Part 1 學(xué)習(xí)與記憶的理論

學(xué)習(xí)和記憶有著很大的聯(lián)系，學(xué)習(xí)獲取新信息的過程，其結(jié)果就是記憶的形成。學(xué)習(xí)和記憶可以假設(shè)為三個(gè)主要的階段：編碼階段、存儲(chǔ)階段和提取階段。編碼階段又可以分為獲取階段和鞏固階段，獲取階段是對(duì)感覺通路和感覺分析階段的輸入信息進(jìn)行登記，鞏固是生成一個(gè)隨時(shí)間的推移而增強(qiáng)的表征。存儲(chǔ)階段是編碼后的結(jié)果，代表了信息的長(zhǎng)久記錄。提取的過程是通過利用存儲(chǔ)的信息創(chuàng)建意識(shí)表征或執(zhí)行習(xí)得的行為。

根據(jù)記憶的時(shí)間長(zhǎng)短，可以將記憶分為感覺記憶（瞬時(shí)記憶）、短時(shí)記憶和長(zhǎng)時(shí)記憶。感覺記憶通常以毫秒或秒來表述維持的時(shí)間，短時(shí)記憶是能夠維持幾秒鐘至幾分鐘的記憶，而長(zhǎng)時(shí)記憶是按照天或年計(jì)量的可以維持很長(zhǎng)一段時(shí)間甚至是終生的。

不同的感覺接收器會(huì)生成不同類型的感覺記憶，如聽覺上的聲象記憶，視覺上的圖像記憶（聲象感覺記憶維持的時(shí)間要比圖像感覺記憶的時(shí)間要長(zhǎng)，如我們可以在幾秒種后復(fù)述自己沒有在用心聽的一句話，但卻很難在幾秒后保持看到的畫面）。生理學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，感覺記憶以短時(shí)神經(jīng)痕跡的方式存儲(chǔ)于感覺皮質(zhì)。

短時(shí)記憶的研究中，有模塊模型：信息首先被存儲(chǔ)在瞬時(shí)記憶中，之后被我們注意到的事件才能夠進(jìn)入短時(shí)記憶，進(jìn)入短時(shí)記憶后，經(jīng)過復(fù)述可以進(jìn)入長(zhǎng)時(shí)記憶。在這個(gè)模型中，還包括一些會(huì)使信息遺失的因素，如干擾、衰退。不難發(fā)現(xiàn)，模塊模型的假設(shè)中，暗含著“要形成長(zhǎng)時(shí)記憶必須得保證短時(shí)記憶的功能完好”的判斷，而短時(shí)記憶的認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，短時(shí)記憶和長(zhǎng)時(shí)記憶在信息保存上出現(xiàn)了雙分離的現(xiàn)象，簡(jiǎn)單來說，即短時(shí)記憶障礙的個(gè)體依然能夠保持長(zhǎng)時(shí)記憶。但也有人指出，出現(xiàn)分離可能是因?yàn)槎虝r(shí)記憶測(cè)試中記憶的內(nèi)容與長(zhǎng)時(shí)記憶中記憶的內(nèi)容不同，如果保持材料一致，出現(xiàn)短時(shí)記憶障礙的個(gè)體同樣無法在長(zhǎng)時(shí)記憶中儲(chǔ)存該材料。

