? 大家好，我是黑莓，我們又見面了

? 2022的第二季度已經(jīng)過去，這一季度對于古生物愛好者來說可謂是驚喜連連，紀錄片《史前星球》一經(jīng)上線就引爆國內(nèi)外愛好者圈，精良的制作以及華麗的復原使得它被譽為近幾年最優(yōu)秀的古生物紀錄片；《恐龍：最后一天》作為吸收了長時間來對KT滅絕新見解的紀錄片，用一個非常全面的角度為我們展示了6600萬年前那場滔天的滅絕事件；《侏羅紀世界3》雖然從各種意義上來說都不能算是一部好片子，但作為《侏羅紀世界》三部曲的收尾之作，它為這個系列暫時的畫上了句號。在學術(shù)研究方面，雖然可能是受到了疫情等因素的影響這三個月發(fā)表的研究并不算很多，但也不乏一些高質(zhì)量的研究，這里，我將挑選十五項比較有代表性且在我能力范圍內(nèi)的研究進行講解。

? 閑話不多說，我們開始。

慘遭同族毒手的霸王龍

? 今年四月初，新西蘭的博物館奧克蘭戰(zhàn)爭紀念博物館（Auckland War Memorial Museum）公布了對館內(nèi)霸王龍個體AWMM-IL?2022.9的病理學研究，這個綽號“皮特”的霸王龍出土于晚白堊世美國的蘭斯組（Lance Formation），完整度達到了47%，保存了部分腦殼、下頜、軀干以及后肢等等。

? 比起作為霸王龍本身，“皮特”最讓人關(guān)注的點還是它傷痕累累的身軀，“皮特”的身體上有著多到可怕的骨骼病變：坐骨近端有一個巨大的窩、左側(cè)股骨有著多道平行的咬痕、左側(cè)脛骨同時存在骨折和咬痕、右股骨更是幾乎被直接咬成了兩半、右距骨上也有兩個明顯的由外力創(chuàng)傷造成的洞狀病變。而在當時的蘭斯組，誰能造成如此巨大的損害，那必然是另一只霸王龍，考慮到左股骨上有著一組更小的咬痕，我們甚至可以大膽地推測“皮特”還成為了某只，或者是某些更小體型霸王龍的美餐。

? “皮特”的傷口之深，表明“兇手”已經(jīng)開始將肉和軟組織從骨頭上剝離，破骨也可能與食髓的習性相關(guān)，但我們還不能完全地確定“皮特”的這些傷口是以什么方式造成的，它也許是死后變成了其它霸王龍的珍貴口糧，也可能是不幸在種內(nèi)斗爭（例如爭搶地盤和食物）中落敗，死后尸體被勝利者享用。鑒于股骨和脛骨的創(chuàng)傷情況和咬痕，“皮特”或許真的是被另一只霸王龍殺死的。

? 但不管怎么說，“皮特”都是我們理解霸王龍進食習性的重要工具，未來的研究可能會借助CT掃描等尖端技術(shù)對“皮特”的傷口創(chuàng)面進行細致的研究，以重建組織學和生物力學。

“大約翰”創(chuàng)口之謎

? 4月7號，來自意大利的幾位學者研究了褶皺三角龍（Triceratops horridus）“大約翰”鱗骨頸盾上的奇特開口，并將研究結(jié)果刊登在了《Scientific Reports》上面。“大約翰”是目前發(fā)現(xiàn)最大的三角龍個體之一，它出土于地獄溪組（Hell Creek Formation），右鱗骨頸盾上存在一個鑰匙狀的開口。

??從宏觀結(jié)構(gòu)來看，“大約翰”頸盾上的開口并不像一個正常的生理結(jié)構(gòu)，而反應骨的斑塊沉積和溶解性病變更是證明了它是某種病變的結(jié)果。顯微結(jié)構(gòu)顯示：空洞靠近骨膜處存在局部的骨膜炎痕跡，同時還存在有新生的愈合組織；而化學組分顯示：硫元素出現(xiàn)在了孔洞的顯微結(jié)構(gòu)中，硫元素是參與構(gòu)成愈合物質(zhì)（例如氨基多糖和硫酸鹽化糖蛋白）的元素之一。種種跡象表明：“大約翰”頸盾上的孔洞是一個病理創(chuàng)傷，并且在它死前已經(jīng)進入愈合階段，所以盡管受到了這樣的傷害，“大約翰”還是活了下來，而綜合考慮到現(xiàn)代蜥形綱的愈合能力以及傷口本身的愈合情況，科學家推測：“大約翰”死在在受傷后六個月，雖然不能確定這次的創(chuàng)傷就是元兇，但它毫無疑問存活了一段時間。

