摘要

1.?巨大體型阻礙了運(yùn)動(dòng)性能，可能導(dǎo)致捕食者覓食能力的協(xié)調(diào)，限制了大體型的凈捕食效益。例如，與體型有關(guān)的處理獵物的能力增強(qiáng)可能以追捕獵物為代價(jià)，從而否定了因體型增大而帶來(lái)的整體捕食性能的提高的論點(diǎn)。

2.?這一假設(shè)是通過(guò)對(duì)美國(guó)黃石國(guó)家公園內(nèi)94只單獨(dú)已知的狼（Canis lupus）獵殺加拿大馬鹿（Cervus elaphus）的重復(fù)觀察數(shù)據(jù)進(jìn)行測(cè)試的。狼的體型是根據(jù)304只狼的體型測(cè)量結(jié)果得出的基于個(gè)體性別的生長(zhǎng)模型估計(jì)的。

3.?較大的體型賦予個(gè)體狼以凈捕食優(yōu)勢(shì)，盡管其對(duì)不同捕食行動(dòng)表現(xiàn)的影響存在很大差異；較大的體型提高了與力量有關(guān)的任務(wù)（抓捕和制服馬鹿）的表現(xiàn)，但未能提高大于39公斤的狼的運(yùn)動(dòng)性任務(wù)（從群體中選擇馬鹿）的表現(xiàn)。

4.?狼體型的性別二形性也解釋了為什么雄性在三項(xiàng)任務(wù)（攻擊、選擇和獵殺）中的表現(xiàn)都優(yōu)于雌性。

5.?這些研究結(jié)果支持這樣的概括：更大的捕食者總體上是更好的獵手，但它們也表明，體型的增大最終限制了需要優(yōu)越運(yùn)動(dòng)性能的捕食行為的要素。我們認(rèn)為，這有可能縮小大型食肉動(dòng)物的飲食生態(tài)位，如果追捕獵物比制服獵物要困難得多，也會(huì)限制更大體型的演化。

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關(guān)鍵字：食肉動(dòng)物、馬鹿、捕食者個(gè)體發(fā)育、體型依賴的覓食能力、狼

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簡(jiǎn)介

體型對(duì)脊椎動(dòng)物的功能表現(xiàn)產(chǎn)生了基本的、有時(shí)是相反的限制。例如，與大型動(dòng)物相比，小型動(dòng)物享有更大的爆發(fā)加速度和機(jī)動(dòng)性（Biewener 2003；Dial, Greene & Irschick 2008），但大型動(dòng)物可以通過(guò)增加咬合力來(lái)處理更大的食物（Nilsson & Bronmark 2000；?Herrel & O'Reilly 2006）。追逐獵物的捕食者需要卓越的運(yùn)動(dòng)性能，以接近獵物，以及出色的處理能力，以抓住和制服獵物。在個(gè)體發(fā)育或系統(tǒng)發(fā)育過(guò)程中，這類捕食者是否能隨著體型的增大而同時(shí)最大限度地提高追捕和搏殺性能，目前還不清楚?？梢韵胂?，體型對(duì)追捕和搏殺的截然不同的影響會(huì)導(dǎo)致捕食者對(duì)體型的權(quán)衡，如與體型有關(guān)的搏殺能力的提高會(huì)導(dǎo)致追捕能力的同時(shí)降低，反之亦然。

假設(shè)捕食者體型增大會(huì)阻礙覓食能力，這與普遍認(rèn)為較大的捕食者通常比小的捕食者表現(xiàn)好的觀點(diǎn)不同（Herrel & Gibb 2006；Vincent等人2007）。然而，這種概括的力量是值得懷疑的，因?yàn)橐郧皩?duì)捕食者體型相關(guān)變化的研究主要考察了處理/搏殺行為的各個(gè)方面，而忽略了捕食序列的其他階段，如追捕（例如，Binder & Van Valkenburgh 2000；Van Wassenbergh, Aerts & Herrel 2005；Brecko等人2008）。這種方法可能具有誤導(dǎo)性，因?yàn)樗鼜?qiáng)調(diào)了捕食者性能的一個(gè)階段，該階段在生物力學(xué)上有利于隨著捕食者大小的增加而提高，而沒(méi)有揭示捕食者大小在捕食的不同階段的凈效應(yīng)。后者很重要，因?yàn)樘幚?搏殺能力可能隨著體型的增加而增加，即使由于其他階段的性能下降而導(dǎo)致整體捕食能力下降。這是可能的，因?yàn)椴妒痴吲c獵物相互作用的凈結(jié)果是每個(gè)階段的結(jié)果的乘積（Lima & Dill 1990）。因此，隨著捕食者體型的增大，追捕和處理之間的覓食能力的權(quán)衡可能會(huì)限制較大體型的凈捕食效益。

