這是不正確的。

生態(tài)學(xué)文獻(xiàn)對生態(tài)位的確切定義有不同的看法。 一種方法是將生態(tài)位視為生物體在群落（給定地點內(nèi)的一組相互作用的物種）中所扮演的角色，包括其功能角色。 這與 Odum 的觀點一致，即如果棲息地是生物體的“地址”，生態(tài)位就是生物體的“職業(yè)”（Odum，1971）。生態(tài)位作為有機體與生物群落其余部分之間關(guān)系的功能定義最初由埃爾頓（Elton，1927） 采用——埃爾頓生態(tài)位。

哈欽森（Hutchinson，1957） 提供了一個經(jīng)典的定義。他認(rèn)為生態(tài)位是由環(huán)境條件和資源組成的 n 維抽象超空間，這些環(huán)境條件和資源定義了已知個體或物種實踐其生活方式的要求。 他概念中的一個重要區(qū)別是“基本”生態(tài)位，即有機體在理論上可以占據(jù)的生態(tài)位，以及“已實現(xiàn)”生態(tài)位，即在實踐中實現(xiàn)的生態(tài)位。 前者對于環(huán)境宜居性的理論評估更為重要。

另一種類型的生態(tài)位是由格林內(nèi)爾（Grinnell，1917）定義的。他認(rèn)為它既是一個物種占據(jù)的棲息地，也是使其在該環(huán)境中獲得成功的適應(yīng)性（Grinnell，1917）——格林內(nèi)爾生態(tài)位。與埃爾頓生態(tài)位相比，格林內(nèi)爾生態(tài)位強調(diào)生物體在環(huán)境中使用資源的方式，而不是它在社區(qū)中的功能作用（Devictor等人, 2010）。

在天體生物學(xué)中，環(huán)境的宜居性是指特定物理空間支持生物體活動的能力，即為其生活方式提供所需資源和條件的能力。 因此，當(dāng)天體生物學(xué)家談到宜居環(huán)境時，他們的意思最符合格林內(nèi)爾生態(tài)位概念。 目前，埃爾頓生態(tài)位概念不太相關(guān)，因為我們還沒有發(fā)現(xiàn)地外生物群落會關(guān)注生物體在該群落中的功能作用。

對于微生物來說，它們在生物圈中的主要功能通常與其能量獲取模式有關(guān)[例如，使用氧化還原對通過不同價態(tài)調(diào)解鐵、硫、碳等元素的生物地球化學(xué)循環(huán)（Falkowski 等人，2008 ）]。因此，生態(tài)位與能量獲取的特征密切相關(guān)。 相比之下，由于大多數(shù)多細(xì)胞生物使用單一類型的能量獲取——有氧呼吸，因此，現(xiàn)有的生態(tài)學(xué)文獻(xiàn)關(guān)于生態(tài)位的研究傾向于關(guān)注生物的其他功能作用和行為（覓食、競爭、捕食等），這并不奇怪。

生態(tài)位定義之間的差異也引起了關(guān)于空白生態(tài)位是否可以存在這一相當(dāng)大的爭議。埃爾頓生態(tài)位認(rèn)為生物體在社區(qū)中的位置在某種意義上是獨立于生物體本身的，因此，例如，硫酸鹽還原微生物滅絕，人們認(rèn)為可以將生態(tài)位討論為另一個硫酸鹽還原劑的空缺。 同樣，格林內(nèi)爾對生態(tài)位的定義，因為它包括物理空間或棲息地的概念，也可能允許空白生態(tài)位的存在，因為它可以被認(rèn)為類似于一個物理棲息地，其中包含供物種使用的空置資源。然而，哈欽森對生態(tài)位的抽象定義集中在一個特定的物種上，并定義了它與環(huán)境和社區(qū)的關(guān)系。在這個意義上，一個物種首先需要定義一個生態(tài)位，這使得空白生態(tài)位在邏輯上是不可能的。

在生態(tài)學(xué)文獻(xiàn)中，空白生態(tài)位的概念在很多情況下都可以找到。如果我們允許生態(tài)位是一組已知的相互作用和條件，可以為特定形式的生命提供所需的資源，那么我們可以合理地確定一個生態(tài)位是空白的，這是許多生態(tài)學(xué)家采用的觀點（Colwell, 1992）。對天體生物學(xué)來說，一個極端的例子是一個不包含生命的物理空間，但可以證明它包含所有的資源，并具有已知生物體在該空間活動所需的物理和化學(xué)條件。這樣的地方是一個無人居住的棲息地，包含一個（或多個）生態(tài)位。

2.2.空間問題

上一節(jié)提出了一個關(guān)于宜居性的空間考慮的問題。一個行星體的多大范圍必須是宜居的，整個行星體才能被定義為“宜居”？這里使用的工作定義沒有對棲息地的大小做出規(guī)定。如果一個行星體擁有任何規(guī)模的棲息地，它就是一個宜居行星體。地球上有人居住的體積不到其總體積的0.5%（Jones和Lineweaver，2010a，2010b），但我們將地球描述為一個宜居行星。反證法提出一個問題：“一顆擁有適合單個微生物居住的一微米立方體的行星是否被歸類為宜居行星？”根據(jù)我們的工作定義，答案是肯定的。然而，一個更現(xiàn)實的回答是指出這種情況在物理上是不可能的。一個行星體如果具備生物體活動所需的條件組合，包括液態(tài)水，如果存在的話，很可能在宏觀區(qū)域（即使只是區(qū)域）具有宜居條件。

2.3.更不宜居和更宜居的世界？

如果一個棲息地是一個可以支持至少一種已知生物活動的地方，那么談?wù)摶蚨嗷蛏僖司拥牡胤绞菦]有意義的。 評估是二元的——環(huán)境要么可以支持給定生物體的活動，要么不能。

雷內(nèi)·海勒和約翰·阿姆斯特朗（Heller&Armstrong，2014）提出了超級宜居世界（superhabitable worlds）的概念——這些世界 “通常比地球更宜居”。他們認(rèn)識到，宜居性是一種二元評估，并建議在討論超級宜居性時，他們正在考慮“母豬懷有幾條皺紋”的類比。這種超級宜居性的概念可能最接近傳統(tǒng)的生態(tài)學(xué)概念 “棲息地質(zhì)量”，它通常被認(rèn)為是棲息地維持某種生物量的能力。海勒和阿姆斯特朗（2014）指出，與地球相比，行星體上的生物量更大的條件包括：更大的表面積、更多的水體、板塊構(gòu)造維持更長的時間、通常更溫暖的溫度、更古老的行星以及圍繞更長壽（低質(zhì)量）恒星的行星。這些因素將在第6節(jié)討論。

從二元意義上講，一個超級宜居的世界將是一個擁有更多多樣性生物或更多具有不同功能能力的生物的世界。[例如，如果一顆星球擁有比地球上更多樣的綜合物理和化學(xué)環(huán)境壓力（Harrison等人，2013），它可能容納更多的生態(tài)位]。我們不知道地球上生命能力在多大程度上得到了充分的探索。地球上大量的理論上可用的氧化還原電對（redox couples）。都有一種微生物能夠利用它們來保存生長的能量（Kim和Gadd，2008）。理論上的氧化還原電對已被成功地用于尋找新的微生物，例如，厭氧氨氧化的熱力學(xué)預(yù)測，這導(dǎo)致后來發(fā)現(xiàn)能夠進行這種轉(zhuǎn)化的生物體（厭氧氨氧化菌）（Broda，1977；Mulder等，1995）。

2.4. 宜居性與生命的存在是脫鉤的

如果宜居環(huán)境的定義是能夠支持至少一種已知生物體的活動，那么從概念上講，就有可能存在一個無生命體居住的棲息地——一個能夠被證明支持一種（或多種）已知生物體活動的地方，但不包含這種生物體（Cockell等人，2012a）。這些環(huán)境在地球上是罕見的，但是可以找到，例如，在新鮮的熔巖流中（Cockell, 2014b）。這些環(huán)境可能在其他星球上存在得更多，因為那里的水文系統(tǒng)不如地球上的活躍，或者大氣環(huán)境更惡劣（例如，缺氧星球上的高紫外線輻射通量），從而使新的棲息地與同時代的居住環(huán)境相分離。另外，如果生命的起源沒有發(fā)生在一個行星體上，因為缺乏合適的環(huán)境（或者生命沒有從另一個有生命的行星轉(zhuǎn)移過來），但宜居的條件存在，那么整個行星可能是沒有生命的，盡管它有宜居的條件。我們不知道生命起源可能發(fā)生的環(huán)境的多樣性，也不知道一旦出現(xiàn)宜居條件，其發(fā)生的必然性有多大，從而無法評估這種情況的合理性。火星已經(jīng)被報道有宜居的條件（Grotzinger等人，2014），但在其歷史上不斷惡化的條件可能使這些條件成為局部的，是一個可能曾經(jīng)存在或現(xiàn)存的無生命居住的棲息地的世界（Cockell，2014a）。根據(jù)這個星球是有生命體居住還是無生命體居住，可以為它定義幾個圖譜軌跡（圖2）。不同環(huán)境（不適宜居住、無生命體居住、有生命體居?。┑南鄬ωS度的變化時間是定義火星宜居性歷史的主要挑戰(zhàn)之一。

3. 宜居性有什么要求？

對于任何類型的宜居性存在，都必須存在宜居行星體的可能性。 就我們自己的星系而言，中心附近的早期恒星系統(tǒng)可能已經(jīng)被強烈的超新星活動和恒星形成所破壞。離中心太遠(yuǎn)的恒星可能存在于低金屬性的區(qū)域，那里許多元素的豐度太低而無法形成類地巖石行星。 因此，與本文相關(guān)的行星體的存在可能僅限于銀河系宜居帶。 對于銀河系，據(jù)估計這是一個距離銀河中心 7-9 千秒差距的環(huán)形空間，由 8 到 40 億年前形成的恒星組成（Gonzalez 等人，2001；Lineweaver 等人，2004）。 然而，這篇評論側(cè)重于可能存在宜居行星體的恒星系統(tǒng)，并沒有首先回顧產(chǎn)生宜居行星所需的條件。 例如，Gaidos（2005） 等人討論了這個話題。