之后，有研究者提出“工作記憶”來擴(kuò)充短時(shí)記憶的理論模型。工作記憶是在短時(shí)間內(nèi)保存的并進(jìn)行心理加工的內(nèi)容，工作記憶的內(nèi)容既可以從瞬時(shí)記憶的感覺輸入中獲得，也可以從長(zhǎng)時(shí)記憶中提?。ū热?，思考游泳的姿勢(shì)知識(shí)，既可以通過外部的即時(shí)刺激獲得，也可以從過去已保存在大腦中的信息中取得）。工作記憶作為一個(gè)系統(tǒng)，可能會(huì)擁有三個(gè)部分：中央執(zhí)行系統(tǒng)、語音環(huán)路和視覺空間板。中央執(zhí)行系統(tǒng)是語音環(huán)路、視覺空間板以及與長(zhǎng)時(shí)記憶交流的命令控制中心；語音環(huán)路是工作記憶中對(duì)聲學(xué)信息進(jìn)行編碼的機(jī)制（有研究發(fā)現(xiàn)，即使字母以視覺的方式呈現(xiàn)讓被試回憶，被試依然會(huì)因?yàn)樽x音的相似性而混淆字母，如T和G，這說明工作記憶的加工中有特異于聽覺的信息）；視覺空間板是以純視覺或者視覺空間的編碼方式儲(chǔ)存的短時(shí)記憶。

工作記憶的認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)研究指出，左側(cè)緣上回的損傷會(huì)導(dǎo)致語音工作記憶產(chǎn)生“不足”（聽覺-言語記憶的廣度降低）；雙側(cè)頂枕區(qū)域的損傷會(huì)引起視覺空間板功能障礙（右側(cè)頂枕區(qū)損傷往往會(huì)造成非語詞的視覺空間工作記憶出現(xiàn)障礙，左側(cè)損傷則會(huì)出現(xiàn)語言材料的短時(shí)記憶損傷）。

長(zhǎng)時(shí)記憶可以分為兩種，外顯記憶（陳述性記憶）和內(nèi)隱記憶（非陳述性記憶）。外顯記憶為我們可以通過意識(shí)的過程而接觸或訪問的知識(shí)，內(nèi)隱記憶為我們無法通過有意識(shí)的過程接觸到的知識(shí)，如運(yùn)動(dòng)和認(rèn)知技能。

外顯記憶又可以分為情節(jié)記憶和語義記憶。情節(jié)記憶為某一時(shí)間和地點(diǎn)的特定個(gè)人經(jīng)歷的記憶（事件）；而語義記憶是世界性的知識(shí)、物體知識(shí)、語言知識(shí)等，我們回憶起來并不會(huì)順帶著記起學(xué)習(xí)這些知識(shí)的特定情境。

內(nèi)隱記憶包括程序性記憶、感知表征系統(tǒng)、經(jīng)典條件反射和非聯(lián)想性學(xué)習(xí)。程序性記憶包含各種自動(dòng)化技能（如我們?nèi)绾涡凶撸┖驼J(rèn)知技能（如如何讀書、看字）；感知表征系統(tǒng)是一種在感知系統(tǒng)中其作用的記憶，比如，我們之前看過的詞，在之后再看到，會(huì)以高于一般的未出現(xiàn)過的詞的速度產(chǎn)生反應(yīng)，更容易識(shí)別之前看過的詞（這些詞都是我們學(xué)習(xí)過的）；非聯(lián)想性學(xué)習(xí)，指不包含兩種刺激的關(guān)聯(lián)，但是可以引發(fā)行為變化的過程，比如習(xí)慣化（刺激重復(fù)出現(xiàn)而對(duì)刺激的反應(yīng)降低，比如適應(yīng)了某項(xiàng)活動(dòng)的快樂，之后就很難體會(huì)到活動(dòng)的愉悅）、敏感化（刺激重復(fù)出現(xiàn)而對(duì)刺激的反應(yīng)升高，如經(jīng)常被棍子打可能會(huì)對(duì)類似長(zhǎng)棍的東西反應(yīng)升高）。

