關(guān)鍵詞字：Canis lupus?幼崽死亡率 灰熊 干涉性競(jìng)爭(zhēng) 種間殺戮 偷竊寄生?Ursus arctos?狼 黃石國(guó)家公園

灰狼（Canis lupus）在20世紀(jì)20年代因?yàn)椴妒痴呖刂菩袆?dòng)而在黃石國(guó)家公園（YNP）滅絕（Murie 1940，Young和Goldman 1944，Weaver 1978），然后在1995年到1996年重新引入公園以恢復(fù)生態(tài)完整性并遵守相關(guān)法規(guī)（Bangs和Fritts 1996，Phillips和Smith 1996，Smith等人2000）。在重新引進(jìn)之前，對(duì)狼對(duì)該地區(qū)受威脅的灰熊（Ursus arctos）種群的潛在影響進(jìn)行了評(píng)估（Servheen and Knight 1993）。在狼和灰熊共存的地區(qū)，偶爾會(huì)發(fā)生兩個(gè)物種的相互殺戮（Ballard 1980, 1982; Hayes and Baer 1992）。狼和灰熊之間的大多數(shù)攻擊性互動(dòng)涉及到對(duì)幼崽的保護(hù)或?qū)ΛF尸的競(jìng)爭(zhēng)（Murie 1944, 1981; Ballard 1982; Hornbeck and Horejsi 1986; Hayes and Mossop 1987; Kehoe 1995; McNulty等人?2001）。Servheen和Knight(1993)預(yù)測(cè)，重新引進(jìn)的狼可以減少供熊捕食的有蹄動(dòng)物因冬季死亡和疾病死亡的頻率，而灰熊會(huì)偶爾侵占狼殺死的有蹄類動(dòng)物遺體。Servheen和Knight(1993)假設(shè)，種間的殺戮和對(duì)獸尸的競(jìng)爭(zhēng)對(duì)兩個(gè)物種的種群水平影響很小或沒有。

作為引入后狼和灰熊監(jiān)測(cè)項(xiàng)目的一個(gè)組成部分，記錄了物種間的相互作用。我們預(yù)測(cè)重新引入的狼會(huì)偶爾地殺死灰熊，特別是年幼的灰熊。我們還預(yù)測(cè)，成年雄性、落單的成年雌性和有一歲或兩歲后代陪伴的雌性灰熊偶爾會(huì)去搶奪被狼殺死的有蹄動(dòng)物，并且會(huì)撿拾遺骸。我們假設(shè)這些灰熊群比亞成年熊更成功地奪取狼擁有的獸尸。我們進(jìn)一步假設(shè)，由于對(duì)幼崽的潛在危險(xiǎn)，有幼崽的母熊不會(huì)試圖將狼群從它們的獸尸那里趕走。我們對(duì)狼和灰熊之間的種間互動(dòng)的監(jiān)測(cè)正在進(jìn)行。從1995年狼的重新引入到2003年1月，已經(jīng)記錄了96次狼與灰熊的互動(dòng)（Ballard等人，2003年；D. Smith，美國(guó)懷俄明州黃石國(guó)家公園管理局，未發(fā)表的數(shù)據(jù)）。在這里，我們報(bào)告了觀察到的狼與有幼崽的雌性灰熊之間的互動(dòng)，以及狼群在獸尸附近殺死灰熊幼崽的證據(jù)。由于灰熊的低繁殖率（Schwartz等人，2003年）和受威脅物種的地位（USFWS，1993年），狼對(duì)獸尸可利用性和幼崽存活的影響是狼的重新引入和灰熊保護(hù)工作的一個(gè)重要考慮。