3.1. 瞬時宜居性和連續(xù)行星宜居性

為了使討論有序進行，我們又使用了兩個定義。瞬時宜居性（Instantaneous habitability）被定義為在任何給定的地方，在一個瞬間短暫的時間內(nèi)，將支持宜居性的一組條件。連續(xù)的行星宜居性被定義為行星體上或其中的條件集，可以在地質(zhì)時期內(nèi)支持行星體的至少一部分的宜居條件。一般來說，瞬時宜居性適用于行星體上支持生物活動的局部（微觀到宏觀尺度）條件。相反，連續(xù)行星宜居性（continuous planetary habitability）指的是整個行星體在地質(zhì)時期內(nèi)支持其表面或內(nèi)部某處的宜居條件的能力。這些定義不僅僅是語義上的，它們允許將兩個不同的討論分開。本評論的其余部分主要是考慮允許宜居環(huán)境的條件。

4. 瞬時宜居性（Instantaneous habitability）

在某一特定地點的某一瞬間，可以確定所有已知生物體活躍的一組要求（圖3）。它們是

(1) 一種溶劑。

(2) 適當(dāng)?shù)臏囟葪l件和其他物理條件（如水的活性）。

(4) 所有已知生命所需的主要元素（CHNOPS）。

(5) 特定生物體所需的其它元素。

這些要求可以為任何特定環(huán)境或行星體進行評估。對于一個適宜居住的環(huán)境來說，它們必須在生物體的范圍內(nèi)存在并共同定位（圖3）。然而，也可以更普遍地將這些要求在行星體上的存在編成目錄，作為對一個行星體是否有可能在其表面或內(nèi)部的某些部分擁有即時宜居條件的一階評估。表1-4顯示了地球、火星、歐羅巴（木衛(wèi)二）和恩克拉多斯（土衛(wèi)二）的行星宜居性表。

4.1. 一種溶劑

液態(tài)水是發(fā)生生化反應(yīng)所需的溶劑。目前，它是已知的唯一被生命用作主要生化溶劑的化合物，盡管已經(jīng)有關(guān)于使用液態(tài)氨、有機溶劑（如甲烷和乙烷）、甲酰胺甚至硫酸的猜測（Benner等人，2004；Schulze-Makuch和Irwin，2006）。由于我們不知道有哪些生物體能使用這些替代液體，我們不進一步考慮這些可能性。要使液態(tài)水在某一特定時間出現(xiàn)在任何地點，必須有溫度、壓力和化學(xué)雜質(zhì)的環(huán)境條件，使水能夠落入由狀態(tài)方程決定的液相空間。這取決于一系列的行星條件，這些條件將在連續(xù)行星宜居性（continuous planetary habitability）中討論。

4.2. 適當(dāng)?shù)臏囟葪l件和其它物理化學(xué)條件

液態(tài)水的存在是任何已知生命形式的基本要求，但它的存在可能并不能定義適合生命存在的環(huán)境。 鑒于生命活動的局限性，只有部分液態(tài)水相空間適合居住。

微生物代謝活動的下限被認(rèn)為是-25℃（Junge等人，2004；Mykytczuket al.，2013；Clarke，2014）。沒有令人信服的證據(jù)表明在-15℃以下可以進行繁殖（Breezee等人，2004；Wells和Deming，2006），盡管長期的實驗和更復(fù)雜的方法可能會改變這一假設(shè)。液態(tài)水可以在低于這個溫度的情況下存在，其數(shù)值適用于行星環(huán)境。例如，高氯酸鹽的共晶溶液的理論冰點低至-65℃（Chevrier等人，2009年），遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于目前新陳代謝活動的下限，盡管還需要做很多工作來測量真實環(huán)境條件下的新鹽溶液的冰點。微生物代謝活動的絕對溫度下限是否與環(huán)境中液態(tài)水的下限相一致，還有待觀察。

在另一個極端，液態(tài)水可以在遠(yuǎn)高于目前微生物生長上限的溫度（122℃，Kashefi和Lovley，2003；Takai等人，2008）和高壓下存在。根據(jù)阿倫紐斯方程，化學(xué)反應(yīng)速率（包括破壞性過程）隨溫度呈指數(shù)增長，我們可以預(yù)期，當(dāng)熱能造成的細(xì)胞結(jié)構(gòu)和非共價相互作用的破壞超過生物體可以從環(huán)境中利用的能量來修復(fù)損害時，就會達(dá)到一個極限（Clarke，2014；Corkrey等人，2014）。這個極限可能是140-150°C左右（Cowan，2004）。由于液態(tài)水在超過10MPa的壓力下可以存在于300°C以上，因此生命的溫度上限有可能低于液態(tài)水可用性的上限。具有稠密大氣層的系外行星上可能存在超臨界水（Elkins-Tanton和Seager，2008），這表明行星可能存在高于地球上定義的生命溫度上限的液態(tài)水。這表明，生命的溫度極限是決定宜居條件的重要一階因素（McKay，2014）。

環(huán)境中的其他物理和化學(xué)條件也必須在可用能量（見下文）和生命的生物化學(xué)極限所定義的范圍內(nèi)。已經(jīng)發(fā)現(xiàn)生命在不同的物理和化學(xué)壓力源的極端條件下生長，如電離和紫外線輻射、壓力、pH值、鹽度、干旱和有毒金屬（Rothschild and Mancinelli, 2001）。許多這些壓力源的絕對極限還不完全清楚，其中一些，例如pH值，可能永遠(yuǎn)不會在行星環(huán)境中達(dá)到新陳代謝的極端。極端條件既可以協(xié)同工作，也可以使生物體的能量成本增加。我們對生物體如何適應(yīng)多種極端條件的信息很少（Harrison等人，2013）。

水分活度 aw 是除溫度之外的一個具有明確限制的極端值的例子，目前認(rèn)為其下限為 0.605（Stevenson 等人，2014 年）。 盡管這些限制不太可能像在地球上那樣在全球范圍內(nèi)得到滿足，但它們可以局限于特定的鹽水。

4.3. 可用能量

無論是為了維持、生長還是繁殖，生物體都需要能量。 利用氧化還原過程中的化學(xué)能的過程稱為化學(xué)營養(yǎng)（chemotrophy）； 如果能量是通過使用無機電子供體獲得的，則稱為化能無機營養(yǎng)（chemolithotrophy）。 如果以有機化合物為電子供體獲得能量，則稱為化能有機營養(yǎng)（chemoorganotrophy），而如果生物體以太陽光為能源，則稱為光合營養(yǎng)（phototrophy）。

生命中的能量產(chǎn)生過程涉及跨膜的質(zhì)子梯度的形成。這本身是通過電子傳輸產(chǎn)生的。電子從供體元素或分子轉(zhuǎn)移到受體元素或分子，無論是否借助于光中的能量。電子通過電子運輸鏈的運動驅(qū)動質(zhì)子穿過細(xì)胞膜，從而產(chǎn)生質(zhì)子梯度，或質(zhì)子動力，可用于做功（Mitchell，1961）。更確切地說，這個過程產(chǎn)生了三磷酸腺苷（ATP），其來源是磷（Pi）與位于膜上的二磷酸腺苷（ADP）的共價鍵，這種復(fù)雜的蛋白質(zhì)稱為ATP合成酶。在ATP中產(chǎn)生的高能酸酐鍵可以在細(xì)胞的其他地方斷裂，為生化過程釋放出能量。因此，細(xì)胞所需的能量被量化為磷酸鍵中的可用能量，類似于電力系統(tǒng)中的電壓（Hoehler，2007）。有許多不同的能量代謝，如鐵、硫和氮的還原或氧化，錳的還原，甲烷生成，有機化合物的內(nèi)部還原和氧化（指定發(fā)酵），以及利用分子氧作為最終電子受體的有氧呼吸（Schulze-Makuch和Irwin，2004；Kim和Gadd，2008）。

對于一個環(huán)境來說，要有足夠的能量使其適合生存（假設(shè)所有其他要求得到滿足），必須有足夠的電子供體和熱力學(xué)上對生物體有利的受體，或足夠的光（能量供應(yīng)），以產(chǎn)生足夠的能量，使生物體進行它所需要的活動（維持、生長或生存）。這些值應(yīng)該可以從第一原理計算出來（Hoehler, 2007）。從一個給定的氧化還原電對（redox couple）中獲得的能量供應(yīng)，可以根據(jù)化學(xué)因素計算為吉布斯自由能。如果我們知道響應(yīng)或適應(yīng)某些環(huán)境因素所需的能量，生物體所需的能量應(yīng)該是可以計算的。在現(xiàn)實中，這種計算可能是困難的。例如，在供應(yīng)方面，在生物鐵氧化過程中用作電子貨幣的二價鐵離子（Fe2+），可能被綁定在橄欖石等礦物中。它的供應(yīng)速度將取決于水與巖石相互作用的速度、流經(jīng)巖石的路徑以及二價鐵離子與其他離子的反應(yīng)速度。在需求方面，適應(yīng)不同的物理化學(xué)極端條件所需的能量不僅是相加的，而且極端條件可以以協(xié)同或?qū)沟姆绞桨l(fā)揮作用（例如，當(dāng)某些海洋細(xì)菌在次優(yōu)溫度下生長時，水的活動能力增強；Nicholset al., 1999）。鑒于環(huán)境有N種極端情況，很難計算出生物體在任何特定時刻所需的確切能量；在高度復(fù)雜的動態(tài)環(huán)境中，這可能是不可能的。最后，生物體受到進化的限制，因此也受到其祖先的生物化學(xué)遺產(chǎn)的限制。僅僅存在理論上足夠的能量來克服一組特定的物理和化學(xué)極端情況，可能由于缺乏生化機制來解決這種極端情況造成的損害而感到困惑。

