第18章 糖類合成

結(jié)構(gòu)、符號和名詞

RUBP：1,5-二磷酸核酮糖，CO2與RUBP反應(yīng)生成兩份自3-磷酸甘油酸，進(jìn)行二氧化碳的固定。

UDPG：尿甘二磷酸葡萄糖，也稱UDP-葡萄糖 ADPG:腺甘二磷酸葡萄糖，也稱ADP-葡萄糖。兩者都是葡萄糖活化形式。

光反應(yīng)中心：反應(yīng)中心復(fù)合物是由幾種與葉綠素a相關(guān)的多肽，以及一些與脂相連的蛋白質(zhì)所構(gòu)成，它們的作用是作為電子供體和受體。

?光反應(yīng)：需光，光合色素把光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，光解H2O放出O2、并產(chǎn)生ATP和NADPH。

?暗反應(yīng)：不需光，利用光反應(yīng)的ATP和NADPH將CO2固定、還原為糖或其他有機物的一系列酶促反應(yīng)。?

光合磷酸化：由光照引起的電子傳遞與磷酸化作用相偶聯(lián)而生成ATP的過程

環(huán)式光合磷酸化：電子流動的途徑從PS I （P700）至Fd（鐵氧還蛋白）后又傳給Cytb6/f 復(fù)合物，而不傳給NADP+，前者又將電子通過PC（質(zhì)藍(lán)素）傳給PS I （P700）,電子循環(huán)流動產(chǎn)生質(zhì)子梯度，驅(qū)動ATP形成，不伴隨NADPH的產(chǎn)生。PS II不參與循環(huán)，也不產(chǎn)生O2。

非環(huán)式光合磷酸化：光照激發(fā)Chl分子P680*? ? ? ?從H2O得到電子傳遞給NADP+，電子流動經(jīng)過兩個PS，兩次激發(fā)生成的高能電子呈Z字傳遞，產(chǎn)生的質(zhì)子梯度驅(qū)動ATP形成，產(chǎn)物還有NAD(P)H和O2

碳三循環(huán)：綠色植物和光合細(xì)菌通過光合磷酸化將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能（即NADPH的還原能和ATP的水解能），并以此促進(jìn)CO2還原為糖，CO2的固定和還原主要靠光合環(huán)，即卡爾文循環(huán)（Calvin cycle，又稱三碳或碳三循環(huán)

碳四循環(huán) ：即Hatch-stack途徑

糖異生：非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化成糖代謝的中間產(chǎn)? ? ? ?物后，在相應(yīng)的酶催化下,繞過糖酵解途徑的三個不可逆反應(yīng),利用糖酵解途徑其它酶生成葡萄糖的途徑稱為糖異生

糖醛酸途徑：從6-P-G或1-P-G開始，經(jīng)UDP-葡萄糖醛酸生成糖醛酸的途徑稱糖醛酸途徑（glucuronic acid cycle或 uronic acid pathway）。途徑：6-P-G轉(zhuǎn)化成尿苷二磷酸葡萄糖（UDPG），再由NAD連接的脫氫酶催化，使之氧化成尿苷二磷酸葡萄糖醛酸（UDP葡萄糖醛酸)，再水解生成D-葡萄糖醛酸。

?關(guān)鍵酶

?Rubisco：葉綠體中催化CO2固定的酶是1，5-二磷酸核酮糖羧化酶，或稱RUBP羧化酶/加氧酶，縮寫為rubisco。Rubisco是植物光合作用的關(guān)鍵酶，為復(fù)合物，有8個大亞基（Mr53000），每個含一個活性位點；8個小亞基（Mr14000），功能還不完全清楚植物中酶位于葉綠體的基質(zhì)，占葉綠體總蛋白的50%，是生物圈中最豐富的酶。

PSI：? ?PSII ： 放氧光合生物包括藻類高等植物，光合機構(gòu)較復(fù)雜，同時含有兩個作用中心或兩個光系統(tǒng)（PSI和PS II）,兩個系統(tǒng)各有自己的光化學(xué)作用中心和一套天線色素。PSI含鐵氧還蛋白型作用中心，此系統(tǒng)中葉綠素a含量比一律蘇b高。? ?PSII含脫鎂葉綠素-醌型作用中心，含有大量葉綠素a、葉綠素b及其他輔助色素。

?一句話問題

?光反應(yīng)階段水被光解產(chǎn)生氧氣，水的光解與PSII相關(guān)。

?PSII被700nm的光激發(fā)，而PSI被680nm的光激發(fā)。

?光合電子傳遞過程伴隨著H離子從葉綠體基質(zhì)到基粒片層中的運輸，導(dǎo)致H離子梯度的形成。

?同位素示蹤C3循環(huán)的實驗室體內(nèi)實驗（in vivo）。

?C3循環(huán)的第一步是RUBP和rubisco的催化下羧化形成不穩(wěn)定的6碳中間體，迅速降解為兩個3碳化合物3-磷酸甘油酸。

?Robisco由8個大亞基和8個小亞基組成，大亞基有葉綠體基因編碼，而小亞基由和基因編碼。

?碳四植物的二氧化碳固定發(fā)生在葉肉細(xì)胞，而C3循環(huán)主要發(fā)生在維管束鞘細(xì)胞，葉肉細(xì)胞想將CO2固定為草酰乙酸，然后以蘋果酸形式運送到維管束鞘細(xì)胞。