黃石國(guó)家公園YNP包括在美國(guó)懷俄明州、蒙大拿州和愛達(dá)荷州的891,000公頃。該公園包含各種生境，從高海拔的高山到低海拔的沙棘草原（Despain 1990）。YNP和周邊地區(qū)（大黃石生態(tài)系統(tǒng)，GYE）支持估計(jì)56100頭加拿大馬鹿（Cervus elaphus），29500頭黑尾鹿（Odocoileus hemionus），5800頭駝鹿（Alces alces），3, 900只大角羊（Ovis canadensis），3600只美洲野牛（Bison bison），以及數(shù)量較少的白尾鹿（Odocoileus virginianus），山羊（Oreamnos americanus）和叉角羚（Antilocapra americana）（U.?美國(guó)魚類和野生動(dòng)物管理局1994年）。大黃石生態(tài)系統(tǒng)GYE中的大型食肉動(dòng)物包括灰熊、美國(guó)黑熊（U. americanus）、狼和美洲獅（Felis concolor）。2002年，在GYE重新引進(jìn)的狼群估計(jì)有273只狼，分布在31個(gè)狼群中（Smith等人，2003a）。在GYE中，90%以上被狼殺死的獵物是馬鹿（Smith等人，2003b）。其他被狼殺死的獵物包括鹿、野牛和駝鹿，但這些獵物都不占GYE狼食物的2%。GYE灰熊的數(shù)量估計(jì)為280-610只（Eberhardt和Knight 1996）。在北美灰熊居住的地區(qū)中，GYE是獨(dú)一無(wú)二的，因?yàn)榛倚艽罅渴秤糜刑銊?dòng)物的肉（Mattson等人，1991；Mattson，1997）。在狼被重新引入之前，GYE灰熊主要通過(guò)在春季撿尸冬季死亡的馬鹿和野牛的獸尸（Green等人，1997年），在春末夏初捕食幼年馬鹿（Gunther和Renkin，1990年），以及在夏末秋初捕食和清掃因發(fā)情期而虛弱的馬鹿和野牛（Mattson，1997年）來(lái)獲取有蹄動(dòng)物的肉。

狼與帶崽雌灰熊之間的互動(dòng)

從1995年到2002年，共記錄了96次狼與灰熊的互動(dòng)（Ballard等人，2003年，D. Smith，未發(fā)表的數(shù)據(jù)）。這些互動(dòng)中只有8次（8%）是狼和有幼崽的雌性灰熊之間的互動(dòng)（圖1）。攜帶年長(zhǎng)后代的雌性灰熊也很少被觀察到與狼互動(dòng)。只有7例（7%）狼與有一歲或兩歲幼崽的雌性灰熊之間的互動(dòng)被記錄下來(lái)。

在狼與帶幼崽的雌性灰熊之間的8次互動(dòng)中，有5次是在獸尸旁，2次是在狼群聚集地，1次是在中立地點(diǎn)。在獸尸旁的5次互動(dòng)中，有3次（觀察點(diǎn)1、5、8；表1），無(wú)論在場(chǎng)的狼的數(shù)量如何（1-5頭），熊家庭群都被狼所取代。在其中的一次互動(dòng)中（觀察1；表1），一只較大的熊，可能是一只公熊，在帶著幼崽的母熊走近之前正在獸尸上進(jìn)食。在這只孤獨(dú)的熊離開獸尸后，一只狼在獸尸上進(jìn)食，帶著幼崽的母熊離開了這個(gè)區(qū)域。獸尸附近的1次互動(dòng)結(jié)果是中性的（觀察2；表1；圖1）。一只母灰熊帶著2只幼崽遇到了4只成年狼，它們正從一頭公馬鹿的遺體旁離開，而公馬鹿正被一頭灰熊控制著。在短暫的對(duì)峙后，狼群接著遠(yuǎn)離獸尸，帶著幼崽的母熊繼續(xù)向獸尸走去。雖然與狼群的互動(dòng)是中性的，但帶著幼崽的母熊并沒有試圖從單只成年熊那里搶奪獸尸。