4.4. 主要元素和微量元素

在元素周期表中的所有元素中，有六種元素在已知生命的大分子中無處不在。C（碳）、H（氫）、N（氮）、O（氧）、P（磷）和S（硫）。碳是各種大分子的核心元素。氫與大分子中的碳和其他原子共價連接。氮也是如此，特別是在長鏈分子如蛋白質(zhì)的連接處和DNA的堿基對中發(fā)現(xiàn)。氧在酒精、糖和各種分子中使用。磷是DNA骨架的一部分，并被用于富含能量的分子，如ATP。硫被用于蛋白質(zhì)橋和參與能量獲取的分子中的各種鐵硫簇。各種其他元素，如鎂，甚至鎢（在厭氧類群中），被不同的生物體用于不同的功能。以一種簡單的方式，我們可以把進化看作是用六種元素構(gòu)建了生命的底盤，然后通過元素周期表來尋找和使用其他元素，這些元素具有特定的化學(xué)特性，可用于特定的生化功能或環(huán)境（Wackettet al., 2004）。六種CHNOPS元素以不同的形式提供給生命。表1顯示了地球上的一些例子。它們的濃度是由行星條件決定的。例如，更多的氧化條件將有利于硫酸鹽和鐵等化合物，它們分別是硫和鐵的潛在來源。

其中一些元素的存在形式也是可以作為能量獲取中的電子供體或受體的形式（表1）。因此，特別是在生命的微生物領(lǐng)域，宜居性與CHNOPS的可用性和能量獲取的氧化還原電對之間存在著緊密的耦合關(guān)系。

在其他行星體上探測到不同的化合物和元素，可以將CHNOPS元素和能量供應(yīng)之間的聯(lián)系用于評估其他行星體的宜居性（具體到火星，Stoker等人在2010年討論了這種方法的一個例子）。例如，在表2-4中，火星、木衛(wèi)二和土衛(wèi)二中檢測到的和強烈推斷出的化學(xué)物質(zhì)被用來評估瞬時宜居性所需成的分存在的可能性。

對于任何特定的生物體，可能還有其他的元素需求（Wackett等人，2004）。例如，鐵被生物體廣泛用于電子傳遞蛋白中。據(jù)報道，一種叫乳酸菌的微生物不需要鐵（Sabine和Vaselekos，1967；Bruyneel等人，1989；Weinberg，1997）。相反，它們被認(rèn)為采用了使用鈷、鎂、錳和其它陽離子的酶和蛋白質(zhì)（Elli等人，2000）。

5.?連續(xù)行星宜居性

行星體至少一部分在地質(zhì)時間尺度上具有瞬時宜居性需要什么條件？本節(jié)對這個問題進行了探討。

5.1. 水:表面液態(tài)水世界和內(nèi)部液態(tài)水世界

液態(tài)水的分布可以用來確認(rèn)大致有兩種類型的行星體。第一種類型是表面和內(nèi)部都有液態(tài)水的行星，液態(tài)水是由內(nèi)部加熱和恒星能量共同維持的；在大多數(shù)情況下，后者將是使表面的水保持液態(tài)的主要能量形式。這些是“表面液體水世界”。地球就是一個例子。第二種類型的行星體是恒星輻射不足以維持表面液態(tài)水，但內(nèi)部存在液態(tài)水的行星體。這些是 “內(nèi)部液態(tài)水世界”。這種類型的行星體有很多。它包括具有地下海洋的冰冷衛(wèi)星（在我們的太陽系中，例子包括恩克拉多斯、歐羅巴和加尼美德）和一些陸地型巖質(zhì)行星，在這些行星上，僅靠恒星輻射不足以維持液態(tài)水（在表面），但內(nèi)部的能量來源可以維持液態(tài)水（McMahonet al.，2013）。星際空間中孤立的孤獨行星也被認(rèn)為是液態(tài)水的所在地（Stevenson，1999；Abbot和Switzer，2011）。

表面的液態(tài)水世界可以過渡到內(nèi)部的液態(tài)水世界?；鹦歉稍锏谋砻媾c它富含水分的過去形成鮮明對比（Jakosky和Phillips，2001），這是一個行星表面條件如何惡化的例子（原因?qū)⒃诤竺嬗懻摚?/p>

從天體生物學(xué)的角度來看，這兩類世界的區(qū)別很可能是分類的。

在地表液態(tài)水世界的情況下，液態(tài)水的存在可能與光的存在在空間上共存，從而允許光合作用的發(fā)生。如果我們接受一種假設(shè)，即多細(xì)胞和智慧生命的出現(xiàn)與氧氣光合作用產(chǎn)生的高濃度氧氣的存在有關(guān)，從而可以進行有氧呼吸（Catling等人，2005），那么這些世界可能是唯一能夠產(chǎn)生智慧生物所需的瞬時和連續(xù)行星宜居性條件。相比之下，內(nèi)部液態(tài)水世界可能具有一系列新陳代謝的宜居條件，但沒有產(chǎn)生光合作用的條件。然而，一些計算表明，如果表層氧化劑的生產(chǎn)循環(huán)到內(nèi)部，可能導(dǎo)致大洋下的氧氣濃度與陸地表面水一樣高。（Hand等人，2007）。這樣的場景尚不清楚是否可以支持多細(xì)胞生命，更不用說智慧生命了。以火星或類似火星的行星為例，從能夠維持地表液態(tài)水的條件過渡到不能維持地表液態(tài)水的條件，使得光合作用在大部分（如果不是全部）地表上成為一種不可靠的能量供應(yīng)。這就截斷了通過靠有氧光合作用大規(guī)模生產(chǎn)氧氣存活的多細(xì)胞生命和智慧生命所需的持續(xù)的行星宜居性條件。

5.1.1. 地表液態(tài)水世界的適當(dāng)溫度條件? 生命可以運行的窗口小于液態(tài)水的總壓力—溫度相空間（見上文，Jones 等人，2011 年；Jonesand Lineweaver，2012 年）。 因此，這個較小的相空間也必須在地質(zhì)生命周期內(nèi)持續(xù)存在。 這一要求意味著液態(tài)水在地質(zhì)時間尺度上介于 -25℃ 和 122℃ 之間。

將溫度保持在行星表面生物活動所需的范圍內(nèi)取決于足夠強大的溫室效應(yīng)。 如果行星表面的有效溫度超過一定的數(shù)值，由從其恒星接收的能量和其大氣中存在的氣體引起的溫室效應(yīng)設(shè)定，那么行星上的水將以足夠的水平蒸發(fā)，為高層大氣提供濕潤的溫室效應(yīng)（Kasting，1988）。 隨著濕潤溫室在提高溫度方面變得更加有效，在不斷增加的大氣濕度、表面溫度和蒸發(fā)率之間可能會形成一種正反饋。濕潤的溫室可能最終導(dǎo)致失控的溫室效應(yīng)（Walker等人，1970；Nakajima等人，1992）。 正如在金星上觀察到的那樣，一個失控的溫室將導(dǎo)致行星上所有的水流失，使其不適宜居住。 因此，潮濕和失控的溫室效應(yīng)定義了一個離恒星太近、液態(tài)水無法在行星表面維持的軌道。

一顆離恒星太遠(yuǎn)的行星會受到這樣的影響：大氣中的二氧化碳會凝結(jié)在表面上，減少這種溫室氣體的濃度，導(dǎo)致低溫，從而形成冰凍的表面。如果二氧化碳足夠豐富，散射會導(dǎo)致表面的無效加熱。這本身將取決于行星所排出的二氧化碳的數(shù)量，將宜居性與行星內(nèi)部結(jié)構(gòu)聯(lián)系起來（Noacket等人，2014年）。這些條件定義了宜居性的外部極限，而生命的邊界條件還取決于恒星的類型。與我們的太陽（G型主序星）相比，更熱的F型主序星具有離恒星更遠(yuǎn)的表面液態(tài)水的邊界條件。較冷的低質(zhì)量恒星，如K型和M型主序星，其邊界條件更接近（圖4）。宜居區(qū)的外部界限在具有強溫室氣體（如氫氣）的行星上可能會大大延長，理論上可以將外部界限擴大到10個天文單位（AU）（Pierrehumbert和Gaidos，2011）。在極端情況下，不受恒星引力束縛的自由漂浮行星甚至可能存在表面宜居條件（Stevenson，1999）。

因此，所謂的宜居帶被定義為行星體（通常是地球質(zhì)量的行星）表面有穩(wěn)定液態(tài)水的恒星周圍的區(qū)域（Hart，1979；Kasting等人，1993；Kasting，1997；Franck等人，2000；Gonzalez，2005；Kopparapu等人，2013）。宜居帶是一個古老的概念（Huang, 1959）。這個概念是由Dole在他的《適合人類居住的行星》一書中提出的，他在書中闡述了環(huán)星宜居帶的概念，以及行星宜居性的其他各種決定因素（Dole,1964）。

在雙星系統(tǒng)中，第二顆恒星的存在會影響宜居帶的邊界。根據(jù)系統(tǒng)的動態(tài)變化，由于兩顆恒星的引力相互作用，邊界會隨時間變化（Haghighipour和Kaltenegger，2013），或者明亮的第二顆恒星可能導(dǎo)致宜居帶邊界比單星系統(tǒng)更遠(yuǎn)（Kaltenegger和Haghighipour，2013）。

隨著恒星光度通常增大的變化（主序階段氫燃燒的結(jié)果），宜居帶會向外移動。隨著時間的推移，會有一個較窄的范圍，即持續(xù)的宜居帶，在這個范圍內(nèi)滿足表面液態(tài)水的條件（Hart，1978；O'Malley- James等人，2013；Rushby等人，2013）。隨著宜居帶的邊界向外移動，行星最終會越過內(nèi)部邊界，表面溫度會變得過高而無法維持液態(tài)水。因此，一顆行星在宜居帶停留的時間長度，被稱為“宜居壽命”。一顆主序星的質(zhì)量越大，它燃燒氫燃料的速度就越快，導(dǎo)致其亮度迅速增加。這將使宜居帶的邊界以更大的速度向外推進。

