? 大家好，我是UP主黑莓，本期是前棱蜥超科的最后一期，也是副爬編年史的最后一期。

? 上期說到，步入中三疊世以后，前棱蜥超科的王國轟然倒塌，類群的數(shù)量銳減，在中三疊世的1000萬年里，有效的物種也僅有十個(gè)左右。所幸，盡管前棱蜥超科的數(shù)量和多樣性驟減，但它們的分布還不至于到慘不忍睹這一地步。

??中三疊世南非的犬頜獸組合帶（Cynognathus AZ）是當(dāng)時(shí)地球上物種多樣性最高的地區(qū)之一，主龍形類、喙頭龍類、犬齒獸類、二齒獸類、獸頭獸類以及離片椎類在這里爭奇斗艷，而在這里，前棱蜥科的數(shù)量也是整個(gè)中三疊世最豐富的。安尼期的時(shí)候，這里分別有破碎乳蜥（Thelephon contritus）、壓迫乳緣蜥（Thelerpeton oppressus）、刺頰怪棱蜥（Teratophon spinigensis）以及穿孔乳突齒蜥（Theledectes perforatus）四種。它們曾經(jīng)都被粗略地歸入一個(gè)名叫乳頜蜥（Thelegnathus）的物種，但在2003年的系統(tǒng)研究中，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)它們存在相當(dāng)大的形態(tài)差異，并且曾經(jīng)的分類法也過于草率，于是將乳頜蜥拆解出四個(gè)獨(dú)立屬，至于乳頜蜥的模式種布氏乳頜蜥（Thelegnathus browni），由于只是一塊沒有鑒別特征的上頜骨碎片，科學(xué)家將它認(rèn)定為無效種。

??乳蜥已清理出的正模BP/1/3512包含一個(gè)缺乏吻前的頭骨以及下頜的前部。它可用的鑒別特征很少，主要的特征就是異型齒性，后方的牙齒要比前方更大，而最后方的牙齒再次減小?？傮w來說它僅僅是可以與卡魯盆地的其它前棱蜥科區(qū)分，但它所擁有的鑒別特征是非常常見的，在少數(shù)系統(tǒng)發(fā)育分析里將乳蜥歸為乳突齒蜥亞科，但它也缺乏相關(guān)證據(jù)。不過，老論文里曾提及到乳蜥有著未清理描述的顱后標(biāo)本，這在未來或許將會(huì)為我們提供新的思路。

? 乳緣蜥的出土地點(diǎn)與乳蜥靠近，其種名“壓迫”可能指其牙齒的狀態(tài)，乳緣蜥球根狀的牙齒逐漸變細(xì)，并形成一個(gè)較小的咬合面，有助于增大壓強(qiáng)。這樣的牙齒有點(diǎn)類似于開普斯蜥和“薩馬拉蜥”，這或許表明它可以進(jìn)一步分為前棱蜥亞科，但眼眶極度向后擴(kuò)張的特征更像是弱肋蜥亞科的特征。乳緣蜥的具體分類還需要進(jìn)一步待定。

??前兩種由于保存狀態(tài)較差加上主要鑒別特征在于牙齒本身的形態(tài)所以并不是很出名，但怪棱蜥的辨識(shí)度就高多了，種名“刺頰”毫無疑問是指它方軛骨大而明顯的棘狀突。這個(gè)棘狀突與前棱蜥的面頰類似，而與不少弱肋蜥亞科那種數(shù)量更多，長度更短的棘刺差別很大。不過實(shí)際上，怪棱蜥的棘狀突與前棱蜥的一比也顯得很大，所以單純地靠棘狀突形態(tài)將它歸為前棱蜥的姊妹演化支還是有點(diǎn)冒進(jìn)的。

? 除此之外，怪棱蜥還是一種體型很大的前棱蜥科成員，正模標(biāo)本BP/1/4299頭骨生前的狀態(tài)中線長可能達(dá)到7厘米，參考前棱蜥的身姿，預(yù)估體長接近40厘米。這讓它在強(qiáng)者如云的犬頜獸組合帶有了更大的資本。