在對(duì)陸生食肉哺乳動(dòng)物的研究中，較大的食肉動(dòng)物總體上是更好的獵手這一概念已被確立，并被引用來(lái)解釋為什么較大的食肉動(dòng)物捕食較大的獵物（Gittleman 1985）以及為什么食肉動(dòng)物總體上向較大的體型演化（Van Valkenburgh, Wang & Damuth 2004）。但是，除了廣泛的比較表明較大的物種和較大的性別（雄性）會(huì)捕殺較大的獵物（Gittleman 1985；Carbone等人1999；Sinclair, Mduma & Brashares 2003；Radloff & Du Toit 2004；Carbone, Teacher & Rowcliffe 2007；Owen-Smith & Mills 2008），增大體型能在多大程度上提高單個(gè)獵手的整體捕食性能仍沒(méi)有得到驗(yàn)證。有證據(jù)表明，雄獅（Panthera leo）比雌獅更不善于追逐腳步輕盈的獵物，但更善于抓捕會(huì)站立在原處和反擊戰(zhàn)斗的大型獵物（Funston等人，1998；Funston, Mills & Biggs，2001），這表明體型的增大可能以犧牲追捕為代價(jià)來(lái)改善操控。這樣的權(quán)衡可能部分地解釋了為什么最大的食肉動(dòng)物缺乏善于奔走的形態(tài)，即肘關(guān)節(jié)僅限于前后運(yùn)動(dòng)（Andersson & Werdelin 2003），并喜歡最大的獵物（Owen-Smith & Mills 2008）。

在此，我們利用對(duì)黃石國(guó)家公園（YNP）中個(gè)別已知狼（Canis lupus）獵殺馬鹿（Cervus elaphus）的直接觀察，來(lái)檢驗(yàn)體型的捕食權(quán)衡限制了較大體型的凈捕食利益這一假說(shuō)。為此，我們測(cè)量了狼種內(nèi)的體重變化如何影響個(gè)體執(zhí)行三項(xiàng)捕食任務(wù)（攻擊、選擇和獵殺）的能力，這些任務(wù)對(duì)應(yīng)于四個(gè)行為階段（接近、攻擊-群體、攻擊-個(gè)體、捕獲）之間的轉(zhuǎn)換，這些階段構(gòu)成了善于奔走的食肉動(dòng)物獵殺一群有蹄類獵物的典型捕食序列（MacNulty, Mech & Smith 2007）。選擇是指通過(guò)追逐或騷擾獵物群體，從一個(gè)群體中選擇一個(gè)有蹄動(dòng)物。這涉及到一個(gè)重要的速度爆發(fā)（Kruuk 1972；MacNulty等人，2007），所以我們預(yù)測(cè)這項(xiàng)任務(wù)的表現(xiàn)會(huì)達(dá)到一個(gè)體型閾值，超過(guò)這個(gè)閾值，表現(xiàn)就會(huì)下降。相反，我們預(yù)計(jì)捕殺能力，包括抓注和制服獵物（即處理/搏殺），會(huì)隨著體型的增加而線性增加，并預(yù)測(cè)體型對(duì)發(fā)起攻擊的影響不大，因?yàn)榫薮蟮牧α亢统５乃俣葘?duì)發(fā)起攻擊都不是關(guān)鍵。我們用重復(fù)觀察94只重點(diǎn)研究的狼的縱向數(shù)據(jù)測(cè)試了這些預(yù)測(cè)，這些狼的體型是由基于個(gè)體性別的生長(zhǎng)模型估計(jì)的。?