對于處于生命之初的恒星來說，情況則有所不同。前主序階段的恒星被認(rèn)為有宜居帶，隨著恒星走向主序階段，光度的最初降低而向內(nèi)移動（Ramirez和Kaltenegger，2015）。這就提出了這樣一種可能性：圍繞年輕恒星運行的行星體由于強烈的溫室效應(yīng)而失去了它們的水庫存（Lugerand Barnes，2015）。它們后來在恒星的主序階段最終進入宜居帶，但會缺乏足夠的水來支持生命。因此，對連續(xù)的行星宜居性的評估必須考慮行星與宜居帶位置變化的關(guān)系，即從前主序階段到恒星生命的結(jié)束。

就地球而言，它自形成以來一直處于太陽的持續(xù)宜居帶內(nèi)。 預(yù)計再過 2—30 億年后，它將離開宜居帶（O’Malley-James 等人，2013、2014 ；Rushby 等人，2013 ）。 隨著宜居帶的內(nèi)邊界越來越靠近地球和地球接收到更多的太陽能，地球上的環(huán)境條件預(yù)計會發(fā)生變化。 地球?qū)⒆兊酶鼰?、更干燥，?dǎo)致環(huán)境對生命越來越不利，從而啟動從真核生物開始到極端微生物滅絕的滅絕序列（O’Malley-James 等人，2013 、2014 ）。 因此，在評估一顆行星的宜居性時，需要考慮它在宜居帶停留的時間長短，以及它目前在宜居帶內(nèi)的位置。

雖然恒星演化可能導(dǎo)致行星上宜居條件的終結(jié)，但它也可能使以前無法居住的世界變得宜居。 例如，在太陽演化的后期階段，當(dāng)它膨脹成為一顆紅巨星時，宜居帶將包括土星的衛(wèi)星泰坦（土衛(wèi)六）——一顆包含各種有機化合物的衛(wèi)星，暗示著泰坦通向一個新的宜居世界（Lorenz等人，1997）。

可以為圍繞行星運行的大型衛(wèi)星制定一個類似宜居帶的概念，從而使具有表面液態(tài)水的系外衛(wèi)星成為可能（Heller和Barnes，2013）。行星內(nèi)側(cè)的宜居邊緣（habitable edge）被定義為由行星的光照和潮汐加熱引起的失控溫室效應(yīng)的軌道（Heller和Barnes，2013）。圍繞行星運行的衛(wèi)星的宜居性取決于軌道離心率（Forgan和Kipping，2013）。例如，離心率大會產(chǎn)生強烈的潮汐加熱，這可能會阻止穩(wěn)定水體的形成。與潮汐鎖定的行星不同，與行星潮汐鎖定的衛(wèi)星將經(jīng)歷恒星光照的變化，這可能通過在衛(wèi)星的不同區(qū)域提供行星和恒星的綜合光照來減少大氣凍結(jié)的可能性（Joshi等人，1997）。

5.1.2. 內(nèi)部液態(tài)水世界的適當(dāng)溫度條件?當(dāng)我們考慮到一個行星沒有足夠的大氣條件（或沒有明顯的大氣）來維持表面的液態(tài)水，但有足夠的內(nèi)部能量來源在內(nèi)部產(chǎn)生液態(tài)水（內(nèi)部液態(tài)水世界）時，就可以立即理解宜居區(qū)概念的局限性。這種能量來源引起了宜居區(qū)之外的行星具有宜居條件的可能性。在冰衛(wèi)星的情況下，如果一個天體有離心率（軌道的非圓度）、傾角（轉(zhuǎn)軸傾角）同步或非同步旋轉(zhuǎn)狀態(tài)，那么潮汐效應(yīng)就可以加熱內(nèi)部。這些條件可以在地質(zhì)時期融化內(nèi)部的冰（Reynolds等人，1987；Scharf，2006）。這種現(xiàn)象可以從觀察到的從恩克拉多斯（土衛(wèi)二）發(fā)出的水柱中推斷出來（Waite等人，2006、2009），并根據(jù)誘導(dǎo)磁場和熱力學(xué)計算推斷出三個伽利略衛(wèi)星木衛(wèi)二、木衛(wèi)三和木衛(wèi)四的情況（Khurana等人，1998；Vance等人，2014；Saur等人，2015）。

伽利略衛(wèi)星在證明潮汐力的強度在調(diào)節(jié)液態(tài)水可用性的相關(guān)宜居條件方面發(fā)揮的作用具有指導(dǎo)意義。艾奧（木衛(wèi)一）是離木星最近的伽利略衛(wèi)星，其半長軸為421,700公里，潮汐力非?；钴S，使它擁有活躍的硅酸鹽和硫磺火山（McEwen等人，1998）。這種強烈的活動可能排除了液態(tài)水。歐羅巴（木衛(wèi)二）的半長軸為670,900公里，有大量證據(jù)表明它有一個地下海洋和一個年輕的地質(zhì)活動表面（Schmidt等人，2011）。加尼美德（木衛(wèi)三）的半長軸為1,071,600公里，有一個更古老的表面，但被認(rèn)為擁有一個地下海洋（Vance等人，2014）?？ɡ雇校拘l(wèi)四）是最遠(yuǎn)的一顆衛(wèi)星，距離木星1,882,700公里，它的表面甚至更加古老，盡管誘導(dǎo)磁矩表明在衛(wèi)星深處有海洋（Khurana等人，1998年）。除了軌道半徑之外的其它因素，如天體的大小和衛(wèi)星之間的共振，也在確定潮汐相互作用的強度方面發(fā)揮著作用。

潮汐相互作用使液態(tài)水得以存在，但在這些地下水體中，是否滿足瞬時宜居性所需的其它因素以及這些要求的持續(xù)存在，仍然是個未知數(shù)。關(guān)鍵是水體是與地表還是地下核心接觸（Ruiz和Tejero，2003；Hand和Chyba，2007）。從地表來看，隕石物質(zhì)，如有機物和各種陽離子和陰離子，或其它物質(zhì)，如輻射產(chǎn)生的氧氣和其它氧化劑，有機會被夾帶到海洋中。在地下，與核芯的接觸可以提供陽離子和陰離子，這些陽離子和陰離子不僅包括生長所需的元素，還包括高能氧化還原反應(yīng)所需的各種半反應(yīng)，如鐵和硫酸鹽還原以及甲烷生成（Chyba和Phillips，2001；Schulze-Makuch和Irwin，2002；Pappalardo等人，2009）。盡管有理論上的可能性，然而，當(dāng)CHNOPS元素的可用性和氧化還原電對的半數(shù)反應(yīng)被限制在測量的或強烈推斷的元素和化合物中時，我們?nèi)匀蝗狈﹃P(guān)于木衛(wèi)二和土衛(wèi)二的瞬時宜居性的大量信息（表3和4）。對于木衛(wèi)二來說，表面與內(nèi)部的相互作用是根據(jù)推定的板塊構(gòu)造（Kattenhorn和Prockter，2014年）等過程推斷出來的，盡管這些過程在多大程度上產(chǎn)生了表面和內(nèi)部海洋之間的混合還不清楚。相比之下，對于木衛(wèi)三來說，其表面是古老的，內(nèi)部液態(tài)水被認(rèn)為是夾在高壓冰層之間（Vanceet al., 2014），從而防止或至少最大限度地減少內(nèi)部水與表面和內(nèi)部巖石核心的相互作用。這種安排可能會在地質(zhì)時間尺度上為較小范圍的生物體（如果有的話）提供適宜居住的條件。

土星的衛(wèi)星恩克拉多斯（土衛(wèi)二）被認(rèn)為是一個分化的天體，它有一個巖石—金屬核心，周圍有一個含液態(tài)水的冰層（Schubert等人，2007）。液態(tài)水和巖石核心之間的接觸或循環(huán)程度尚不清楚。然而，在土星 E 環(huán)中檢測到二氧化硅納米顆粒已被解釋為當(dāng)前衛(wèi)星與核心接觸的活躍熱液活動的證據(jù)（Hsu等人，2015）。與歐羅巴（木衛(wèi)二）一樣，潮汐力被認(rèn)為是冰融化的原因，可能是在巖石核心的放射性衰變的幫助下，這被認(rèn)為是土星的衛(wèi)星彌瑪斯（土衛(wèi)一）缺乏類似地質(zhì)活動的原因，彌瑪斯的軌道離土星更近，偏心率更高，但巖石部分很小（Schubert等人，2007）。

即使在巖質(zhì)行星中，來自放射性衰變的內(nèi)部熱量也可以產(chǎn)生足夠的溫度條件，以維持遠(yuǎn)在傳統(tǒng)宜居帶邊界之外（McMahon等人，2013）和可能在星際空間（Abbot和Switzer，2011）的地下液態(tài)水。

5.2. 其它物理化學(xué)條件

地質(zhì)時代生命的物理化學(xué)極限與為瞬時宜居性定義的物理化學(xué)極限相同，因為長期極限是由生命在某個時間點應(yīng)對任何給定物理和化學(xué)極端情況的能力設(shè)定的。

5.3. 可用能量

一個環(huán)境或行星上的至少一個位置要在地質(zhì)時期持續(xù)適宜居住，它必須為特定生物體的活動提供足夠的能量。要使光合作用成為一種持續(xù)的能源，行星表面必須維持液態(tài)水。 對于其它形式的能量，要求是一組化學(xué)不平衡，為氧化還原電對提供電子供體和受體。 這意味著行星地殼內(nèi)的地質(zhì)化學(xué)周轉(zhuǎn)或活動會產(chǎn)生還原和氧化較多的化合物，這些化合物在小尺度上共存，供地質(zhì)時期的生命使用。

5.4. 主要元素

在地質(zhì)時間尺度上，CHNOPS 的潛在來源是什么？

在類地行星的大部分生命周期中，碳（C）可能始終以 CO2 的形式存在于大氣中。 它存在于金星（96.5%）、地球（400 ppmv）和火星 （96%） 的大氣層中，這表明它存在于大多數(shù)類型的類地巖石行星上。然而，如果CO2?的濃度對特定生物群使用的碳同化機制來說太低，那么CO2?就不一定能被固定，例如被光合生物固定（例如，C3 植物中低于 35-45 ppm CO2 時光合作用的損失；Bauer 和 Martha，1981）。