在另一次在獸尸旁的互動(dòng)中（觀察3，表1），一只帶著2只幼崽的雌性灰熊成功地從6只狼手中奪取了獸尸。2001年6月17日6時(shí)6分，在拉馬爾谷觀察到德魯伊峰狼群的6名成員在吃一頭母馬鹿的遺體，它們可能是在前一天晚上殺死的。在場(chǎng)的6名狼群成員包括有無(wú)線電項(xiàng)圈標(biāo)記的21號(hào)狼（首領(lǐng)公狼）和106F、217F和224M成年狼，以及兩只沒有無(wú)線電項(xiàng)圈標(biāo)記的幼狼。狼群中其余的20只成年狼和一歲幼狼都不在獸尸旁，兩窩11只幼狼也不在。6時(shí)14分，有人觀察到一只成年雌性灰熊帶著兩只幼崽從西邊接近獸尸。當(dāng)灰熊接近獸尸時(shí)，狼群盤旋著與它們對(duì)峙。當(dāng)灰熊面對(duì)正前方的狼群時(shí)，其他狼群沖了過(guò)來(lái)，從后面咬向灰熊。小熊直接待在母親身邊或身下，當(dāng)它們母親繼續(xù)慢慢地走向獸尸時(shí)。雌灰熊不時(shí)地停下來(lái)保護(hù)自己，并向狼群猛撲過(guò)去。有時(shí)，三只熊一起向朝它們接近的狼撲去；其他時(shí)候，成年熊或幼熊單獨(dú)向朝它們接近的狼撲去。

有幾次狼群完全阻止了灰熊向獸尸前進(jìn)的步伐，因?yàn)榛倚苻D(zhuǎn)過(guò)身來(lái)面對(duì)周旋的狼群。灰熊用了大約20分鐘的時(shí)間走完了通往獸尸的最后100米。6時(shí)46分，灰熊到達(dá)獸尸那里并開始搜刮獸尸。狼群繼續(xù)圍著撿尸的灰熊，但只是偶爾沖過(guò)來(lái)騷擾它們。7時(shí)34分，在以獸尸為食約48分鐘后，灰熊離開獵物，向西南方向走去。狼群在離開時(shí)沒有騷擾灰熊。沒有一只灰熊受傷。

在狼群聚集地觀察到兩次狼與帶幼崽的雌性灰熊之間的遭遇。2002年7月下旬（觀察6，表1），5只成年狼和3只幼狼在它們的會(huì)合地點(diǎn)，這時(shí)一只雌性灰熊帶著3只幼熊走過(guò)該地點(diǎn)。一頭狼接近了熊，并跟隨它們離開了該地區(qū)，隨后沒有發(fā)生進(jìn)一步的互動(dòng)。一周后（觀察7，表1），同樣的4頭熊走過(guò)同一個(gè)狼群聚集地，當(dāng)時(shí)只有3只狼崽在那里。狼崽在看到熊的時(shí)候逃離了該區(qū)域；熊離開該區(qū)域時(shí)對(duì)狼崽沒有明顯的反應(yīng)。

狼和一只帶著幼崽的雌性灰熊之間的另一次互動(dòng)不涉及獸尸地點(diǎn)或狼群會(huì)合地點(diǎn)（觀察4，表1）。一只帶著2只幼崽的母灰熊在距離狼穴1公里范圍內(nèi)行走時(shí)，2頭狼向它走來(lái)。這只成年熊向狼群發(fā)起了沖鋒。狼群停止了靠近并退卻了，但沒有離開該地區(qū)。雌熊和幼崽離開了該地區(qū)，沒有其他互動(dòng)記錄。