??在當時的地獄溪組，有能力在“大約翰”身上造成傷口的最有可能是兩個：霸王龍以及另一只體態(tài)同樣巨大的三角龍，而霸王龍造成這樣單個鑰匙狀咬痕的可能性并不大，科學家認為：“大約翰”可能是在與另一只三角龍爭斗時受傷的。它們在排除了三角龍內(nèi)斗三大經(jīng)典模型：單角對峙（SHC）、全角鎖定（FHL）以及斜角鎖定（OHL）的可能性以后提出了一個新的可能性：兩只三角龍爭斗時其中一只三角龍從后方刺穿了大約翰的頸盾，并且由于動作劇烈使其在大約翰的頸盾上留下了鑰匙孔一樣的傷口。

? 雖然我們不能100%還原出當時真實的情況，但基于最新的技術(shù)和大膽的推測，我們?nèi)钥梢员M最大程度的推測這些已滅絕動物的行為

更復雜的羽毛？

? 4月20號，知名期刊《Nature》發(fā)表了有關(guān)翼龍羽毛的研究，來自比利時、愛爾蘭、巴西等國的科學家描述了一個來自早白堊世巴西克拉圖組（Crato Formation）的皇帝雷神翼龍近似種（Tupandactylus cf.imperator）個體，這個編號為MCT.R.1884的個體保存了大量的皮膚印痕，包括在翼龍類里并不常見的毛發(fā)。而更為罕見的是：這個個體保留的羽毛不僅僅有簡單的絲狀羽，更有著此前在翼龍類里從未發(fā)現(xiàn)過的分枝羽毛，在這之前，翼龍類發(fā)現(xiàn)的羽毛主要以絲狀羽、刷狀羽以及簇狀羽為主，而在已滅絕的蜥形綱中，分支的羽毛主要出現(xiàn)在虛骨龍類中，這或許表明分枝羽毛這一特征可能在鳥跖類主龍擁有更加悠久的歷史，而翼龍類內(nèi)部也可能擁有著更加復雜的羽毛形態(tài)。

? 在描述不同形態(tài)羽毛的同時，科學家對羽毛內(nèi)的黑素體進行了顯微研究，結(jié)果顯示：不同羽毛內(nèi)的黑素體有著不同的幾何結(jié)構(gòu)：絲狀羽毛內(nèi)部的黑素體呈現(xiàn)長條狀，分枝羽毛內(nèi)部的黑素體則呈卵圓形，與頭冠的黑色素形態(tài)接近。這表明不同的毛發(fā)可能有著不同的顏色，很可能與傳達視覺信號相關(guān)。這個目前僅見于獸腳類恐龍的特征也出現(xiàn)在了翼龍類中，表明翼龍也同樣擁有控制羽毛顏色的能力。

? 翼龍不同顏色。不同形態(tài)的羽毛可能是彼此間視覺交流的重要工具，想要弄清它究竟起源于何時非常困難，但結(jié)合現(xiàn)有的證據(jù)，我們可以在一定程度上認為這一性狀可能是鳥跖類主龍的祖征，它在鳥跖類的多個分支里被不同的類群發(fā)揚光大。

能夠水面飛行的小型翼龍

??盡管科學家已經(jīng)對風神翼龍等大型翼龍類做過不少有關(guān)起飛的假設，但對于一些小型原始翼龍的起飛，尤其是在淺水水面的起飛方式仍然知之甚少。但4月21號刊登在《Scientific Reports》上的論文填補了這方面的空白，來自英國美國等國多所大學的學者研究分析了一具編號為MB.R.3531的翼龍標本，這一個體屬于黎明神龍翼龍科（Aurorazhdarchidae），一個主要活躍于晚侏羅世歐洲的分支類群。

??MB.R.3531保存了許多的軟組織印痕，利用尖端技術(shù)掃描它的軟組織，科學家發(fā)現(xiàn)它的前肢掌骨擴大，翼膜的面積也要更寬大一些，而后肢腳趾之間也存在蹼狀軟組織?？茖W家認為：這種結(jié)構(gòu)可以為它在水面起飛時提供動力，換句話說，一些小型的翼龍在水面上可能也會像大型翼龍那樣四足起飛。