? 作為乳突齒蜥亞科的模式種，乳突齒蜥也算是個(gè)奇怪的家伙，它的齒骨上擁有兩排齒列，這點(diǎn)是極其罕見的，僅在早期的開鼻蜥科——多齒喙鼻蜥中見到過，不過真爬行動(dòng)物的喙頭龍類和大鼻龍類倒是有著不少多排齒列的物種?！岸帻X”這個(gè)結(jié)構(gòu)在副爬行動(dòng)物里出現(xiàn)了兩次，但二者的演化關(guān)系相距極遠(yuǎn)，所以這個(gè)結(jié)構(gòu)大概率是兩次獨(dú)立的演化。

? 卡魯盆地的前棱蜥科是當(dāng)時(shí)數(shù)量最多的，但它們也并不局限于南非。在安尼期，前棱蜥超科遷徙到了坦桑尼亞的曼達(dá)組（Manda Formation），其中就包括前棱蜥科的罕見曼達(dá)蜥（Mandaphon nadra）。曼達(dá)蜥的顯著特征是方軛骨兩個(gè)隆起的菱形疣突，除此之外，它的上頜后部的幾顆牙齒是輕微的雙尖頭磨齒，但是更小；下頜高而厚重，關(guān)節(jié)面位于基枕骨前方，關(guān)節(jié)面寬大。系統(tǒng)發(fā)育分析顯示：曼達(dá)蜥屬于基干的弱肋蜥亞科，可能是弱肋蜥亞科早期分化出的一個(gè)支系。

? 不止前棱蜥科，歐文蜥科也奇跡般地來到了坦桑尼亞，并且演化出了瑞氏魯胡胡蜥（Ruhuhuaria reiszi），魯胡胡蜥的正模CAMZM T997是一個(gè)不完整且破碎不堪的頭骨。這個(gè)頭骨自從1933年被發(fā)現(xiàn)后就一直躺在博物館的抽屜里吃灰，直到2008年被工作人員發(fā)現(xiàn)，然后在五年后的2013年被命名，在2018年，疑似魯胡胡蜥下頜的個(gè)體UMZC T1162被描述。不同于歐文蜥，魯胡胡蜥的牙齒有唇舌向的擴(kuò)張以及很簡單的異型齒性，但齒骨仍然有著多達(dá)24顆以上的牙齒并且齒骨前側(cè)有擴(kuò)大的牙齒。

? 不同于前棱蜥科，歐文蜥科如同一個(gè)幽靈一樣時(shí)不時(shí)地出現(xiàn)在盤古大陸上，曼達(dá)組結(jié)束后，魯胡胡蜥滅絕，歐文蜥科再度陷入了空缺，再次出現(xiàn)后是幾百萬年后的事情，同時(shí)，那也將是歐文蜥科這一物種的絕唱。

? 勞亞大陸的情況則要慘得多，步入中三疊世，亞洲的前棱蜥科數(shù)量大量減少，多樣性遠(yuǎn)不如早三疊世；俄羅斯的前棱蜥科幾乎全滅，僅剩少數(shù)零散的化石；歐洲其它地方的物種多樣性也遠(yuǎn)不如早三疊世。

? 中三疊世時(shí)期，亞洲唯一一個(gè)有效的前棱蜥科是來自中國二馬營組上部的亞洲新前棱蜥（Neoprocolophon asiaticus），它屬于弱肋蜥亞科，正模標(biāo)本IVPP V 866包含一個(gè)不完整的頭骨和上頜。新前棱蜥的眼眶很大，一直延伸到松果體孔后部；方軛骨并沒有其它弱肋蜥亞科的棘突。在2008年的一篇論文中，科學(xué)家認(rèn)為它與五角蜥都是弱肋蜥亞科的基干成員，它們可能是弱肋蜥亞科早期分化出來并遷徙到亞洲的支系。

??新前棱蜥代表著亞洲副爬行動(dòng)物的絕唱，除了它，其它的副爬行動(dòng)物也就只有“黃河保德蜥”（"Paoteodon huanghoensis"）這個(gè)缺乏任何鑒別特征的前棱蜥科碎渣了。而在二馬營組結(jié)束以后，副爬行動(dòng)物再也沒踏上過這片土地。

? 中三疊世以后，歐洲的前棱蜥科分布倒不算太慘，除了在德國和英國發(fā)現(xiàn)過確立屬種的化石外，還在伊比利亞半島發(fā)現(xiàn)過化石。

? 德國的前棱蜥科成員是亂齒蜥屬（Anomoiodon），亂齒蜥屬包含模式種理氏亂齒蜥（Anomoiodon liliensterni）以及神秘的克氏亂齒蜥（Anomoiodon krejcii），克氏亂齒蜥的狀態(tài)現(xiàn)在十分模糊，甚至現(xiàn)在是不是一個(gè)有效種都不清楚，所以這里只討論理氏亂齒蜥。