狼對(duì)灰熊幼崽的種間殺戮

雖然沒有直接觀察到這些互動(dòng)，但我們記錄了兩起狼群可能殺死灰熊幼崽的事件。第一起事件發(fā)生在六月底或七月初。2001年7月2日，我們收到一份報(bào)告，稱在Hayden Valley的Alum Creek附近有一只灰熊幼崽死亡。2天后，我們徒步前往該地，找到了一只雄性灰熊幼崽的遺體，我們估計(jì)它已經(jīng)死了3到5天。遺體已被小型鳥類食腐動(dòng)物采食，但被吃掉的部分不到5%。對(duì)遺體的現(xiàn)場(chǎng)檢查顯示，死去的幼熊身體和頭部都有犬齒狀的刺傷，頭骨也被壓碎，表明是被大型捕食者造成的。最近的可攀登的逃生樹在111米之外。最近的、足以提供逃生或躲藏掩護(hù)的連片森林在397米之外。在附近觀察到新鮮的灰熊和狼的足跡，但可能是在小熊被殺后留下的（基于最近的大雨）。在死亡幼崽?hào)|南方向約50米處，發(fā)現(xiàn)了一具被吃掉多于90%的公馬鹿遺體。馬鹿遺體的皮是倒置的，表明是被熊吃過(guò)的；但是，死亡原因不明。

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對(duì)幼崽的遺體進(jìn)行了實(shí)驗(yàn)室解剖，以確定殺死它的捕食者的種類。這只幼崽死前處于正常生理狀態(tài)。對(duì)遺體的檢查顯示，頭部、胸部和腹部有許多穿刺傷痕。頭骨的頂葉和顳葉部分被壓碎，幾根肋骨斷裂，腹部有創(chuàng)傷。從獸皮上測(cè)量了相匹配的犬類穿刺傷口中心的距離。穿刺傷口之間的距離為38至42毫米。

第二起事件發(fā)生在8月3日在拉馬爾谷死亡的一頭公牛的遺體旁。在死亡之前，人們觀察到這頭野牛的側(cè)面有一道傷口，可能是發(fā)情期的另一頭公牛造成的。8月7日上午，人們首次觀察到灰熊在獸尸上進(jìn)食。8月10日晚，一只雌性灰熊和兩只小熊以及一只成年灰熊被觀察到在野牛獸尸上覓食。8月11日5時(shí)43分，觀察到德魯伊峰狼群的10名成員在公牛遺體附近嗅聞、咀嚼和玩弄一只灰熊幼崽的遺體。我們對(duì)現(xiàn)場(chǎng)進(jìn)行了調(diào)查，取回了一只雌性灰熊幼崽的遺體。幼熊身體上有多處犬齒刺傷，但有少于5%被吃掉。對(duì)遺體的現(xiàn)場(chǎng)檢查表明，這些傷口與大型捕食者的攻擊一致。間接證據(jù)表明，小熊可能是被德魯伊峰狼群或前一天晚上在野牛遺體旁觀察到的一只成年灰熊殺死的。德魯伊峰狼群由6只成年狼、20只一歲幼狼和兩窩共11只幼狼組成，共有37名成員（Smith和McIntyre 2002）。幼崽們還沒有離開巢穴，也沒有在野牛遺體旁被觀察到。最近的可攀登的逃生樹在336米之外。最近的、足以提供逃生或躲藏掩護(hù)的連片森林在1,193米之外。?

小熊的遺體被取回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行尸檢，以確定殺死它的捕食者的種類。小熊體重22.7公斤，狀態(tài)一般到良好，死前生理狀況良好，沒有疾病的跡象。在身體的大部分地方都有咬痕。與出血和外傷組織有關(guān)的相匹配的犬齒刺傷的中心到中心間的距離（表明發(fā)生在幼崽還活著的時(shí)候）測(cè)量為33-44毫米，最多0.39毫米。

雖然沒有人觀察到這兩起事件，但從遺體上得到的證據(jù)表明，狼群殺死了這兩只幼崽。在Hayden谷和Lamar谷被殺死的幼熊的犬齒刺傷之間的距離分別為38-42毫米和33-44毫米，與GYE地區(qū)狼、美洲獅和小美洲黑熊的犬齒中心間距一致（表2）。這些范圍內(nèi)的犬齒寬度太小，不可能是由灰熊造成的（表2）。