Part 2 記憶和大腦

由腦損傷、疾病或心理創(chuàng)傷引起的記憶缺陷被統(tǒng)稱為“遺忘癥”。

回顧上一節(jié)的內(nèi)容，內(nèi)側(cè)顳葉的損傷與長(zhǎng)時(shí)記憶不足有關(guān)。外側(cè)顳葉的損傷與短時(shí)記憶不足有關(guān)。而對(duì)遺忘癥的研究同樣也發(fā)現(xiàn)，內(nèi)側(cè)顳葉（主要是海馬）及相關(guān)結(jié)構(gòu)（如間腦）與個(gè)人的情節(jié)記憶中新信息的學(xué)習(xí)和記憶有關(guān)，如果這些區(qū)域受損，新的陳述性記憶形成將會(huì)受到阻礙，產(chǎn)生順行性遺忘（對(duì)造成失憶的事件后發(fā)生的事物發(fā)生遺忘的失憶癥）；會(huì)造成回憶受傷前幾年內(nèi)發(fā)生的事件發(fā)生困難（有限時(shí)間內(nèi)的逆行性遺忘，即忘記失憶事件前的事情）。而對(duì)內(nèi)側(cè)顳葉或間腦損傷的遺忘癥患者的深入研究發(fā)現(xiàn)，其記憶的障礙關(guān)鍵是無法學(xué)習(xí)和保存新的信息，即新的長(zhǎng)時(shí)記憶難以形成，而對(duì)過去的情節(jié)性記憶和語義記憶都能夠保存（除開短暫的逆行性遺忘那段時(shí)間）。由此可見，內(nèi)側(cè)顳葉與間腦等結(jié)構(gòu)或許是新的信息鞏固的基礎(chǔ)（新的長(zhǎng)時(shí)記憶無法形成），但并不是長(zhǎng)時(shí)記憶的存儲(chǔ)地（因?yàn)檫^去的記憶沒有被遺忘），換句話說，該部分受損的個(gè)體有新情節(jié)記憶獲取缺陷，但依然可以學(xué)習(xí)諸如語義信息等新知識(shí)。

對(duì)遺忘癥患者的研究還發(fā)現(xiàn)，程序性記憶可以獨(dú)立于情節(jié)記憶（如在研究中，被試受益于曾見過的詞，但是卻無法報(bào)告出這些詞曾出現(xiàn)過，也就是無法在意識(shí)上記得這些詞曾出現(xiàn)過，但依然在完成任務(wù)時(shí)成績(jī)提升了）。遺忘癥患者可以學(xué)習(xí)諸如程序性知識(shí)、知覺啟動(dòng)和概念啟動(dòng)等可以存儲(chǔ)于內(nèi)隱記憶的信息。

關(guān)于遺忘，還有一種特別的癥：阿爾茨海默癥。阿爾茨海默癥患者的大腦中，存在淀粉樣蛋白斑（神經(jīng)元間不溶于水的蛋白質(zhì)塊）和神經(jīng)纖維纏結(jié)（存在于皮質(zhì)神經(jīng)元中的纖維纏結(jié)），加上海馬的退化速度比常人快、內(nèi)側(cè)顳葉萎縮，都與他們表現(xiàn)出的情節(jié)記憶缺失有密切的關(guān)系。

一些小點(diǎn)：慢性壓力對(duì)認(rèn)知功能存在有害影響，包括記憶，這與皮質(zhì)醇水平的升高有關(guān)。睡眠能夠?qū)W(xué)習(xí)后的記憶鞏固產(chǎn)生作用，我們?cè)谌胨瘯r(shí)，神經(jīng)元會(huì)重放學(xué)習(xí)過的任務(wù)，進(jìn)而鞏固記憶。

對(duì)動(dòng)物研究的結(jié)果一致顯示，內(nèi)側(cè)顳葉的海馬系統(tǒng)和相關(guān)皮質(zhì)對(duì)于形成長(zhǎng)時(shí)記憶是非常關(guān)鍵的，不過長(zhǎng)時(shí)記憶以分布式的方式永久地存儲(chǔ)在新皮質(zhì)里；杏仁核不是情節(jié)記憶的決定性因素，但是對(duì)情緒記憶是重要的。