研究方法

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研究區(qū)域

黃石國(guó)家公園YNP位于美國(guó)懷俄明州西北部的森林高原，面積為891 000公頃，海拔高度為1500至3300米，大片的山地草原為野生動(dòng)物提供了良好的環(huán)境。對(duì)狼群捕獵的觀察主要是在YNP東北部四分之一的10萬(wàn)公頃的草原群中進(jìn)行的，被稱為北部地區(qū)。這個(gè)地區(qū)的特點(diǎn)是一系列開(kāi)放的山谷、山脊和小高原。那里的低海拔（1500至2000米）創(chuàng)造了YNP冬季最溫暖和最干燥的條件，為有蹄類動(dòng)物（主要包括馬鹿）提供了關(guān)鍵的冬季牧場(chǎng)。一條維護(hù)過(guò)的公路貫穿北部地區(qū)，提供全年的車輛通行。

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研究群體

1995年和1996年，總共有41只有無(wú)線電項(xiàng)圈標(biāo)記的狼被重新引入到Y(jié)NP（Bangs & Fritts 1996）。31只狼（16只成年狼，15只幼狼）來(lái)自加拿大，10只狼（都是幼狼）來(lái)自美國(guó)蒙大拿州西北部的一個(gè)既定種群。納入我們分析的狼是這個(gè)重新引入的種群的成員或后代。生長(zhǎng)分析包括所有重新引入的狼和它們的263只后裔（N = 304），捕食分析包括19只重新引入的狼和75只后裔（N = 94）。如果看到狼在獵殺馬鹿，并且通過(guò)無(wú)線電頻率、顏色模式、身體形態(tài)和/或體型的組合可以單獨(dú)識(shí)別，則被納入捕食分析中。我們把這些個(gè)體稱為重點(diǎn)研究的狼。

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形態(tài)學(xué)測(cè)量

在釋放前和釋放后的管理期間（1995-97年）和此后每年（1998-2007年），對(duì)86只重點(diǎn)研究的狼和218只非重點(diǎn)狼的年齡、性別和體型進(jìn)行記錄，作為長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)的一部分，每年冬季對(duì)30-50%的幼狼進(jìn)行捕捉和無(wú)線電項(xiàng)圈標(biāo)記（Smith等人，2004）。對(duì)幼狼進(jìn)行標(biāo)記并隨后對(duì)其進(jìn)行識(shí)別，是衡量年齡的唯一準(zhǔn)確方法，因?yàn)樗鼈兒苋菀淄ㄟ^(guò)大小和牙齒來(lái)識(shí)別（Van Ballenberghe & Mech 1975）。成年狼的年齡是通過(guò)評(píng)估牙齒磨損來(lái)估計(jì)的，這是主觀的，取決于觀察者的經(jīng)驗(yàn)(Gipson et al. 2000)?；诠悄贻啳h(huán)的年齡估計(jì)（Matson's Laboratory, Milltown, MT, USA）僅限于死亡后頭骨被發(fā)現(xiàn)的六只狼。

逃跑的幼狼有時(shí)會(huì)在后來(lái)作為成年狼被捕獲，如果在被識(shí)別為幼狼和被捕獲為成年狼之間有單獨(dú)的已知年齡，則被視為已知年齡。否則，它們的年齡是根據(jù)牙齒的磨損程度來(lái)估計(jì)的。我們對(duì)未被捕獲的狼，包括8只重點(diǎn)研究的狼，只有在首次觀察到幼狼并可單獨(dú)識(shí)別為成年狼的情況下才確定其年齡。對(duì)于所有的狼，年齡是出生后的天數(shù)，假設(shè)是4月15日的出生日期（D.W.Smith，未發(fā)表的數(shù)據(jù)），并以年度分?jǐn)?shù)計(jì)算。在我們對(duì)生長(zhǎng)（304只狼中的77%）和狩獵（94只狼中的82%）的分析中，已知年齡的狼占了大部分的樣本，在有和沒(méi)有估計(jì)年齡的個(gè)體的分析中，結(jié)果相似。我們報(bào)告前者的結(jié)果是因?yàn)槲覀兊哪繕?biāo)是測(cè)試體型對(duì)捕食能力的影響，而且我們最大的狼是重新引入的種群中的成年成員，其年齡是估計(jì)的。

狼的性別是通過(guò)檢查生殖器來(lái)確定的。未捕獲的狼的性別是通過(guò)注意排尿的姿勢(shì)來(lái)確定的；雄性一般是向前傾斜，而雌性則是下蹲。

使用0-100公斤的Pesola彈簧秤（Rebmattli, Baar, Switzerland）記錄身體重量。狼被放置在連接到秤上的稱重篷布中，并被高高吊起，直到離開(kāi)地面。我們沒(méi)有估計(jì)并從身體質(zhì)量中減去胃內(nèi)容物的質(zhì)量，所以我們的測(cè)量結(jié)果應(yīng)被視為最大的估計(jì)。我們還記錄了胸圍（緊靠前腿后方測(cè)量）、肩高（從背脊中間沿伸直的腿測(cè)量到伸直的腳尖）和體長(zhǎng)（頭骨和脊椎，不包括從鼻尖到骶尾關(guān)節(jié)的尾巴）。大約25%的被標(biāo)記的狼是在多個(gè)年份捕獲的，以替換損壞的無(wú)線電項(xiàng)圈，因此被多次稱重。其他的形態(tài)測(cè)量通常只在最初的捕獲過(guò)程中記錄到。