在這兩個(gè)事件中，美洲獅捕食的可能性不大。在YNP，美洲獅獅通常居住在含有大量巖石峽谷和露頭的花旗松（Pseudotsuga menziesii）和恩格曼云杉（Picea engelmannii）高山冷杉（Abies lasiocarpa）森林類型（T. Ruth，Hornocker野生動(dòng)物研究所，Gardiner，Montana，USA，個(gè)人通信，2001）。這兩個(gè)殺戮地點(diǎn)都是在大型的、幾乎沒有樹木的沙棘草原上，這并不是GYE中典型的美洲獅棲息地（Murphy等人，1999），而且在Hayden或Lamar山谷的非森林區(qū)域很少觀察到美洲獅（T. Ruth，個(gè)人通信，2001）。兩只幼崽都是在吸引灰熊和狼的大型有蹄類動(dòng)物獸尸附近被殺的。灰熊和狼的存在很可能排除了美洲獅的撿尸行為，美洲獅比熊小，作為獨(dú)居動(dòng)物，很容易受到狼群的攻擊（Murphy等人，1998）。這些自身上和行為上的特征會(huì)使美洲獅難以在離逃生樹這么遠(yuǎn)的獸尸旁抵御灰熊和狼。

美洲黑熊捕食的可能性也不大。兩只灰熊幼崽都是在遠(yuǎn)離森林植被的大面積非森林地區(qū)被殺死的。在YNP，很少觀察到黑熊在遠(yuǎn)離森林覆蓋的大面積非森林地區(qū)活動(dòng)（Gunther等人，1995）。由于黑熊的體型較小，在大型非森林地區(qū)與灰熊競(jìng)爭(zhēng)時(shí)處于劣勢(shì)（Herrero 1979）。黑熊通常處于從屬位置(Barnes and Bray 1967)，有時(shí)會(huì)被灰熊殺死(Arnold 1930, Mattson et al. 1992, Gunther et al. 2002)。黑熊不太可能試圖殺死灰熊幼崽，因?yàn)榛倚苡揍掏ǔＳ善淠赣H陪伴并積極保護(hù)。黑熊也不太可能與狼群和灰熊競(jìng)爭(zhēng)位于遠(yuǎn)離逃生樹或森林覆蓋物的有蹄動(dòng)物遺體。

馬鹿是大黃石生態(tài)系統(tǒng)地區(qū)狼的主要獵物，在Hayden和Lamar山谷非常豐富，這兩個(gè)山谷分別被Nez Perce和德魯伊峰狼群占據(jù)（Smith等人，2003b）。此外，兩只灰熊幼崽皮上的犬齒刺傷之間的距離表明，它們受到了不止一只動(dòng)物的攻擊，這與狼的捕食是一致的，因?yàn)槔峭ǔＪ浅扇荷睢⒒顒?dòng)和捕獵的（Mech 1970，Paradiso和Nowak 1982），但不是由獨(dú)居住的美洲獅（Dixon 1982）或美洲黑熊（Jonkel 1978，Pelton 1982）捕食。

我們利用死亡幼崽皮上匹配的犬牙刺傷痕跡中心到中心的間距來(lái)幫助確定殺死它們的捕食者的種類。使用犬齒穿刺傷口的寬度測(cè)量是一門不完美的科學(xué)。多次咬傷能夠伸展或收縮的柔性皮膚使這種測(cè)量不精確。除了犬齒穿刺傷口寬度的測(cè)量，我們還利用植被覆蓋類型、景觀地理特征和當(dāng)?shù)夭妒痴叩纳鐣?huì)行為來(lái)幫助識(shí)別可能殺死灰熊幼崽的物種。雖然我們不能完全排除美洲獅或小美洲黑熊在這兩起事件中的捕食，但大量的證據(jù)表明，狼群殺死了這兩只灰熊幼崽。