而在健康個(gè)體的記憶研究中，海馬和后部海馬旁回皮質(zhì)與信息源（信息來自哪里的記憶，可以理解為能夠想起信息周圍的背景的情節(jié)記憶）再認(rèn)有關(guān)；而當(dāng)個(gè)體在指出信息很熟悉（不確定是否出現(xiàn)過，也就是沒有把握是記憶任務(wù)中的）時(shí)，內(nèi)嗅皮質(zhì)被激活，也就是說，內(nèi)嗅皮質(zhì)支持基于熟悉度的再認(rèn)記憶。采用fMRI考察提取階段的回想和熟悉性研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，海馬在被試回想起看過的項(xiàng)目時(shí)激活，內(nèi)嗅皮質(zhì)則受到提取項(xiàng)目時(shí)引起的熟悉性影響。另外，海馬可以將“什么”和“哪里”的兩種信息聯(lián)系在一起，形成關(guān)系記憶，比如情節(jié)記憶（能夠回憶發(fā)生了什么，并且可以記起發(fā)生時(shí)的背景）。

總的來說，內(nèi)側(cè)顳葉支持不同形式的記憶，海馬參與可以被人回想的情節(jié)記憶的編碼和提取，而海馬外的區(qū)域特別是內(nèi)嗅皮質(zhì)支持基于熟悉性的再認(rèn)（讓被試確認(rèn)項(xiàng)目有多熟悉）。

在長(zhǎng)時(shí)記憶的提取中，被激活的腦區(qū)與提取信息的性質(zhì)有很大的關(guān)聯(lián)：當(dāng)我們回憶起某個(gè)畫面，當(dāng)初知覺該畫面的腦區(qū)會(huì)被激活，使得我們能夠重新“經(jīng)歷”該畫面。也就是說，儲(chǔ)存于長(zhǎng)時(shí)記憶中的項(xiàng)目特定的相關(guān)信息可能會(huì)重新激活那些在編碼時(shí)為海馬提供輸入的原始的新皮質(zhì)區(qū)域。

還有研究發(fā)現(xiàn)，左側(cè)額葉皮質(zhì)參與情結(jié)信息的編碼，右側(cè)額葉皮質(zhì)參與情節(jié)記憶的提??；而語義記憶的提取存在左半球單側(cè)化。

運(yùn)動(dòng)皮質(zhì)對(duì)內(nèi)隱的程序性運(yùn)動(dòng)模式學(xué)習(xí)有決定性意義。

Part 3 學(xué)習(xí)與記憶的細(xì)胞基礎(chǔ)

Hebb指出，突觸強(qiáng)度的變化可以促成學(xué)習(xí)和記憶：記憶是突觸強(qiáng)度的變化，突觸聯(lián)結(jié)越強(qiáng)，表示越容易提取相關(guān)信息（記憶越牢固），而突觸在突觸后神經(jīng)元被激活的時(shí)候激活，將會(huì)使得突觸增強(qiáng)。

長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)效應(yīng)（LTP）是對(duì)突觸的長(zhǎng)時(shí)間易化（易化是局部閾下興奮狀態(tài)能使神經(jīng)元興奮性升高的現(xiàn)象），在易化的條件下，突觸聯(lián)結(jié)更容易被激活，這也在一定程度上體現(xiàn)了記憶的神經(jīng)機(jī)制。LTP的產(chǎn)生，必須滿足兩個(gè)條件：具有興奮性輸入和突觸后去極化（指將模極化狀態(tài)變小的變化趨勢(shì)或者靜息電位向膜內(nèi)負(fù)值減小的方向變化）。而LTP產(chǎn)生的核心是NMDA受體（不過該受體并不負(fù)責(zé)維持LTP）。

消除LTP可能會(huì)造成學(xué)習(xí)和記憶的障礙，對(duì)動(dòng)物的研究發(fā)現(xiàn)，NMDA受體對(duì)于空間策略的學(xué)習(xí)或許是必須的，而對(duì)形成新的空間地圖卻不一定是必要的。