? 理氏亂齒蜥的群模化石MB.R.3539出土于中層彩色砂巖，和硬蜥、圣王蜥一樣，它的出土位置也在下三疊統(tǒng)和中三疊統(tǒng)之間反復(fù)橫跳。亂齒蜥的群模化石是兩具埋藏在一起的化石，它們可能是像科伊洛斯基龍一樣，在洞穴中睡覺時(shí)遭遇了滅頂之災(zāi)。亂齒蜥的屬名來自于它高度異型齒的牙齒，齒骨的牙齒從小到大再減小，其中第五牙齒幾乎是第四牙齒的兩倍大。早年的系統(tǒng)發(fā)育分析認(rèn)為：亂齒蜥與開普斯蜥的關(guān)系相對接近，同屬于弱肋蜥亞科，不過近年來的研究都質(zhì)疑這一結(jié)論，認(rèn)為亂齒蜥和開普斯蜥關(guān)系實(shí)際上并不近。

??上期我們講到了開普斯蜥，這是一種主要生存于早三疊世俄羅斯的前棱蜥科物種，但本氏開普斯蜥（Kapes bentoni）不一樣，本氏開普斯蜥出土于中三疊世英國的奧特砂巖組（Otter Sandstone Formation），正模標(biāo)本BRSUG 26185是一個(gè)幾乎完整的前半身骨架，僅缺少一些前肢。

? 作為開普斯蜥屬里最完整的種，本氏開普斯蜥可以提供大量的形態(tài)對比，其中最為顯著的就是方軛骨那極度后延的棘突，從側(cè)面幾乎蓋住了頸椎椎體，而如果考慮到角質(zhì)問題，棘突很可能會(huì)伸出體外，充當(dāng)角的作用，用來輔助求偶、交配或者是一定程度上抵御掠食者，增大它們吞食它的難度。

? 科學(xué)家在其它的開普斯蜥個(gè)體里并沒有發(fā)現(xiàn)這樣的棘突，但在一個(gè)私人通訊里，有人提及到一個(gè)屬于馬氏開普斯蜥近似種的個(gè)體PIN 4365/40可能是一個(gè)未成年，所以它成年后是否有棘突是需要考慮的；而阿梅因開普斯蜥和科米開普斯蜥沒有相關(guān)材料保留，所以直接說本氏開普斯蜥的棘突是自有衍征還是比較激進(jìn)的，需要保留意見。

? 作為典型的異型齒前棱蜥，本氏開普斯蜥自然也有開普斯蜥屬共有的雙尖頭磨齒，它的食性還是主要以高纖植物和硬的無脊椎動(dòng)物為食。它的牙齒磨損情況十分嚴(yán)重，這與其它的一些前棱蜥科情況一致，原因可能是前棱蜥科中的某些類群牙齒更替速度極其緩慢，乃至是一生只用一套牙。至于為什么會(huì)出現(xiàn)這種情況，現(xiàn)在還不清楚。但這種換牙模式對前棱蜥科的存續(xù)會(huì)有影響嗎？我認(rèn)為答案是肯定的。

? 至于伊比利亞半島的前棱蜥科個(gè)體IPS-60866，這是一個(gè)保存有上頜牙齒、少部分上頜骨和間鎖骨的個(gè)體。這也是一種展現(xiàn)出了異型齒性的前棱蜥科，演化樹將其歸入了與亂齒蜥、開普斯蜥相近的演化位置，也許表明歐洲存在一個(gè)原生的前棱蜥譜系。

? 中三疊世以后，前棱蜥超科的競爭對手越來越多，除了喙頭龍類，鱗龍形下綱的數(shù)量也開始增多，在中三疊世時(shí)期，歐洲就已經(jīng)有了巴氏魏爾伯格蜥（Vellbergia bartholomaei）、羅氏灰樹蜥（Fraxinisaura rozynekae）這樣的基干鱗龍。雖然現(xiàn)在的它們主要以肉食和雜食為主，但在不久的將來，開始了生態(tài)位大分化的它們將會(huì)成為一支非常強(qiáng)悍的物種類群。