??翼龍水面起飛的幾大限制因素主要有三點：充分的用于推進的接觸面積、前肢的延展范圍以及前肢的力量。對MB.R.3531a的研究已經(jīng)充分證明了前兩條的可行性，而科學家基于各種動力學模型以及公式的推演也證明了它擁有足夠的驅(qū)動力使它起飛。并且科學家進一步推測：以黎明神龍翼龍類為例的翼手龍亞目可以依靠擴大掌骨等方式增加前肢的長度，進而將其轉(zhuǎn)化為一種比非翼手龍類更適應環(huán)境的優(yōu)勢，參考索倫霍芬廣闊的海洋面積，這些翼龍可能會非常依賴水，它們甚至會在水中以及靠近水體的地方度過相當多的時間。

劍齒虎革命的黎明

? 4月26日，期刊《Quaternary Science Reviews》刊登了對劍齒虎類的新研究，來自我國和瑞士的研究人員研究描述了來自早更新世山西的一件小型劍齒虎類頭骨，并將其命名為劉氏梼杌劍虎（Taowu liui），正模標本AMNH F:AM50453是一件幾乎完整的頭骨。梼杌劍虎的體型并不大，與今天的豹子差不多大。它與同時期的劍齒虎族（Machairodontini）成員鋸齒虎（Homotherium）有著明顯的差異，例如更小的體型、尺寸更大的P3以及略大的P4原尖，這些相對比較原始的特征反而更加接近年代更早的近劍齒虎（Amphimachairodus），系統(tǒng)發(fā)育分析顯示：它與非洲“劍齒虎”（"Machairodus" africanus）構(gòu)成姊妹演化支，是鋸齒虎亞族（Homotherina）的姊妹類型，這表明梼杌劍虎是近劍齒虎向鋸齒虎演化過程中產(chǎn)生的演化旁支。

? 劍齒虎亞科曾經(jīng)廣泛地分布于新生代五大洲，演化出了多種多樣的類群，人類對它也擁有悠久的研究歷史，但長期以來，鮮有學者對它進行系統(tǒng)的研究修訂，這就導致了目前對劍齒虎亞科中究竟含有多少物種，以及它們之間是怎么演化的尚且還有許多待解決的謎團。在本次的研究中，科學家對劍齒虎亞科的劍齒虎族進行了系統(tǒng)的修訂，其中不乏開創(chuàng)性的觀點。

? 劍齒虎族中已知最早的類群是劍齒虎屬，目前來看，它僅在歐亞大陸有分布，而北美的則可能是獵劍虎（Nimravides），這方面仍然需要更細致的研究；隨后，劍齒虎族開始了第一階段的分化，并演化出了體型巨大的近劍齒虎和體型稍小的迅劍虎（Lokotunjailurus），此時的巨近劍齒虎（Amphimachairodus?giganteus）和恐近劍齒虎（Amphimachairodus horribilis）等都是所在環(huán)境中當之無愧的霸主；隨后，劍齒虎族分支在非洲演化出勇劍虎（Adeilosmilus），模式種兼目前唯一的有效種是碩勇劍虎（Adeilosmilus kabir），也就是曾經(jīng)的“卡巴爾劍齒虎”，它的體型巨大，p3和p4已經(jīng)開始退化，接近鋸齒虎；最后，勇劍虎，或者是勇劍虎所代表的支系繼續(xù)演化，并在大約早上新世時期演化出了鋸齒虎亞族，其中包含鋸齒虎、壯劍虎（Ischyrosmilus）以及異刃虎（Xenosmilus），鋸齒虎比較特化奔跑，狀劍虎擁有非常粗大的頰齒，異刃虎則在新研究中收編了曾經(jīng)的“委內(nèi)瑞拉鋸齒虎”、成為了委內(nèi)瑞拉異刃虎（Xenosmilus venezuelensis），梼杌劍虎就是勇劍虎向鋸齒虎族演化過程中的產(chǎn)物之一。

? 可以說，這次對劍齒虎亞科的研究修訂更新和顛覆了很多老觀點，劍齒虎族演化的幾百萬年間產(chǎn)生了許多屬種，它們有著不同的體型以及不同的形態(tài)，在不同的年代過著不同的生活。劍齒虎族只是個開端，劍齒虎亞科仍然有許多問題等待我們?nèi)祟惾ソ鉀Q。