氫（H）的長期存在取決于其來源。產(chǎn)生氫氣的蛇紋石化反應(yīng)（例如，礦物輝綠巖與水的反應(yīng)）不能在地質(zhì)時期持續(xù)，除非有地質(zhì)活動來維持水在地殼中流動（Oklandet al.，2012）。氫可以從有機分子中獲得，這些分子可以通過米勒-尤里類型的反應(yīng)內(nèi)源性產(chǎn)生（Bada，2013）。氫也可以從隕石材料中的各種碳化合物中獲得（Sephton，2002）。氫也普遍存在于水里，后者是宜居條件存在的首要條件。

氮（N）存在于金星（3.5%）、地球（78.1%）和火星（1.9%）的大氣中。一個環(huán)境可以在適合生物固氮的分壓下包含N2（Mancinelli和Banin，2003年），盡管這預(yù)示著存在昂貴的能量（每個N2分子有16個ATP分子）的生物化學(xué)機制來固定氣體。在沒有生物固氮的情況下，必須有固定的氮化合物，如氨氣、亞硝酸鹽和硝酸鹽。非生物過程，如撞擊事件、熱液活動和閃電放電可以產(chǎn)生這些化合物（Brandes等人，1998；Segura和Navarro-Gonzalez，2005；Summers和Khare，2007；Manning等人，2009）。這意味著存在活躍的大氣過程（閃電）或外源產(chǎn)生的地質(zhì)活動（撞擊事件）。在內(nèi)部具有還原性條件的行星上，預(yù)計氮主要是以氨的形式存在，被封存在硅酸鹽中。然而，在氧化性較強的條件下，如地球地幔，該元素是以氮氣的形式存在的，它更容易釋放氣體（Mikhail和Sverjensky，2014）。盡管更多的氧化條件可能因此有利于一個更富含氮的大氣層，但從能量上來說，氮的形式對生命來說是不太可用的。

氧（O）存在于多種化合物中，例如氧化物。 然而，許多這樣的原子，例如硅酸鹽中與硅結(jié)合的氧原子，是生命無法直接接觸到的。 合適的氧原子來源包括在地球和火星上普遍存在的硫酸鹽和氧化鐵等化合物（Bibring 等人，2007 ）。 氧存在于水中，是有氧光合作用產(chǎn)生氧氣的元素來源。 氧原子也存在于有機分子中，例如醇和羧酸基團。 至于氫，這些有機物可以內(nèi)源產(chǎn)生或外源輸送。

在地球上，磷酸鹽在火成巖中以磷灰石和磷鈣鈉石形式存在，因此由于巖石循環(huán)，在其它類型的巖石中也存在磷酸鹽。 它在火星上的檢測說明了它在類地型巖石行星上可能無處不在（例如，Usui等人，2008 年）。磷（P）也可以通過隕石材料（例如隕磷鐵鎳石 [(Fe, Ni)3P]）輸送到行星表面 （Pasek 等人，2007 ）。

行星體中的硫（S）原子有多種來源，如硫化物、硫酸鹽和中間氧化態(tài)的化合物，如硫酸鹽。水的存在可以提高這些硫源的多樣性和豐度?；鹦堑暮账圭昀飦啎r期的地質(zhì)化學(xué)就說明了這一點。在水和二氧化硫的低水巖比相互作用中產(chǎn)生的硫酸導(dǎo)致了火星上多樣化的硫酸鹽礦物（Morris等人，2006；Bibring等人，2007）。

總之，在行星體上或行星體內(nèi)部的地質(zhì)時期，有各種不同的CHNOPS元素來源可供生命使用。所有這些元素都有可能通過撞擊事件被輸送到地表。然而，活躍的地質(zhì)變化（如板塊構(gòu)造，見第6.1.3節(jié)）或大氣化學(xué)將增加這些原子可用的化合物的豐度和多樣性，從而提高特定類型生物的瞬時宜居性的可能性。兩個例子是氧化氮化合物的非生物生產(chǎn)，其多樣性和豐度將因更厚的大氣和更大的地質(zhì)活動過程而得到加強；以及氫，其可用性可以通過行星地殼中的地質(zhì)活躍過程（例如蛇紋石化）得到增強。此外，地質(zhì)更替越多，CHNOPS 元素通過混合可能在小尺度上共定位以供生命使用的環(huán)境數(shù)量就越多。地質(zhì)更替將確保這些元素的供應(yīng)不斷地在環(huán)境中重新組合，例如，在水文過程中浸出。

上面的大部分觀察是指巖質(zhì)類地行星。在地下海洋中，例如在冰衛(wèi)星（一種內(nèi)部液態(tài)水世界）中，CHNOPS的豐度和可用性還不太清楚。對于巖質(zhì)行星來說，撞擊可以提供這些元素的庫存，只要它們提供的物質(zhì)到達(dá)或循環(huán)到海洋的內(nèi)部。海洋中的水與巖心的接觸可以提高地質(zhì)化學(xué)的多樣性和可用于生命的元素和化合物的豐度。

5.5. 其它元要素

對CHNOPS的觀察同樣適用于生命所需的其它元素。在地質(zhì)時間跨度的材料（如火成巖）中，行星表面和內(nèi)部存在多種陽離子（例如 K+、Fe2+/3+、Mg2+）。地質(zhì)活動與水文循環(huán)的結(jié)合使它們在行星體的地表和地下循環(huán)，使它們在以前的水流可能已經(jīng)浸出并貧化其濃度的環(huán)境中以小空間尺度上可用和共存。

生命本身會改變行星體上元素的可用性（包括CHNOPS元素）。例如，古元古代~24億年前和新元古代~7億年前的大氣含氧量無疑極大地提高了地球的礦物多樣性，例如，礦物氧化物的產(chǎn)生（Hazen等人，2008）。大規(guī)模的行星氧化可以提高一些元素的可用性（如固定狀態(tài)的氮），但同時它也可以減少其它元素的可用性（如鐵，在接近中性的pH值下還原Fe2+的狀態(tài)相比，鐵在氧化 Fe3+ 狀態(tài)下的溶解度較低）。

6. 影響連續(xù)行星宜居性的因素

有一系列行星和天文因素會影響先前描述的連續(xù)行星宜居性要求的可用性。 這些因素可以通過以下兩種方式之一影響宜居性：(1) 宜居條件的存在。 有些因素對于確定一顆行星是否適合任何類型的生命居住至關(guān)重要。 (2) 宜居程度。 一些因素可能會改變行星是否適合特定類型的生物居住，以及任何特定類型的生物體可持續(xù)宜居的時間段。

了解這些因素很重要，因為它們可能決定一個行星體是否保持足夠長的持續(xù)宜居條件以允許某些類型的生命存在。 已提議將其中一些因素與與地球相關(guān)的因素進行比較，作為量化宜居性的基礎(chǔ)（Schulze-Makuch 等人，2011 年）。

天體生物學(xué)家尤其是對控制行星表面液態(tài)水存在的因素以及導(dǎo)致多細(xì)胞和智慧生命出現(xiàn)的有氧光合作用潛力的因素感興趣。 引起地質(zhì)活動的因素，進而導(dǎo)致地質(zhì)化學(xué)變化也很重要，這些因素導(dǎo)致不同的氧化還原電對和生命所需的元素的持續(xù)存在。在這里，這些因素大致分為行星因素（由行星體本身特征引起的因素 ）和天文因素（由行星的天文環(huán)境產(chǎn)生的因素）。 在本文中，我們將討論每一種因素的四個重要例子。這些因素大多對表面液態(tài)水的可能性有深刻的影響，但它們與內(nèi)部液態(tài)水世界的相關(guān)性也將被討論。在表5中，顯示了每個因素的例子及其對連續(xù)行星可居住宜居性的影響。圖5顯示了其中一些因素如何互動的例子。

6.1. 行星因素

6.1.1. 行星質(zhì)量/密度。行星體的質(zhì)量以多種方式影響到宜居性。其質(zhì)量將決定該天體是否保留了足夠的原始熱或有足夠的輻射熱來維持一個液態(tài)核心，從而允許有一個保護大氣的磁力發(fā)電機（Breuer和Spohn，2003）。行星體的溫度梯度受其初始質(zhì)量的影響（影響吸積和分化過程中釋放的能量），將影響板塊構(gòu)造是否能夠在其生命周期內(nèi)啟動和維持（Noack和Breuer，2014）。磁場和構(gòu)造活動都將在下文中詳細(xì)討論。

行星質(zhì)量將通過影響揮發(fā)物的脫氣和行星保留其原始大氣的程度來決定大氣成分。 這本身將決定不同類型溫室氣體的濃度，以及它們是否足以維持行星表面至少部分的液態(tài)水（Kasting 等人，1993 年；Kasting 和 Catling，2003 ）。

對系外行星的研究揭示了理解行星質(zhì)量如何影響行星大氣的歷史和行星表面的宜居性這一問題的復(fù)雜性。

例如，“超級地球 ”是指體積大于地球、質(zhì)量小于10地球質(zhì)量（10 M⊕）的行星。然而，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)許多小行星的平均密度與巖石的類地行星不匹配。在許多情況下，需要以氫為主的大包膜和/或大量（高達(dá) 100%）的水來解釋觀測結(jié)果，這使得這些行星可能是“小海王星”而不是“超級地球”（Barnes等人，2009；Lammer，2013；Lammer等人，2014；Marcy等人，2014；Rogers，2014；Luger等人，2015）。這就提出了一個問題：在宜居帶的低質(zhì)量行星中，有多大一部分的是適合生命的進化的巖石行星？