? 中三疊世結(jié)束以后，前棱蜥超科的分布再次發(fā)生了巨大的變化：非洲和亞洲的環(huán)境已經(jīng)不再適合前棱蜥超科的存續(xù)，于是在整個(gè)晚三疊世，這兩塊大陸就沒有化石記錄；北美洲由于地質(zhì)環(huán)境變化，變得適宜生存，這塊早中三疊世時(shí)期副爬始終沒有攻下的大陸反而成為晚三疊世前棱蜥多樣性最豐富的地方之一；南美則是有物種記錄直到諾利期,在這之后，前棱蜥超科在南美也徹底銷聲匿跡。

? 除此之外，南美也可能是歐文蜥科的最終歸宿之地，出土于圣瑪麗亞組（Santa Maria Formation）的巴氏坎德拉里蜥（Candelaria barbouri）是年代最晚的歐文蜥科，生存于中晚三疊世之交的巴西。它也是最大的歐文蜥科成員，最大的頭骨UFSM 11076接近5厘米，體長大概是其它歐文蜥科的130%。

坎德拉里蜥有著清晰的側(cè)顳孔，而其自有衍征也基本集中于后顱顳區(qū)，例如后延的眶后骨和橫向拉長的鱗骨等等?？驳吕矧岬纳项M牙齒數(shù)量大概在21-23顆，和大多數(shù)其它的三疊紀(jì)歐文蜥數(shù)量相等，不過它存在著小小的犬齒狀齒，在上頜骨靠前的部位有幾顆牙齒要比其它的上頜齒大一點(diǎn)。

??坎德拉里蜥滅絕以后，地層中就再也沒有了歐文蜥科的蹤跡，歐文蜥科就此滅絕。歐文蜥科滅絕的原因很簡單，形態(tài)極度單一保守，盡管可能受到取樣偏差的影響，但縱觀歐文蜥科1500萬年左右的演化史，在它們演化的過程中，其形態(tài)多樣性幾乎沒有發(fā)生過巨大的突變，基本都聚集在很窄的一個(gè)范圍內(nèi)；相比之下，前棱蜥科的形態(tài)多樣性變化相當(dāng)大，可以適應(yīng)各種各樣的環(huán)境。所以，歐文蜥科的滅絕似乎是定局，但幸好，它們也走過了近1500萬年，也算是交出了一份令人滿意的答卷。

? 不過步入了晚三疊世的前棱蜥科狀況也好不到哪里去，基干類群、乳突齒蜥亞科以及前棱蜥亞科已經(jīng)基本全滅，僅留下弱肋蜥亞科這一支獨(dú)苗苗，而一些無法被歸入弱肋蜥亞科的類群也可能僅僅是因?yàn)榛瘶O度殘破而無法進(jìn)行進(jìn)一步的歸類。

? 晚三疊世僅有的前棱蜥科里也有也生存于巴西的物種，只不過出土于比圣瑪麗亞組更靠上的地層，它就是出土于卡特瑞塔組（Caturrita Formation）的麗齒索圖諾蜥（Soturnia caliodon）。作為岡瓦納大陸為數(shù)不多確定的弱肋蜥亞科成員，索圖諾蜥倒也沒有什么太出彩的點(diǎn)，正模標(biāo)本MCN PV 2738包含部分頭骨、部分椎骨和肱骨碎片，它的上頜牙齒顯示出了明顯的異型齒性：前方的牙齒是典型的雙尖頭磨齒，而后方的牙齒則更傾向于單尖頭剪齒狀齒。

? 關(guān)于索圖諾蜥的分類，它是穩(wěn)定地被分在弱肋蜥亞科中的，而后續(xù)的系統(tǒng)發(fā)育分析顯示：它與北美的深頜蜥（Hypsognathus）關(guān)系較近，表明它可能屬于進(jìn)階的弱肋蜥族（Leptopleuroninae）。不管怎么說，索圖諾蜥代表著一種較為衍化的形式，它也是岡瓦納大陸副爬行動(dòng)物的絕唱，在它滅絕以后，岡瓦納大陸的副爬行動(dòng)物徹底銷聲匿跡。

? 勞亞大陸是副爬行動(dòng)物最后的據(jù)點(diǎn)，僅存的前棱蜥科將北美和英國這兩個(gè)地方作為自己最后的大本營，并且進(jìn)行了最后一次成功的擴(kuò)散。在這當(dāng)中，最為成功的類群無疑是深頜蜥屬。