蔻森大魚龍

? 作為最早下海的一批雙孔類爬行動物，魚龍在晚三疊世達到了一個前所未有的的水平，但在三疊紀末期，它們的化石卻并不像以前那樣豐富，想要揭示這一時期魚龍體型和物種多樣性的變化并不容易。所幸的是：一批來自瑞士的巨型魚龍類化石材料為我們提供了新的思路。

? 4月27日，期刊《Journal of Vertebrate Paleontology》刊登了多國學者對晚三疊世瑞士魚龍類的研究結(jié)果，這些材料采集于上世紀后半葉，出土地層為上諾利階-瑞替階的蔻森組（K?ssen Formation）。其中編號為PIMUZ A/III 670的牙齒達到了一個相當可怕的尺寸，預估全高15-16厘米，這一高度甚至大于喜馬拉雅魚龍（Himalayasaurus）IVPP V4300-1的13.3厘米，并且不同于喜馬拉雅魚龍，它的齒根要更粗大，后彎要更明顯，它的主人可能是一種以其它海洋脊椎動物以及大型蛸類為食的掠食動物，不過由于保存不完整且只有孤立的牙齒，尚且還不好做更細致的推斷。

? 而除了這顆大牙齒，蔻森組的其它大型魚龍材料也是可圈可點，屬于薩斯特魚龍科（Shastasauridae）的椎骨材料PIMUZ A/III 744a擁有驚人的237mm椎體高度，橫突間寬度更是達到了262mm，超過了西卡尼薩斯特魚龍（Shastasaurus?sikkanniensis）的寬度，雖然二者的椎骨形態(tài)并不完全一樣（PIMUZ A/III 744a的椎骨要更高），但我們?nèi)杂欣碛上嘈胚@塊椎骨的主人可能是一個非常非常大的個體。另一組屬于薩斯特魚龍科的材料出土于比PIMUZ A/III 744a更靠下的地層，它的體型要小一些，但也擁有十分可觀的尺寸。

? 研究顯示：蔻森組的古環(huán)境是以寬闊的鹽水瀉湖以及淺海盆地為主，這樣的環(huán)境對這些巨大的魚龍來說并不是一個理想居所，科學家認為：它們可能是誤入這里，而后因為某些原因永遠的留在了這，亦或者是它們死后，尸體被洋流沖到了這里。雖然就目前的材料我們并不能得出更多的結(jié)論，但蔻森大魚龍的存在毫無疑問的證明了西特提斯同樣存在大型魚龍，并且它們在晚三疊世晚期仍然有著相當旺盛的活力。

蛇頸龍運動的新啟示

? 不同于魚龍尤其是晚期魚龍的流線型身材，蛇頸龍擁有長長的脖子以及發(fā)達的鰭狀肢，這就不得不讓科學家懷疑這樣的身體比例是否會影響到它們的游動。4月28號，《Communications Biology》刊登了英國幾位學者對這一方面的研究成果。

? 研究發(fā)現(xiàn)：蛇頸龍類的阻力系數(shù)要高于鯨類以及魚龍，而在去掉四肢后，蛇頸龍類的阻力系數(shù)與鯨類和魚龍并無區(qū)別，長頸形蛇頸龍的阻力系數(shù)甚至要更小，這是因為蛇頸龍類的鰭狀肢比例非常大，游泳時會帶來更大的阻力。從這個角度看，同體型的蛇頸龍類似乎會比魚龍和鯨類更慢。但是當考慮到它們的體重時，由于隨著體型增大，物種表面積與體積的比值會減小，此時鰭狀肢帶來的阻力會被體型抵消掉很大一部分。簡單來說，當蛇頸龍體型增大倒一定程度時，它們的速度并不會因為巨大的鰭狀肢帶來的阻力而變慢。

??那么，蛇頸龍的長脖子會影響到它的運動速度嗎？答案也不是肯定的，至少就目前來看，蛇頸龍長脖子帶來的阻力也在一定程度上的被大體型給抵消了，由于這種規(guī)律的存在，蛇頸龍類的演化也受到了影響，在鰭龍超目演化的各個階段，彪龍科、海獵龍類以及薄板龍科的軀干變大，其中海獵龍類和薄板龍科分別以不同的方式在不同的時間段提高軀干的長度，增大體型減小阻力，這也可以在一定程度上解釋為何長頸的薄板龍科以及相對短頸的海獵龍類會出現(xiàn)那么多體型巨大的類群。