?糖醛酸途徑與肝臟的解毒過程相關(guān)，與Vc的代謝相關(guān)。

糖醛酸途徑的意義：1） 肝臟中糖醛酸與藥物或含-OH,-COOH,-NH2,-SH等異物結(jié)合，隨尿、膽汁排出而解毒；

2） UDP-uronic acid 是糖醛酸基供體，可形成許多有重要功能的粘多糖；

3） 可轉(zhuǎn)化為抗壞血酸（Vit C），人及其他靈長類不能合成；

4)? ? 形成木酮糖與HMP相聯(lián)系。

?寡糖和多糖合成過程中糖需要先活化為UDPG或ADPG形式，如糖原合成時，活化的糖為UDPG，而淀粉合成時ADPG是糖的活化形式。

簡答題：

簡述光合作用兩階段發(fā)生的反應(yīng)，兩者如何聯(lián)系起來。

光反應(yīng)：非循環(huán)光和磷酸化：2H2O+8hv+2[NADP+]+3ADP+3Pi→O2+2NADPH+[2H+]+3ATP+3H2O

循環(huán)光和磷酸化:簡化ADP+Pi→3ATP+3H2O

暗反應(yīng)：詳見下冊221頁圖27-25光反應(yīng)生成的ATP和NADPH經(jīng)過傳遞直接參與到暗反應(yīng)中，詳見暗反應(yīng)圖。

圖示光合電子傳遞鏈的組成。

光反應(yīng)中心周圍的天線色素吸收光能，匯集到反應(yīng)中心，色素分子由基態(tài)P激發(fā)為

激發(fā)態(tài)P*，通常吸收一個光子可使一個電子的能量提高1V(1ev)。被激發(fā)的電子沿類囊體膜中一系列電子遞體傳遞，組成了光合作用的電子傳遞鏈--光合鏈。光合鏈的能量有兩次起落，涉及兩個光系統(tǒng)，組成Z字形光合鏈。分兩階段：?

2．PS I光照激發(fā)變?yōu)镻700*(弱氧化劑)，還原的PC捕獲電子變?yōu)镻700，并再一次激發(fā)電子，受體A0接受P700*發(fā)出的電子變?yōu)锳0-(強還原劑)，最終傳至NADP+形成NADPH。

PSII電子傳遞? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?

光合電子傳遞鏈

?比較EMP和糖異生的中反應(yīng)的異同。

答：EMP即，糖酵解，為以下個部分：

（1） 葡萄糖活化【1】葡萄糖+ATP→6-磷酸葡萄糖+ADP【2】6-磷酸葡萄糖→→6-磷酸果糖【3】6-磷酸果糖→1，6-二磷酸果糖

（2） 磷酸丙糖的生成【1】1，6-二磷酸果糖→→磷酸二羥基丙酮+3-磷酸甘油醛【2】磷酸二羥基丙酮→→3-磷酸甘油醛

（3） 丙酮酸生成【1】3-磷酸甘油醛+NAD+ + Pi→→1,3-二磷酸甘油酸+NADH + H+[2] 1,3-二磷酸甘油酸+ADP→→3-磷酸甘油酸【3】3-磷酸甘油酸→→2-磷酸甘油酸【4】2-磷酸甘油酸→→磷酸烯醇式丙酮酸+H2O【5】磷酸烯醇式丙酮酸→烯醇式丙酮酸【6】烯醇式丙酮酸→→丙酮酸

（4） 丙酮酸的去路

糖異生過程中，丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟?，由于糖酵解上面過程中（1）【1】、（1）【3】、（3）【5】過程不可逆，糖異生并非是糖酵解的逆轉(zhuǎn)，三步不可逆反應(yīng)由下列步驟代替。? ?

【1】丙酮酸+CO2+ATP→→草酰乙酸+ADP+Pi? ?草酰乙酸+GDP→→PEP+CO2+GDP

【2】1，6-二磷酸果糖+H2O→6-磷酸果糖+Pi??

【3】6-磷酸葡萄糖+H2O→葡萄糖+Pi

注：→→指可逆反應(yīng)? ?→指不可逆反應(yīng)

葉綠體中的生物電子受體是NADP+

光合電子傳遞鏈---光反應(yīng)中心周圍的天線色素吸收光能，匯集到反應(yīng)中心，色素分子由基態(tài)P激發(fā)為激發(fā)態(tài)P*，通常吸收一個光子可使一個電子的能量提高1V(1ev)。被激發(fā)的電子沿類囊體膜中一系列電子遞體傳遞，組成了光合作用的電子傳遞鏈--光合鏈。光合鏈的能量有兩次起落，涉及兩個光系統(tǒng)，組成Z字形光合鏈。分兩階段： PS II從H2O得電子、產(chǎn)生O2、通過Cyt bf還原質(zhì)藍(lán)素并產(chǎn)生質(zhì)子梯度（用于ATP生成）。

? ? 2．PS I光照激發(fā)變?yōu)镻700*(弱氧化劑)，還原的PC捕獲電子變?yōu)镻700，并再一次激發(fā)電子，受體A0接受P700*發(fā)出的電子變?yōu)锳0-(強還原劑)，最終傳至NADP+形成NADPH。

卡爾文循環(huán)

同化第二階段

暗反應(yīng)調(diào)節(jié)：限速反應(yīng)是由rubisco催化的CO2的固定反應(yīng)，酶是別構(gòu)酶，光照葉綠體產(chǎn)生的三個因素可刺激酶的活性：

1．葉綠體光照后，質(zhì)子流向類囊體膜內(nèi)，基質(zhì)pH升高，由7升至8，刺激酶活；

2．光照時質(zhì)子泵入，伴隨Cl-和Mg2+的轉(zhuǎn)移，[Mg2+]升高也刺激酶活；

3.? NADPH刺激暗反應(yīng)，光照PSI時產(chǎn)生NADPH，加速反應(yīng)活性；

? 4. 葉綠體中幾個酶由于二硫鍵的還原被活化。?