? 深頜蜥的模式種兼唯一有效種是芬氏深頜蜥（Hypsognathus fenneri）,生存于諾利期的北美東北部，化石分布橫跨美國和加拿大。正模標(biāo)本USNM 11643則出土于美國的帕塞克組（Passaic Formation）。深頜蜥算是一種非常具有辨識(shí)度的前棱蜥，它的方軛骨有著好幾根彎曲延伸的棘突，而在一些個(gè)體中則表現(xiàn)為結(jié)節(jié)，這是因?yàn)槟切﹤€(gè)體是未成年個(gè)體，棘突尚未發(fā)育；而一些更年老的個(gè)體則在棘突上有凹痕，可能是角質(zhì)附著的痕跡，所以深頜蜥活著的時(shí)候可能會(huì)有比化石更加顯著的角。

? 雖然沒有做到前棱蜥那樣堪稱離譜的分布范圍，但深頜蜥無疑是一個(gè)成功的物種，在前棱蜥科如同風(fēng)中殘燭般搖曳的晚三疊世，它仍然占到了屬于自己的一席之地，甚至在年代更晚的魯斯因采石場（ruthin Quarry）發(fā)現(xiàn)的弱肋蜥亞科化石也可能屬于深頜蜥近似種。

? 深頜蜥分布的地方已經(jīng)比較靠北了，而在美國的西南部則生存著另一種弱肋蜥——謝氏西南頜蜥（Libognathus sheddi），它出土于德克薩斯州的庫珀峽谷組（Cooper Canyon Formation）。其正模標(biāo)本DMNH 20491僅包括一點(diǎn)齒骨和下頜齒，縱深的齒骨和發(fā)達(dá)的齒骨孔是它的特征。

??無獨(dú)有偶，在猶他州的欽迪組（Chinle Formation）也發(fā)現(xiàn)了前棱蜥科的化石，并且它擁有很明顯的弱肋蜥亞科的特征?？梢姡谥Z利期的時(shí)候，前棱蜥科在北美已經(jīng)有了一定的分布廣度。

? 前棱蜥科是什么時(shí)候遷徙到北美的這點(diǎn)還是很模糊，因?yàn)閯e說是更早的記錄，即使追溯到卡尼期，也并沒有很好的化石證據(jù)來證明其遷徙和演化的路線。

? 目前北美最早的前棱蜥科化石來自于弗吉尼亞州的道斯威爾組（Doswell Foremation），包含貝氏頰齒微蜥（Gomphiosauridion baileyae）以及巖源異雙齒蜥（Xenodiphyodon petraios）兩種。貝氏頰齒微蜥的正模USNM 448630僅是一個(gè)保留了兩顆牙齒的上頜殘片，僅能通過雙尖頭磨齒來判斷它屬于前棱蜥科，無法進(jìn)行進(jìn)一步的細(xì)分；而巖源異雙齒蜥的正模USNM 448631是一個(gè)保留有9顆牙齒的齒骨，保留的部位更多，但其問題也更大，因?yàn)楫愲p齒蜥的兩種牙齒幾乎無法與任何一種前棱蜥超科對應(yīng)：前側(cè)的牙齒是加長變窄的牙齒，而后側(cè)的牙齒則是類似于三棱龍科的三尖頭磨齒。因此，有人認(rèn)為異雙齒蜥根本就不是副爬行動(dòng)物，而是某種我們不知道分類的新類群。

??前棱蜥科在北美的發(fā)源因?yàn)榛娜鄙俣鵁o法進(jìn)行進(jìn)一步的研究，并且它們在美國最終的去向也不甚明了。不過可以看出：在晚三疊世，前棱蜥科仍然在這片土地上生根發(fā)芽，并且在分布十分廣泛。而諾利期的時(shí)候，它們也理所當(dāng)然的擴(kuò)散到了更北的加拿大。

? 沃爾夫維爾組（Wolfville Formation）位于加拿大的東南角，靠近美國，這個(gè)地層可謂是晚三疊世副爬的樂園，到現(xiàn)在已經(jīng)命名了三種前棱蜥科成員，前文提到的深頜蜥可能也存在于這里。