這些行星的早期演化對于它們走向或遠(yuǎn)離宜居的軌跡也很重要。理論研究表明，巖質(zhì)行星可能通過從原行星星云中吸積氣體或通過釋放氣體而積累大量的氣體包膜（例如，Hayashi等人，1979；Elkins-Tanton和Seager，2008年；Elkins-Tanton，2012；Lammer，2013，以及其中的參考文獻(xiàn)）。根據(jù)一些研究（Ikoma和Hori，2012；Bodenheimer和Lissauer，2014；Lammer等人，2014；Sto¨kl等人，2015），即使是類地行星也可以積累多達(dá)1000個地球海洋當(dāng)量的氫。

模型表明，核心質(zhì)量小于等于1倍地球質(zhì)量的原行星可以在其年輕母恒星的活躍X射線和極紫外線（XUV）階段失去其捕獲的氫氣包膜（Luger等人，2015年），而所謂“超級地球”區(qū)域內(nèi)的巖石核心可能無法在其生命周期內(nèi)擺脫其星云捕獲的氫氣包膜（Lammer等人，2014）。這些結(jié)果表明，我們太陽系中的類地行星在年輕太陽的強烈極紫外線活動階段失去了它們基于星云的早期大氣，或者在星云氣體蒸發(fā)后幾千萬年才達(dá)到它們的最終質(zhì)量。有人認(rèn)為，像我們太陽系中的類地行星一樣，能夠失去其星云捕獲的氫氣包膜，并在G型主序星的宜居區(qū)帶內(nèi)保持其釋放氣體或撞擊產(chǎn)生的次生大氣的行星，其核心質(zhì)量很可能是地球的1-0.5倍，相應(yīng)的半徑大約在地球的0.8-1.15倍之間（Lammer等人，2014）。Kislyakova等人（2013）和Luger等人（2015）也提出了類似的結(jié)果。

然而，即使是快速吸積的類地核心和“超級地球”，其氫和氦的質(zhì)量最多只占百分之幾，也可能為液態(tài)水的海洋提供條件。然而，在更高的氫包膜分?jǐn)?shù)下，超過1GPa的表面壓力（例如Choukroun和Grasset，2007）將導(dǎo)致高壓冰的形成，使行星不適宜居住。這些理論結(jié)果表明，一顆類地巖質(zhì)行星保持其原始?xì)怏w存量的程度可能會對其表面液態(tài)水的適宜性產(chǎn)生巨大的影響，從而影響其宜居性。

H2O和CO2的災(zāi)難性釋放是另一個過程，它可能會在巖石核心周圍形成大規(guī)模的早期大氣（Elkins-Tanton和Seager，2008；Elkins-Tanton，2011，2012；Lammer，2013）。由于 “超級地球”比地球有更深的巖漿海洋，它們可能會比地球質(zhì)量的行星釋放出更大規(guī)模的大氣。高達(dá)幾個10的4次方bar是可能的（Elkins-Tanton，2011）。如果早期的大氣層被從一顆行星上移走，那么次生大氣層可能隨后從這些過程中建立起來，并且該行星可能變得宜居，前提是宿主恒星的活動已經(jīng)減少，并且次生大氣層沒有被明顯耗盡。這種情景已被建議用于早期地球（Sekiya等人，1980）?；钴S的年輕恒星的高極紫外線通量會導(dǎo)致上層大氣的顯著加熱和膨脹（Tian等人，2008年；Lammer，2013），這樣大氣就不再受到恒星風(fēng)的保護（Lichtenegger等人，2010；Lammer等人，2011；Lammer，2013）。強烈的行星磁場（見第6.1.4節(jié)）和大量的氣體（如CO2）的結(jié)合可能是抑制大氣層流失的必要條件。如果行星早期歷史中的大氣逃逸機制效率太低和/或早期大氣質(zhì)量太大，那么這種行星就可能類似于 “迷你海王星”而不是類地行星（Lammer，2013）。

在內(nèi)部液態(tài)水世界的情況下，質(zhì)量將影響潮汐扭曲的程度，從而影響在地質(zhì)時期維持液態(tài)水的能量來源。

6.1.2. 大氣和表面特征?一顆行星的大氣和表面特征將通過改變從恒星接收的能量和損失的能量之間的平衡而產(chǎn)生的有效溫度來改變宜居性（Kasting等人，1993年），從而影響到表面液態(tài)水的可能性。其中最重要的兩個因素是大氣成分和反照率。

大氣成分將決定溫室氣體的濃度是否足以維持行星表面的液態(tài)水，從而明確地改變行星是否具有任何宜居條件，或至少決定液態(tài)水棲息地的范圍。 例如，在早期地球表面存在液態(tài)水，而當(dāng)時太陽的亮度較低（“微弱的年輕太陽悖論”），促使人們研究可能維持表面液態(tài)水的溫室氣體（如NH3、CH4和CO2）的類型（Sagan和Mullen，1972；Pavlov等人，2001；Haqq-Misra等人，2008）。從大氣中清除溫室氣體，例如，地球上大氣中O2的增加導(dǎo)致CH4濃度的降低，可能會對宜居性產(chǎn)生災(zāi)難性的影響，迫使地球進入冰雪覆蓋的 “雪球”狀態(tài)（Hoffman等人，1998）。

大氣成分也會受到行星質(zhì)量的影響。 一顆大質(zhì)量行星可能會保留其原始?xì)?，或者它可能擁有更大的還原性氣體儲層，從而阻礙大氣的氧化以及光合作用產(chǎn)生多細(xì)胞生命所需的富氧大氣的可能性。 較小的行星可能會在其歷史早期過渡到富氧條件（McKay，1996）。

行星上的水量被認(rèn)為會影響溫室效應(yīng)的有效性。 模型顯示，較干燥的行星比較濕潤的行星更不容易出現(xiàn)溫室失控（Abe等人，2011）。

在較小的地質(zhì)時間尺度（數(shù)百萬年）內(nèi)，大氣成分是影響地表加熱進而影響行星表面溫度的一個因素，對冰河時代的頻率和嚴(yán)重程度具有影響。 較暖的時期可能會導(dǎo)致海洋停滯不前，其發(fā)生和出現(xiàn)的速度之快可能會導(dǎo)致物種滅絕（Huey和Ward，2005），因為它會在相對較短的時間內(nèi)改變行星表面特定類型生物的宜居條件分布。

反照率以多種方式影響表面溫度。云層反射輻射，可以降低行星表面的溫度，例如，對于圍繞低質(zhì)量恒星運行的潮汐鎖定行星來說，宜居帶向內(nèi)擴展（Yang等人，2013）。 冰雪反照率可以通過在雪球條件下提供一個正反饋回路而對宜居性造成損害，即冰雪覆蓋的增加加強了對輻射的反射，導(dǎo)致溫度下降，從而提高了冰雪覆蓋（Hoffman等人，1998）。在宜居帶的外部區(qū)域，冰雪反照率對宜居條件的影響變得不那么重要，如果二氧化碳濃度足夠高，它們會掩蓋冰雪反照率的氣候影響（Shields等人，2013）。

表面的反照率可能進一步受到可能存在的覆蓋大部分表面的生命形式的影響（如地球上的樹木和其他植物）。沃森和洛夫洛克（Watson and Lovelock, 1983） 的著作中描述了一個宜居世界引發(fā)強烈反照率反饋的寓言，即所謂的“雛菊世界（Daisyworld）”。在他們的理論模型中，兩種不同顏色的雛菊吸收不同數(shù)量的輻射。雛菊的生長速度直接取決于表面溫度。

反照率較高的雛菊在較高的溫度下生存和進化（并導(dǎo)致表面溫度下降），而反照率較低的雛菊（如黑色雛菊）在低溫下有較高的生長率（并導(dǎo)致表面溫度上升）。

因此，這個理論系統(tǒng)在反照率反饋的基礎(chǔ)上對全球地表溫度進行自我調(diào)節(jié)，甚至可能發(fā)展成為一個達(dá)爾文系統(tǒng)，即物種根據(jù)環(huán)境變化調(diào)整其內(nèi)部生理結(jié)構(gòu)（例如，Lenton和Lovelock，2000）。

6.1.3 板塊構(gòu)造?目前還不知道是否需要板塊構(gòu)造作為一種地質(zhì)周轉(zhuǎn)機制來確保CHNOPS、其它元素和氧化還原電對的供應(yīng)在行星表面和內(nèi)部的地質(zhì)時間段內(nèi)持續(xù)存在。地質(zhì)周轉(zhuǎn)可能是通過巖漿上涌（熱點火山）或潮汐驅(qū)動的地下海洋中的水通過巖石基質(zhì)的循環(huán)來實現(xiàn)的（例如，在冰衛(wèi)星中），以維持基本元素的循環(huán)和化學(xué)不平衡，即使只是在行星體的局部，或在行星體內(nèi)。

然而，有充分的理由懷疑，通過板塊構(gòu)造在溫度調(diào)節(jié)中的作用是地球在數(shù)十億年中維持表面液態(tài)水條件的一個重要因素。通過大面積的巖石俯沖，板塊構(gòu)造為大氣中被封存在碳酸鹽巖石中的二氧化碳提供了一個回流的途徑。這就是碳酸鹽—硅酸鹽循環(huán)（圖6），是碳循環(huán)的一部分。這個過程中固有的負(fù)反饋[大氣中更多的二氧化碳通常（盡管并不總是）（Tyrell，2014）會導(dǎo)致更溫暖的條件，提高化學(xué)反應(yīng)速度，增加巖石風(fēng)化，從而促進二氧化碳從大氣中更有效地減少]，使這個碳酸鹽—硅酸鹽循環(huán)成為一個長期恒溫器，將行星表面溫度調(diào)節(jié)在適合液態(tài)水和生物活動的范圍內(nèi)（Walker等人，1981；Berner等人，1983）。火星和金星都說明了缺乏這種循環(huán)的影響。就金星而言，溫室效應(yīng)造成的液態(tài)水的損失不僅阻止了碳酸鹽的形成，而且任何埋藏的碳早已被加熱并返回到該行星厚厚的二氧化碳大氣中。另一方面，在火星上，由于缺乏持續(xù)的火山釋放氣體，導(dǎo)致大氣層太薄，無法產(chǎn)生有效的溫室效應(yīng)，因此也就無法形成適合持續(xù)地表液態(tài)水存在的條件。