討論

在獸尸旁觀察到的5次互動(dòng)中，帶幼崽的雌性灰熊僅有一次成功地從狼群手中奪取了獸尸。在獸尸旁觀察到的3次互動(dòng)中，狼取代了帶崽雌灰熊；在1次事件中，結(jié)果是中性的，一只大型成年灰熊占有獸尸同時(shí)取代了狼和帶幼崽的雌性熊。盡管我們記錄了1起帶幼崽的雌性灰熊占領(lǐng)獸尸的事件，但在我們的研究中，狼和帶崽灰熊之間的互動(dòng)是罕見的。帶崽雌灰熊避開狼群可能是有利的，因?yàn)槲覀冇涗浟?只幼崽可能被狼群殺死。

我們記錄了一只帶著2只幼崽的成年雌性灰熊成功地從德魯伊峰狼群的6名成員手中奪取了一具馬鹿遺體，這與我們的假設(shè)相反，由于對(duì)幼崽的潛在危險(xiǎn)，帶崽雌灰熊不會(huì)試圖將狼群趕出獸尸現(xiàn)場(chǎng)。在這一事件中，在帶崽雌灰熊到達(dá)之前，狼已經(jīng)在馬鹿的遺體上進(jìn)食，可能已經(jīng)吃得很飽了。飽食的狼可能比饑餓的狼更容易放棄獵物。此外，26個(gè)狼群成員中只有6個(gè)（不包括幼崽）在場(chǎng)，這可能有助于熊家族群體成功地奪取獸尸。雖然雌性灰熊帶著幼崽搶奪狼殺死的有蹄類動(dòng)物所獲得的能量是潛在的，但也有與偷盜寄生相關(guān)的風(fēng)險(xiǎn)，這一點(diǎn)從狼群在有蹄類動(dòng)物遺體附近殺死的2只幼崽可以看出。

我們記錄了兩起可能被狼群殺死的灰熊幼崽的事件，這與我們的預(yù)測(cè)相一致，即狼重新引入GYE后，會(huì)發(fā)生種間殺戮。這兩起事件都發(fā)生在吸引熊和狼的大型有蹄類動(dòng)物的獸尸附近。在這兩起事件中，幼崽似乎都被不止一只狼攻擊和撕咬，這與狼與狼之間的殺戮是一致的。在這兩起事件中，狼并沒有吃掉灰熊幼崽。在實(shí)施GYE狼重新引入計(jì)劃以來(lái)的8年時(shí)間里（1995-2002年），這是GYE首次記錄到狼對(duì)灰熊幼崽的種間殺害事件。2001年被狼殺死的2只灰熊幼崽占當(dāng)年統(tǒng)計(jì)的78只灰熊幼崽（哈羅德森2002年）的3%，占狼重引進(jìn)后8年內(nèi)在GYE統(tǒng)計(jì)的556只幼崽（哈羅德森2002年）的不到1%。然而，由于GYE中的灰熊幼崽沒有無(wú)線電項(xiàng)圈標(biāo)記（M.A. Haroldson等，機(jī)構(gòu)間灰熊研究小組，北落基山科學(xué)中心，蒙大拿州立大學(xué)，美國(guó)蒙大拿州波茲曼，未發(fā)表的數(shù)據(jù)），所以并非所有幼崽的死亡都被檢測(cè)到。

這些觀察結(jié)果有助于深入了解狼和灰熊之間的干涉性競(jìng)爭(zhēng)以及導(dǎo)致狼對(duì)灰熊幼崽的種間殺戮的因素。進(jìn)一步監(jiān)測(cè)狼與灰熊的相互作用，可能會(huì)擴(kuò)大我們對(duì)成年雌性灰熊獲得的相對(duì)能量的了解，這些能量是與偷竊寄生行為相關(guān)的幼崽死亡率增加的成本有關(guān)。

原文獻(xiàn)標(biāo)題：Interactions between wolves and female grizzly bears with cubs in Yellowstone National Park

DOI: 10.2192/1537-6176(2004)015<0232:IBWAFG>2.0.CO;2