? 剪齒阿卡迪亞蜥（Acadiella psalidodon）就是出土于沃爾夫維爾組的前棱蜥科成員之一，正模NSM 996GF69.1包含部分上頜骨、顴骨和下頜，除此之外阿卡迪亞蜥還保留有其它的上下頜標(biāo)本。阿卡迪亞蜥種名“剪齒”的含義是它上下頜后側(cè)的牙齒是單尖頭齒，但齒冠上擁有鈍嵴，看起來像是鋸齒一般。

? 另一種化石比較殘破的物種是結(jié)齒海角蜥（Haligonia bolodon）。和兇齒蜥一樣，它的上頜后方有一個(gè)巨大到不同尋常的牙齒，與下頜后方那顆粗大的牙齒所對應(yīng)。這兩顆牙齒均不是雙尖頭磨齒，而是球根狀的亞錐形齒，可能用于碎殼，咬開那些無脊椎動(dòng)物堅(jiān)固的硬殼或者是外骨骼。

? 阿卡迪亞蜥也好，海角蜥也罷，它們雖然有著十分顯著的特征，但總歸化石是比較少的。不過雕齒刺頰蜥（Scoloparia glyphanodon）就不太一樣了，它是沃爾夫維爾組數(shù)量最多的前棱蜥科，化石甚至比前兩者加起來還多，總體來說包含近乎完整的頭骨、一些椎骨和一些肢骨，甚至還有可能的皮內(nèi)成骨。沒錯(cuò)，我在上一期的時(shí)候說過硬蜥演化出的獨(dú)特體態(tài)在整個(gè)硬蜥族里都沒有確鑿的證據(jù)，但是實(shí)際上刺頰蜥也是有皮內(nèi)成骨的。不過與硬蜥的那種形態(tài)不同，刺頰蜥的皮內(nèi)成骨似乎只分布在頸部形成一個(gè)簡單的頸甲，這點(diǎn)可能是與化石保存狀況有關(guān)的。因此，雖然硬蜥的體態(tài)獨(dú)特，但仍不能排除在未來隨著化石的發(fā)現(xiàn)會(huì)發(fā)現(xiàn)與它同樣體態(tài)奇特的物種。

? 拋去皮內(nèi)成骨，刺頰蜥的牙齒也是極其特殊的，不同于前棱蜥科的單尖頭錐齒和雙尖頭磨齒，也略不同于三棱龍科的三尖頭齒，刺頰蜥靠后的牙齒像是一把梳子，橫向加寬縱向變窄，一些牙齒更是有著數(shù)量更多的齒尖。

? 沃爾夫維爾組在前棱蜥物種多樣性日益減少的諾利期無疑是副爬行動(dòng)物的風(fēng)水寶地，在這個(gè)鱗龍暫時(shí)打不進(jìn)來的地方，它們迎來了一波小擴(kuò)張，隨后在諾利期中期沃爾夫維爾組結(jié)束時(shí)銷聲匿跡，留下一段佳話。不過，沃爾夫維爾組，或者說是整個(gè)北美，并不是前棱蜥科的最終之地，它們的歸宿，反而在今天的英倫島嶼之上，在這里，它們將迎來屬于它們的落日。

? 在本氏開普斯蜥滅絕以后，英國的前棱蜥科曾經(jīng)陷入了一千多萬年的空窗期，直到晚卡尼期，蜥形弱肋蜥（Leptopleuron lacertinum）才在蘇格蘭的洛西茅斯砂巖組（Lossiemouth Sandstone Formation）出現(xiàn)，它是弱肋蜥亞科的模式物種，正模RSM 1891.92.528描述于1851年，是最早命名的副爬行動(dòng)物之一，迄今已經(jīng)發(fā)掘出大量標(biāo)本。

? 弱肋蜥的邊緣齒是異型齒，前頜齒是單尖頭錐齒，剩下的均是雙尖頭磨齒；腭齒不發(fā)達(dá)，僅有幾顆犁骨齒殘留，這也是弱肋蜥亞科一個(gè)共有的特征；方軛骨有兩個(gè)尖銳的等大的棘突向兩側(cè)延伸，不少個(gè)體也保留了覆蓋角質(zhì)的凹痕證據(jù)。弱肋蜥肯定算不上是什么極其特殊的物種，前棱蜥科比它怪異的物種比比皆是，但它能在光怪陸離且競爭激烈的洛西茅斯砂巖組搶到一席之地并且演化至如此地步，也算是本事了。