? 雖然此次研究有許多限定條件，并不能很好地反映真實情況下蛇頸龍類的運動狀態(tài)，但比較可以確定的是：蛇頸龍的運動能力并不會比魚龍以及現(xiàn)代鯨類差，它們或許是相當不錯的泳者，其中一些長脖子的蛇頸龍例如薄板龍類可能擁有不錯的追逐獵物的能力。

羊膜動物顳區(qū)的原始形態(tài)？

? 在蜥形綱三億多年的演化中，僅有雙孔亞綱這一支存活壯大，雖然有龜類那樣把顳孔再度閉合的，但絕大多數(shù)雙孔亞綱成員均擁有兩組顳孔。顳孔的出現(xiàn)應該是一個復雜的過程，為了弄清羊膜動物顱骨顳區(qū)的早期演化，我們只得從化石中尋找線索。5月18號，期刊《Frontiers in Ecology and Evolution》刊登了來自德國，日本，南非幾國科學家的研究成果，他們選取了早期真爬行動物奧氏大鼻龍（Captorhinus aguti）來進行顱骨骨縫的描述分析。研究顯示：它顴骨、鱗骨、眶后骨的交叉點以及頂骨和眶后骨的連接處要比其它的地方更單薄，科學家認為：這種單薄的結(jié)構(gòu)可能會最終演化為顳區(qū)的開口，是顳孔的前體結(jié)構(gòu)。

一些學者認為：骨縫的形態(tài)與頜骨收肌之間存在影響關(guān)系，而在羊膜動物演化的過程中，進食策略以及食性偏好的改變往往會導致頜骨內(nèi)肌肉的重新排布和演化，使得羊膜動物更加適應陸地環(huán)境。在這種情況下，一些動物會為了調(diào)整頜骨肌群的形態(tài)和力量削減骨縫，進而特化產(chǎn)生顳颥孔。對大鼻龍頭骨骨縫堅固度的分析以及頜骨收肌的重建從簡單的角度探討了早期羊膜動物顳區(qū)顳孔的出現(xiàn)和演化，但它適合做原始羊膜動物模型的替代物嗎？答案是否定的，不說奧氏大鼻龍出現(xiàn)的時期，羊膜動物早已開始分化，合弓綱與蜥形綱、副爬行動物與真爬行動物均已雙雙分家，奧氏大鼻龍本身是一種擁有多排齒列的素食動物，其頜骨形態(tài)以及肌群結(jié)構(gòu)自然也會與早期的基干羊膜動物大有不同，更不用說此次研究對大鼻龍的重建多多少少地參考了一些現(xiàn)生物種。

? 總體來說，顳區(qū)在早期羊膜動物中的演化過程應該十分復雜的，雖然僅靠大鼻龍本身無法重建起顳區(qū)的演化規(guī)律，但至少提供了一條可能的道路，而未來的研究也可能會基于這個，探討爬行形類向羊膜動物演化過程中顳區(qū)的變化、羊膜動物兩大分支以及其它基干羊膜動物顳區(qū)的演變以及側(cè)顳孔和上顳孔的出現(xiàn)。

獨一無二的大腦袋

??5月28號，期刊《Palaeontology》刊登了來自英國美國等國學者對中生代主龍形下綱頭骨相對大小的演化。主龍形下綱頭骨相對于身體的比例的演化模式以及演化模式下的驅(qū)動因素是一個時常被討論的問題，這其中存在多種可能性，例如物種本身的系統(tǒng)發(fā)育、食性、運動方式和所在生物群的影響等等。這其中，引鱷科（Erythrosuchidae）的大頭骨就曾經(jīng)被認為是與獸腳類恐龍趨同演化的結(jié)果。

? 在PGLS（系統(tǒng)發(fā)育分析的最小平方）的分析下，科學家發(fā)現(xiàn)：引鱷的頭長對數(shù)與股骨長對數(shù)比已經(jīng)偏離了肉食恐龍以及其它基干肉食性主龍形下綱的主要聚集區(qū)，而與引鱷比值近似的只有一些身體比例極端的翼龍和鱷魚，相比之下，曾經(jīng)經(jīng)常被拿來和引鱷做比較的基干偽鱷類例如“勞氏鱷類”其比例反而與引鱷類并不接近而是接近某些大型獸腳類恐龍。這表明引鱷類實際上在整個主龍形下綱中占據(jù)的是非常獨特的形態(tài)空間，它那不成比例的巨大頭骨是相當獨特的存在，而這巨大的頭骨比例并不是成為超級掠食者的先決條件，而是引鱷科本身的演化以及取食偏好等多元素的共同作用。