行星質(zhì)量在決定板塊構(gòu)造的有效性方面發(fā)揮著作用。地球質(zhì)量的行星或更大質(zhì)量的行星有足夠的輻射加熱，可以在很長一段時間內(nèi)維持板塊構(gòu)造的條件。板塊構(gòu)造已被提議用于被海洋覆蓋的系外行星（Valencia等人，2007），板塊速度的變化與行星質(zhì)量的增加有關(guān)。一些研究（Valencia等人，2007；van Heck和Tackley，2011；Tackley等人，2013）表明，更大的剪切應(yīng)力和更薄的板塊被認(rèn)為與質(zhì)量較大的行星有關(guān)，它們將通過減少板塊運動的總體阻力而有利于俯沖（板塊向行星內(nèi)部的運動），而其他研究則認(rèn)為，由于內(nèi)部加熱增加和地幔粘度降低（Stein等人，2011），停滯的蓋帽（不動的行星地殼）或偶發(fā)性構(gòu)造狀態(tài)可能是一個更現(xiàn)實的假設(shè)，因為內(nèi)部加熱增加和下地幔粘度降低（Stein 等 al., 2011)，以及高重力下的斷層強度增加（O'Neill和Lenardic，2007；Noack和Breuer，2014）。板塊構(gòu)造起作用的行星質(zhì)量上限可以定義為地幔高壓增加巖石粘度并阻止板塊構(gòu)造的質(zhì)量（Noack和Breuer，2014）。質(zhì)量太低會導(dǎo)致早期冷卻，這是在火星上看到的一個現(xiàn)象。這個行星的體積小，意味著地殼在很久以前就凝固成一個單一的停滯蓋帽（Breuer和Spohn，2003）。因此，在碳酸鹽—硅酸鹽循環(huán)中，不存在碳酸鹽巖石被俯沖并將二氧化碳返回大氣的過程。1—5個地球質(zhì)量的行星可能是板塊構(gòu)造的最佳狀態(tài)（Noack和Breuer，2014）。總之，一個行星上是否存在板塊構(gòu)造，將取決于一系列因素，包括質(zhì)量、年齡、水的存量、最初的內(nèi)部熱量、海洋和大陸的分布，所有這些因素在目前都無法輕易地預(yù)測某個恒星系統(tǒng)中的任何特定行星。

盡管板塊構(gòu)造對于推動地球上的碳循環(huán)至關(guān)重要，但已經(jīng)為被海洋覆蓋的行星提出了其它循環(huán)，在這些行星上，CO2?引起的巖石風(fēng)化效果較差。 CO2 或 CH4 通過包合物儲層的循環(huán)已被提議作為碳循環(huán)的替代物（Levi 等人，2013 ）。

板塊構(gòu)造可能在維持行星體表面的持續(xù)宜居性方面發(fā)揮更廣泛的作用。 地球上含水巖石的俯沖被認(rèn)為有助于硅酸鹽地幔的流動性，從而導(dǎo)致地幔有效冷卻。 因此，在地核—地幔邊界處誘發(fā)的溫度梯度觸發(fā)了外核中的對流，以及由于內(nèi)核持續(xù)凍結(jié)而導(dǎo)致產(chǎn)生的化學(xué)對流。 兩者對于維持行星動力裝置的長期運行至關(guān)重要（Olson和Christensen，2006），該裝置產(chǎn)生磁場并保護大氣層免受太陽風(fēng)的影響，減少其損失。

目前仍不確定板塊構(gòu)造或缺乏板塊構(gòu)造使火星在缺乏磁場方面起了多大作用。有證據(jù)表明，火星南半球有殘余的磁性（Connerney等人，2005年；Langlais等人，2010），暗示著早期的磁場后來關(guān)閉了?；鹦巧先狈Π鍓K構(gòu)造（Nimmo和Tanaka，2005），一個因素可能是產(chǎn)生動力裝置的對流不足。

板塊構(gòu)造通過向地幔輸送水，降低了巖石的熔點，有助于產(chǎn)生富含二氧化硅的巖石，而漂浮的大陸就是由這些巖石構(gòu)成的（Campbell和Taylor，1983）。因此，大陸板塊的存在本身可能與板塊構(gòu)造和水的存在有關(guān)。

盡管有這些觀察，火星上37億年的沉積巖的存在及其潛在的宜居性（Grotzinger等人，2014）表明，在沒有板塊構(gòu)造的情況下，行星可以維持液態(tài)水，從而在數(shù)十億年的時間尺度上維持表面宜居條件。可以想象這樣的情景：火星或類似火星的行星有熱點火山活動和活躍的行星尺度的水文循環(huán)，通過巖石風(fēng)化和化學(xué)不平衡產(chǎn)生CHNOPS元素、其它陽離子和陰離子的運動，使當(dāng)?shù)丨h(huán)境能夠持續(xù)保持宜居條件。

板塊構(gòu)造可能在內(nèi)部液態(tài)水世界中起作用。例如，冰衛(wèi)星上的板塊構(gòu)造（Kattenhorn和Prockter，2014）可以為外源性輸送的表面元素和氧化還原電對混合到內(nèi)部深海提供途徑。

6.1.4. 磁場?磁場的作用是保護大氣層不被濺射掉（Lammer等人，2008）。如果沒有磁場，圍繞低質(zhì)量恒星（如G型和K型主序星）運行的行星可能會經(jīng)歷強烈的大氣濺射（Lammer等人，2009），從而導(dǎo)致大氣損失。早期的K型和M型主序星的極端紫外線輻射排放量分別比G型主序星3—4倍和10—100倍（Ribas等人，2005）；對于M型主序星，這種強烈的輻射可以持續(xù)10億年（Lammer等人，2009）。在這些情況下，磁動力裝置可能是提高支持行星表面液態(tài)水的濃密行星大氣層壽命所不可或缺的。使這個問題更加復(fù)雜的是，在M型主序星的情況下，行星會在宜居帶被潮汐鎖定。行星自轉(zhuǎn)的喪失會削弱磁場（Griemeier等人，2004）。這些行星可能在其歷史的早期就失去了磁場，這將導(dǎo)致惡劣的表面條件，并限制了地表生物連續(xù)行星宜居性的持續(xù)時間。模型表明，行星的大小也會影響磁場，較大的行星可能會維持更強的磁場（Lammer等人，2009）。

就火星而言，盡管在其早期歷史中關(guān)閉了行星發(fā)電機，但顯然，在這一事件之后，液態(tài)水在行星地表或地下方了很長時間，這可以從災(zāi)難性外流的證據(jù)中看出，其中一些可能只有幾百萬年的歷史（Carr，1986，1996；Tanaka，1986；Burr等人，2002；Neukum等人，2010）。事實上，今天的表面甚至可能存在鹽水（Renno等人，2009；McEwen等人，2011）。然而，火星上的弱磁場被認(rèn)為在一定程度上導(dǎo)致了大氣層的流失（Luhmann 等人，1992 ），并最終導(dǎo)致今天火星表面的低氣壓阻止了液態(tài)水的持續(xù)存在。

6.2. 天文因素

6.2.1. 行星自轉(zhuǎn)和軌道特征? 行星自轉(zhuǎn)在確定磁場強度方面發(fā)揮著重要作用（Griemeier 等人，2004 ）。 自轉(zhuǎn)較慢的行星，例如被潮汐鎖定的行星，通常具有較弱的磁場，因此更容易受到大氣損失（Kasting 等人，1993 ；Barnes 等人，2008 ）。 雖然潮汐鎖定可能會導(dǎo)致永夜面的大氣凍結(jié)，但如果大氣環(huán)流充足，這種災(zāi)難是可以避免的（Joshi et al., 1997; Joshi, 2003）。 云層的存在可以降低面向恒星一側(cè)的溫度，可能會導(dǎo)致潮汐鎖定行星的宜居帶變寬，并降低行星永晝與永夜面之間的熱對比（Yang et al., 2013）。

行星的轉(zhuǎn)軸傾角（obliquity）會影響宜居性。 存在傾角的端部條件和傾角變化的含義。 模型顯示，在宜居帶外圍區(qū)域具有濃厚二氧化碳大氣的高傾角的類地行星會發(fā)生部分大氣塌陷，這將影響碳酸鹽—硅酸鹽循環(huán)的有效性，可能破壞宜居性（Spiegel 等人，2009 年） 并增加氣候周期的極端性（Williams 和 Kasting，1997）。 然而，其它建模研究表明，高幅度和高頻率傾角變化可以抑制冰—反照率反饋的影響，從而擴大宜居帶的外部界限（Armstrong et al., 2014）。 在某些情況下，傾角變化的缺乏可能不利于宜居性。 靠近低質(zhì)量恒星運行的行星可能會經(jīng)歷“傾斜侵蝕（tilt erosion）”（Heller et al., 2011），導(dǎo)致永久性的低傾角，這與潮汐鎖定將一同導(dǎo)致行星上的統(tǒng)一氣候條件，從而對宜居性產(chǎn)生未知的后果。

行星離心率（eccentricity）會影響宜居性（Williams 和 Pollard，2002 ）。 離心率將影響地表液態(tài)水世界接收到的恒星通量。行星不需要一直在宜居帶內(nèi)，其表面就可以存在液態(tài)水。如果軌道上的平均恒星通量足夠大，離心軌道上的天體可以維持液態(tài)水（Williams 和 Pollard，2002 ；Dressing 等人，2010 ），盡管軌道中的溫度和氣候變化可能非常劇烈。 在高度離心軌道（0.5） 的情況下，高傾角可以穩(wěn)定行星氣候，防止它落入雪球（冰雪覆蓋）條件（Dressing 等人，2010）。

對于環(huán)繞 M型主序星的離心率大的行星，與潮汐鎖定相關(guān)的軌道圓化可能會在 10 億年內(nèi)將行星移動到宜居帶的內(nèi)邊緣（Barnes et al., 2008），從而使行星變得不適合宜居。 因此，最初允許宜居條件的偏心加上潮汐鎖定的趨勢，可以通過將一顆行星完全從宜居帶移出而徹底改變宜居性。