? 到了晚諾利期-早瑞替期，迅速崛起的喙頭蜥占領(lǐng)了英國的絕大部分地方，其中以克利沃龍（Clevosaurus）和雙犬齒蜥（Diphydontosaurus）為首，二者在英國島嶼上出土了巨量的化石。不過在魯斯因采石場（ruthin Quarry），事情卻完全反了過來，在這里，前棱蜥科的化石數(shù)量超越了克利沃龍，占到了總物種的50%以上。盡管不少化石都無法準(zhǔn)確地歸類，但客觀上來說它們都是前棱蜥科的化石，而最后一種定種的前棱蜥就生活在這里，他就是魯斯因鑿齒蜥（Smilodonterpeton ruthinensis）。鑿齒蜥的化石數(shù)量也偏多，只不過都是以上頜骨和齒骨散件為主。鑿齒蜥保留的牙齒形態(tài)均是偏向圓柱或椎形的，與部分有著異型齒的弱肋蜥亞科相似，它牙齒的寬度接近于弱肋蜥亞科，但鑒于它的牙齒形態(tài)與所有的前棱蜥科都有差別，所以在命名時(shí)，科學(xué)家并沒有做詳細(xì)的系統(tǒng)發(fā)育分析。

? 而魯斯因采石場不只是有鑿齒蜥和深頜蜥（弱肋蜥），海角蜥和刺頰蜥在這里也有疑似的化石，盡管年代相距較遠(yuǎn)且都極其殘破，但這些碎渣還是依靠著各種各樣的鑒別特征被歸入了這些已命名的屬種里。而退一步講，這些化石說不定也代表著魯斯因采石場有著隱藏的前棱蜥科多樣性。

? 不過，即使魯斯因采石場有著驚人的前棱蜥科物種多樣性，最終還是敗在了冉冉升起的喙頭蜥和主龍類的手下。研究顯示：盡管魯斯因采石場的前棱蜥科物種很豐富，并且在與克利沃龍的競爭中占優(yōu)勢，但在年代更完的沉積層中，前棱蜥科的化石數(shù)量呈現(xiàn)越來越少的趨勢，并最終被取代。魯斯因地層結(jié)束后，英國乃至是這個(gè)世界，都沒有了前棱蜥科的化石留存，屬于副爬行動(dòng)物這個(gè)殘陽的最后一絲余暉也消失了，它們就此被時(shí)間和大地埋葬，消失在了歷史的長河之中。

??從石炭紀(jì)末期石炭蛇蜥出現(xiàn)到瑞替期最后一只前棱蜥消失，副爬行動(dòng)物在地球上走過了將近一億年的歲月，在這一億年里，它們分化出了許多堪稱神奇的物種。從下鹽湖馳騁的中龍、極限特化牙齒和軀體的波羅蜥，再到異化身軀的正南龜、挑戰(zhàn)極限的鋸齒龍......它們當(dāng)中任何一個(gè)物種都在自己的時(shí)代將生存之道發(fā)揚(yáng)光大。副爬行動(dòng)物就這樣活過了一億年的歲月，在生存階段的后期，它們已經(jīng)沒有能力再與如日中天的真爬行動(dòng)物競爭，但它們?nèi)匀辉谥型砣B世的不少地方有著廣泛的分布以及豐富的物種多樣性，并最終在三疊紀(jì)末大滅絕前銷聲匿跡，不知道這算不算另一種幸運(yùn)，比起死于三疊紀(jì)末漫天火焰的折磨，平靜的在海島上離去似乎才是最好的歸宿，就像一億年前它們悄無聲息地出現(xiàn)在石炭紀(jì)的土地上并開始發(fā)展一樣。

? 不知多少年后，隨著人類文明的發(fā)展，它們的化石也不再只是形狀怪異的石頭，越來越多的副爬行動(dòng)物化石被發(fā)現(xiàn)、研究，這些蘊(yùn)含著副爬行動(dòng)物一億年頑強(qiáng)演化史的化石向人們講述了一個(gè)又一個(gè)精彩的故事，而終有一天，這些形態(tài)各異的動(dòng)物將會(huì)把屬于自己那一部分的歲月史書呈現(xiàn)給我們，讓我們得以看到，過去的世界，究竟有多么的流光溢彩。