海鱷鹽腺的演化

??5月26日，《Zoological Journal of the Linnean Society》刊登了英國、美國、阿根廷等國科學家對中生代遠洋鱷類鹽腺演化的研究成果。它們利用CT掃描技術(shù)研究了海鱷亞目（Thalattosuchia）幾個物種的腦顱，并將重建出的鹽腺模型與現(xiàn)生鱷類和原鱷（Protosuchus）的頭骨進行比較。

? 研究發(fā)現(xiàn)：海鱷亞目中存在一個很明顯的鹽腺演化路徑。并不高度海生化的真蜥鱷超科（Teleosauroidea）以及原始的側(cè)眼鱷（Plagiophthalmosuchus）擁有一個相對并不大的鹽腺結(jié)構(gòu)，鹽通過鹽管從鼻前庭排出；基干的中喙鱷超科（Metriorhynchoidea）例如洋蜥鱷（Pelagosaurus）則擁有一個更大的鹽腺，用于提高鹽的排出率，這一階段的鹽仍然主要依靠鼻前庭排出；而更加衍化的中喙鱷科（Metriorhynchidae）以及稍微基干但仍在中喙鱷超科中處于衍化位置的曙泳鱷（Eoneustes）已經(jīng)擁有了發(fā)達的鹽腺，幾乎占據(jù)了嗅區(qū)的背外側(cè)區(qū)域，而眶前孔內(nèi)也演化出了一個單獨的排鹽孔用于排鹽。

? 不難看出，擁有發(fā)達鹽腺的中喙鱷類可以很好地調(diào)節(jié)自身的滲透壓，而獨立排鹽管的出現(xiàn)則可以提高調(diào)節(jié)的效率，并且證明它已經(jīng)演化為一個必需的結(jié)構(gòu)。鹽腺作為海鱷類一個重要的結(jié)構(gòu)，其演化路線可以側(cè)面表明海鱷亞目演化的大致路程，然而，考慮到演化本身是反復無常的，海鱷可能有著一條獨特的演化路徑，加之化石的保存會顯著地影響最終結(jié)果，僅把鹽腺的演化作為物種的演化是不靠譜的，而是應該去綜合考量多個方面全面構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育。

最晚的非洲后獸

? 6月3號，《Fossil Record》刊登了來自阿根廷和法國學者對非洲最晚后獸下綱（Metatheria）的研究結(jié)果，在論文中，他們命名了來自早中新世晚期（晚波爾多期）烏干達的迷惑莫洛托齒獸（Morotodon aenigmaticus）。莫洛托齒獸雖然只有正模標本UM MOR II, 48’04的一顆左側(cè)m4，但眾多特征都將其指向后獸下綱，而它與緣獸科（Herpetotheriidae）幾個成員也有著類似的牙齒構(gòu)造，例如下前脊的傾斜角度、下原尖的前后壓縮程度、下跟座的前緣寬度等等，因此，科學家認為，莫洛托齒獸也有可能是緣獸科的晚期成員。其與晚古新世北美的斯氏格勒袋獸（Golerdelphys stocki）以及始新世歐洲的疑惑近袋緣獸（Amphiperatherium ambiguum）等物種的相似性表明它的祖先可能來自北方。

? 在莫洛托齒獸生存的年代，本就不算太繁盛的新生代非洲后獸已經(jīng)消失殆盡，在這之前最晚的非洲后獸是來自早漸新世埃及的非洲袋緣獸（Peratherium africanum），而莫洛托齒獸的存在證明非洲的后獸延續(xù)到了新近紀，不過現(xiàn)在還需要更多的化石來驗證它是否屬于南遷的緣獸科譜系。

? 最后，沉積學顯示：這里的水系比較發(fā)達，主要以淺河為主，旱季也會保留一部分水體，植被則是以開闊的林地和灌木叢為主，而莫洛托齒獸本身類似負鼠的磨齒表明它擁有明顯的食蟲性，同時發(fā)達的下前脊表明它也會吃一些小動物，這點與歐美其它緣獸科的習性有類似之處。