在冰衛(wèi)星（內(nèi)部液態(tài)水世界）的情況下，離心率將決定內(nèi)部潮汐加熱的程度，從而決定內(nèi)部液態(tài)水的范圍。

6.2.2. 恒星類型?一顆行星所圍繞的恒星的類型將決定宜居帶的距離，從而決定行星在其表面承載液態(tài)水所需的半長軸。對于M型主序星，宜居帶的接近會導(dǎo)致潮汐鎖定，會對磁場強度和防止大氣凍結(jié)所需的大氣循環(huán)效率產(chǎn)生影響（Joshi等人，1997；Scalo等人，2007；Tarter等人，2007）。

恒星類型可能會影響行星表面特定代謝群的宜居性，特別是地表液態(tài)水世界的光養(yǎng)生物。例如，與G型主序星相比，M型主序星的光譜質(zhì)量不同，可能需要光養(yǎng)生物處理與地球上不同吸收特性的色素以匹配光譜（Kiang等人，2007a，2007b）?；蛘撸赡苄枰碌墓夂献饔眯问絹聿蹲降湍芰康墓庾?span id="s0sssss00s" class="font-size-12">（Wolstencroft和Raven，2002），例如，來自光譜峰值向光譜紅端偏移的M型主序星。

來自宿主恒星的等離子體流控制著行星的能量預(yù)算、大氣光化學(xué)以及行星大氣外層的大氣質(zhì)量損失（Ribas等人，2005；Claire等人，2012；France等人，2013；Lammer和Khodachenko，2015）。恒星光學(xué)和紅外輻射在恒星演化過程中增長緩慢。紫外線輻射，包括萊曼-α放射線（121.6納米），在M型主序星的紫外光譜中占主導(dǎo)地位，控制著H2O、CO2、CH4和NH3分子的光化學(xué)反應(yīng)（例如，Lammer，2013，以及其中的參考文獻(xiàn)）。

來自宿主恒星的極紫外線和X射線輻射使上層大氣電離、解離、加熱和膨脹，推動大氣逃逸，這在宿主恒星的早期階段是很高的，年輕的類太陽G型恒星可以持續(xù)幾千萬到幾億年，M型主序星則可以持續(xù)幾十億年。恒星紫外線和X射線通量的功率取決于恒星活動，而恒星活動隨時間衰減，并與宿主恒星的自轉(zhuǎn)周期有關(guān)，而自轉(zhuǎn)周期在恒星演化過程中也會減少（Lammer和Khodachenko，2015）。因此，系外行星大氣層的演變和其宜居性與它的母恒星的演變密切相關(guān)?；钴S的耀星宜居帶內(nèi)的行星長時間暴露在強烈的恒星短波輻射以及極端粒子和恒星風(fēng)條件下。

行星并不要求在單星系統(tǒng)中才是宜居的。穩(wěn)定的宜居軌道可以在雙星系統(tǒng)中維持，包括S型軌道，即行星圍繞雙星之一運行，以及P型（環(huán)雙星）軌道，即行星圍繞兩顆恒星運行（Benest，1988；Whitmire等人，1998；Dvorak等人，2003；Haghighipour和Kaltenegger，2013；Kaltenegger和Haghighipour，2013）。

6.2.3 衛(wèi)星的存在?有人認(rèn)為，月球在宜居性方面起著根本的作用。模型研究結(jié)果表明，它在穩(wěn)定地球的傾角方面發(fā)揮了作用（Laskar等人，1993）。然而，最近的模型研究對這一結(jié)論提出了質(zhì)疑，并認(rèn)為沒有月球的地球雖然表現(xiàn)出更大的傾角變化，但仍會將傾角變化維持在20—25°的范圍內(nèi)（Lissauer等人，2012）。無論如何，通過在一定程度上穩(wěn)定傾角，月球可能會影響陸地氣候的變化（Waltham, 2004, 2011）。在解釋這些過程對宜居的影響時，應(yīng)該謹(jǐn)慎行事。有人可能會說，不同的傾角會選擇更多的通用生物，能夠應(yīng)對其它擾動引起的頻繁的氣候變化。我們也可以推測，傾角的穩(wěn)定會導(dǎo)致易滅絕的特殊生物的進化。

6.2.4. 撞擊事件?高能量的大型撞擊有可能使行星海洋蒸發(fā)，并擾亂生物進化的進程。撞擊很可能是生命的一個普遍問題，因為目前還沒有恒星系形成過程中沒有行星吸積產(chǎn)生的遺留碎片（Gomes等人，2005）。然而，撞擊的規(guī)模和頻率將取決于任何特定系統(tǒng)的軌道動力學(xué)和碎片。有些系統(tǒng)，如天倉五（鯨魚座τ星，Tau Ceti），可能比我們的太陽系有更多的碎片（Greaves等人，2004）。巨型行星可以引起小天體的引力散射，減輕撞擊（Laakso等人，2006）。有人認(rèn)為，木星在我們的行星系統(tǒng)中的存在，通過拖住彗星，減少了撞擊的擾動效應(yīng)（Wetherill，1994；Horner等人，2010）。然而，巨行星甚至可能增加小行星和其它天體的撞擊通量（Horner和Jones，2008年，2009年），并且在某些一般情況下提供最低的保護（Laakso等人，2006年）。

除了能夠使整個行星絕育的極大型撞擊體（Maher和Stevenson，1988年；Sleep等人，1989年），對于許多行星來說，撞擊頻率似乎可能會改變行星宜居的生物類型（例如，通過為嗜熱菌和超嗜熱菌創(chuàng)造選擇壓力；Sleep等人，1989），但至少不會改變某些生物體（即對一般生命）的長期連續(xù)宜居性。通過增加棲息地空間和/或養(yǎng)分和能量的可用性來改善地表和地下生命的條件（Cockell等人，2012b）。對于內(nèi)部的液態(tài)水世界來說，撞擊可能會提供必要的元素或氧化還原電對，或?qū)е碌刭|(zhì)化學(xué)變化，從而改善生命的條件。

撞擊在何種程度上會阻止多細(xì)胞或智慧生命的出現(xiàn)，取決于它們在表面液態(tài)水世界的頻率或能量。這受到大氣層厚度的影響，較厚的大氣層比較薄的大氣層更有效地破壞撞擊者（Schaber等人，1992）。如果足夠大的撞擊在整個行星歷史上都很頻繁，并且總是在數(shù)百萬年的時間間隔內(nèi)周期性地使海洋沸騰，那么表面缺乏足夠的有氧光合作用來產(chǎn)生足夠的O2，可能會阻礙高度氧化的大氣層的形成，從而阻礙多細(xì)胞生命和智慧生命的出現(xiàn)。即使地表棲息的復(fù)雜類動物生命真的起源了，頻繁的大撞擊也可能限制它們的持續(xù)存在。白堊紀(jì)—古近紀(jì)分界的恐龍滅絕是多細(xì)胞生物多樣性如何因撞擊而受挫的一個例子（Schulte等人，2010）。

總而言之，影響行星連續(xù)宜居性的八個因素示例表明，關(guān)于哪些因素僅改變行星體行星體在特定生物方面的宜居性以及哪些因素明確影響它們承載任何宜居條件的能力，我們還有很多需要了解的地方。 它們之間的相互聯(lián)系（圖 5）表明，在其天文環(huán)境中更先進的行星體大氣巖石圈模型，再加上對系外行星的經(jīng)驗觀察，將使我們能夠更好地建模和約束這些因素在任何給定行星體上怎樣互動，以影響連續(xù)行星宜居性。

7.?技術(shù)宜居性

通過技術(shù)干預(yù)，可以將局部或行星范圍內(nèi)的環(huán)境從不適宜居住變?yōu)橐司?span id="s0sssss00s" class="font-size-12">（Fogg，1995 ）。 在行星尺度上，這個過程有時被稱為地球化（terraforming），盡管一個宜居環(huán)境并不嚴(yán)格地要求盡可能地與地球相似。 在火星上，此類計劃可能是可行的。 有許多提議的方法可以使火星表面宜居。 將氯氟化碳（CFCs）或全氟化碳（PFCs）引入大氣層，可用來使該行星地球化（McKay等人，1991 ）。 這將需要400 億噸 CFCs 來滿足升溫60℃的需求。 釋放 CO2 以創(chuàng)造100 mb 的大氣層可以使地表適合植物生長。 在超過10萬年的時間里，植物會產(chǎn)生 O2，最產(chǎn)生致潛在的人類可呼吸大氣層。

可在局部范圍內(nèi)實現(xiàn)技術(shù)宜居性，例如，例如通過在火星或月球上用溫室結(jié)構(gòu)覆蓋一小塊區(qū)域，為某些生物（例如農(nóng)作物）提供瞬時宜居性的要求（Boston, 1981）。

技術(shù)宜居性提出了許多將宜居性納入社會科學(xué)的問題。 故意改造一顆不確定是否存在生命的行星在倫理上是否可以接受（McKay 和 Marinova，2001）？ 故意接種一個無生物居住的棲息地，而這個棲息地最終可能接納來自現(xiàn)有生物圈的生命或最終接納尚未起源的生命（Cockell，2011），尤其是在整個行星表面無生物居住的情況下，這在倫理上是否可以接受？

8.?結(jié)論

宜居性是一個常用詞。 它的用法通常是模糊的，但它是我們評估使地球成為適合生命存在的行星所需條件以及其它地方存在生命潛力所需條件的核心。 宜居性是一個人為的定義。 雖然這類討論本身不能被視為目標(biāo)，但對宜居性的含義有一個明確的概念，是理解地球上生物學(xué)的局限性以及我們發(fā)現(xiàn)其它宜居世界的能力的核心所在。在這篇論文中，我們提供了一些建議的定義，同時也為剛接觸天體生物學(xué)的科學(xué)家提供了對這一主題的回顧。