長頸鹿頭頸演化的新啟示

? 就在莫洛托齒獸建屬論文發(fā)表的同一天，《Science》刊登了另一種古哺乳動物的建屬論文，來自中國以及其它國家的研究人員命名了早中新世準噶爾盆地的長頸鹿總科（Giraffoidea）原利比亞鹿科（Prolibytheriidae）的新屬種——獬豸盤角鹿（Discokeryx xiezhi）。盤角鹿最顯著的特點便是頭頂盤狀的頭飾，粗糙的表面紋路顯示：它可能附著著發(fā)達的角質(zhì)組織，看起來像一個又大又硬的頭盔。不僅如此，盤角鹿枕部與頸椎以及頸椎之間的連接也十分復雜，在同樣有著“厚頭”的腫頭龍（Pachycephalosaurus）以及麝足獸（Moschops）中也有著類似于這樣的連接方式，這證明盤角鹿的頭頸部組合非常適合撞擊。后續(xù)的有限元分析也表明，如果沒有這樣復雜的結(jié)構(gòu)，那么盤角鹿在撞擊時很有可能造成頭頸部的骨折。

? 科學家認為：盤角鹿對頭骨的極端演化是求偶斗爭行為的極致表現(xiàn)，長頸鹿類的角非常的多樣化，并且存在不少十分奇特的形狀，這些角表明了長頸鹿類的求偶是非常多樣化且極端的，而且可能不僅僅是求偶，因為食物和地盤等因素造成的種內(nèi)斗爭也可能會推動它們鹿角的演化。同時，牙釉質(zhì)同位素顯示它與同時期的長頸鹿類有著不同的食物偏好，可能占據(jù)著一個不同的生態(tài)位。

? 古環(huán)境重建顯示：盤角鹿生活的年代，隨著青藏高原的抬升，草原變得更加稀疏，生存壓力日益增大，在這種情況下，盤角鹿可能就要選擇比較極端的種內(nèi)斗爭方式來獲得生存空間、食物和配偶。雖然考慮到演化位置，盤角鹿大概率并不是今天長頸鹿的祖先類群，也不是長頸鹿類頭頸演化的先驅(qū)者，但它依舊是長頸鹿類演化之路的一個縮影：在同一個生物群里相比于數(shù)量豐富的其它有蹄動物，長頸鹿類是比較邊緣的，邊緣就導致它們需要更加激烈的競爭，進而演化出了多種多樣的形態(tài)。

恐龍的“肚臍”

? 在卵生的羊膜動物中，發(fā)育中的胚胎會與多個胚外膜相連，其中包括卵黃囊和尿囊這樣用于提供營養(yǎng)以及和外界進行物質(zhì)交換的結(jié)構(gòu)，它們孵化以后，這些連接的結(jié)構(gòu)會留下一道疤痕，類似于哺乳動物肚臍的結(jié)構(gòu)，那么，恐龍有“肚臍”嗎，答案似乎是肯定的。6月7號，期刊《BMC Biology》刊登了幾國科學家對鸚鵡嘴龍（Psittacosaurus）個體SMF R 4970的新研究，此前科學家已經(jīng)在它身上發(fā)現(xiàn)了獨特的皮膚印痕以及肛門結(jié)構(gòu)，而這次，科學家利用激光刺激熒光法進行了掃描研究。結(jié)果顯示：它身體的鱗片呈現(xiàn)明顯的區(qū)域化，而在其腹部，科學家發(fā)現(xiàn)了一條明顯的細長臍狀疤痕，疤痕旁有成對排列的臍旁鱗片?？紤]到該個體已經(jīng)處于接近性成熟的階段，科學家認為：“肚臍”可能在它一生中一直存在至少到性成熟階段。

? 可以看出，“肚臍”并不僅限于現(xiàn)生的蜥形綱成員，非鳥恐龍也可能存在這樣的結(jié)構(gòu)，而在SMF?R 4970上發(fā)現(xiàn)的“肚臍”印痕則是目前最早的化石證據(jù)，鸚鵡嘴龍這樣的構(gòu)造比較類似于鱷魚和蜥蜴，但與蛇和鳥類的排列方式不同，后兩者沒有排列的臍旁鱗片亦或是壓根就不存在鱗片，這表明“肚臍”在蜥形綱里是復雜多變且有著高度可塑性的。因此雖然鸚鵡嘴龍SMF?R 4970明確地證明了一些非鳥恐龍確確實實地存在“肚臍”，但我們還不能武斷地將全部非鳥恐龍復原成有“肚臍”的結(jié)構(gòu)。

侏儒古鱷不侏儒

??6月8號，期刊《The Anatomical Record》刊登了來自美國、德國等國科學家的研究結(jié)果，在論文中，它們命名了來自中新世肯尼亞的侏儒鱷亞科（Osteolaeminae）新屬——金揚鱷屬（Kinyang），這個名字來源于尼羅河流域語言里對“鱷魚”的稱謂。金揚鱷屬下又分為兩個種：生存中中新世，距今1500萬年，出土于瑪博科組（Maboko Formation）的模式種瑪博科金揚鱷（Kinyang mabokoensis）以及生存于早中新世，距今1800萬年，出土于洛康組（Lokone Formation）的切氏金揚鱷（Kinyang tchernovi）。

??金揚鱷頭骨較粗壯，吻部寬厚，其中兩個種都擁有不錯的體型?，敳┛平饟P鱷作為模式種擁有長寬比很大（1.8）的眶下孔以及寬闊的外翼骨側(cè)下頜支；切氏金揚鱷則擁有更加窄長的眶下孔（＞2.27），外鼻孔開口的位置也有所不同。系統(tǒng)發(fā)育分析顯示：金揚鱷屬是侏儒鱷的姊妹群，而在僅依靠形態(tài)學的基礎上，金揚鱷屬又是真槽齒鱷族（Euthecodontini）的基底成員。

? 金揚鱷寬而圓的鼻部表明它是一種半水生伏擊型多面手獵手，強健的齒列意味著它可以向與自己體型相當乃至略大的動物發(fā)起挑戰(zhàn)。在當時，它與同為侏儒鱷亞科的布羅楚鱷（Brochuchus）共處同一生境，生存在由于干旱形成的河邊林地和開放地帶。金揚鱷最后出現(xiàn)的時候與中新世氣候舒適期結(jié)束時間重疊，在這之后，大氣CO2濃度下降，全球降溫，植被和陸地動物的類群發(fā)生變化；同時地形的變化也會驅(qū)動水文以及植被的變化?？傊?，可能是在一系列復雜的作用下，以金揚鱷為首的大型侏儒鱷亞科退出了非洲的舞臺，真鱷亞科慢慢成為了非洲的主導鱷魚類群。

? 引螈的運動方式

? 6月10號，來自英國美國的科學家對大頭引螈（Eryops megacephalus）的新研究被刊登在了期刊《Integrative and Comparative Biology》上。它們將引螈的后肢和骨盆作為一個整體，來探討作為早期離片椎類的引螈，其后肢構(gòu)造是否可以用今天的蠑螈來類比。研究顯示：引螈的后肢骨盆結(jié)構(gòu)使得它與蠑螈有很多相似之處，關(guān)節(jié)間無論是緊密連接（A型）、普通連接（B型）還是松散連接（C型）都沒有太大的差異，重點在于姿勢，在引螈腳趾離地后的前夕，它并不能像蠑螈那樣及時收回股骨，而若要直接對股骨進行再排列，勢必會影響到正常的結(jié)構(gòu)。

? 不過，盡管孤立的部分并不支持二者存在很強的聯(lián)系性，但如果將骨盆后肢作為整體分析，在調(diào)整引螈膝關(guān)節(jié)彎曲度后，它和引螈的脛腓骨末端仍然能夠?qū)浇频奈恢?，在這種情況下，引螈本身的身體結(jié)構(gòu)并沒有發(fā)生扭曲；同時，引螈的脛腓骨遠端位置也與蠑螈不同，蠑螈的脛腓骨遠端幾乎等高，而引螈的脛骨要更接近遠端，但配合上復雜的踝關(guān)節(jié)和足骨可以形成“鉸鏈結(jié)構(gòu)”使得足部可以正常著地。所以，由于二者巨大的體型和形態(tài)差距，引螈和蠑螈的骨盆后肢聯(lián)合仍舊可以作為一個整體保持相似性，并且其后肢運動的四個時期與蠑螈的同時期類似，即引螈本身確實擁有類似于蠑螈的后肢運動模式。

??本季度的季度總結(jié)到這里就結(jié)束了，由于個人水平有限，所以我只得從四足動物入手選取素材，但三個月以來不說全部，即使只看四足動物也有相當多的重要研究改變著我們的認知，憑我一人的精力自然無暇估計那么多，所以我也只得從中挑選15個在我力所能及且自認為比較重要的研究進行簡單的講解，展示最新或比較新穎的研究成果，希望大家能夠喜歡。