行為觀察

MacNulty等人（2007）描述了用于觀察和記錄捕食行為的方法，這里我們只強(qiáng)調(diào)與當(dāng)前分析相關(guān)的關(guān)鍵方面。在每年初冬（11月中旬至12月中旬）和晚冬（3月）從地面和固定翼飛機(jī)上對(duì)3-14個(gè)狼群進(jìn)行系統(tǒng)調(diào)查時(shí)，以及在一年中的其余時(shí)間進(jìn)行隨機(jī)調(diào)查時(shí)，各種助手和兩位作者（D.R.M.和D.W.S.）觀察到狼捕食馬鹿。馬鹿是狼的主要獵物，占其食物的92%（Smith等人，2004），97%的狼與馬鹿的相遇（N = 469）是由北部地區(qū)的地面觀察員目睹的。大多數(shù)遭遇（84%）涉及馬鹿群。

當(dāng)狼遇到馬鹿時(shí)--定義為至少有一只狼向馬鹿方向移動(dòng)（步行、小跑或奔跑）--我們密切關(guān)注重點(diǎn)狼，但我們通常不能連續(xù)跟蹤它們，因?yàn)樵隈R鹿（2-800頭馬鹿）和其他狼群成員（2-27只狼）的匆忙移動(dòng)中，我們經(jīng)常在長(zhǎng)距離（0.1-0.6公里）的復(fù)雜地形上觀察它們。然而，我們可以通過(guò)記錄最接近捕殺的個(gè)體的覓食狀態(tài)（接近、觀察、攻擊-群體、攻擊-個(gè)體、捕捉）來(lái)跟蹤狼-馬鹿遭遇的進(jìn)展。因此，我們記錄了依次出現(xiàn)的最升級(jí)的狀態(tài)和參與該狀態(tài)的狼的身份。

如果一只狼表現(xiàn)出代表該特定狀態(tài)的行為，則被記為參與覓食狀態(tài)（見(jiàn)MacNulty等人的表2，2007）。不參與是指狼在視野中，但從事另一種覓食狀態(tài)或非掠奪性行為，如休息。如果狀態(tài)升級(jí)，即過(guò)渡到下一個(gè)捕食行為，而狼繼續(xù)參與，則被記為執(zhí)行相應(yīng)的捕食任務(wù)（例如，攻擊-群體→攻擊-個(gè)體=選擇）。如果狀態(tài)沒(méi)有升級(jí)，或者狼停止參與，那么狼的表現(xiàn)就被記為失?。ɡ?，攻擊-群體→接近）。因此，捕食任務(wù)表現(xiàn)等同于連續(xù)參與一對(duì)連續(xù)的覓食狀態(tài)，包括一個(gè)特定的捕食任務(wù)。觀察結(jié)果被口述到錄音機(jī)中，用數(shù)字秒表記下時(shí)間，和/或用攝像機(jī)記錄。重點(diǎn)狼被觀察了1-8年（1995-2003）。

統(tǒng)計(jì)分析

為了評(píng)估體型對(duì)捕食性能的影響，我們依靠對(duì)體型的間接估計(jì)，因?yàn)樵诓东C前后直接測(cè)量狼是不可行的。因此，我們利用在其他時(shí)間進(jìn)行的測(cè)量，首先建立了一個(gè)生長(zhǎng)模型，據(jù)此預(yù)測(cè)捕獵時(shí)狼的體型大小。然后，我們分析了狼的估計(jì)體型如何影響它們執(zhí)行三種不同捕食任務(wù)（攻擊、選擇和捕殺）的能力。分析生長(zhǎng)和捕食的統(tǒng)計(jì)方法在三個(gè)方面是相似的。

首先，混合效應(yīng)模型被用來(lái)解釋同一狼群的重復(fù)觀察之間的相關(guān)性。我們使用一般線性混合模型（GLMM）來(lái)預(yù)測(cè)重點(diǎn)狼的身體質(zhì)量（整體身體大小的指數(shù)--見(jiàn)結(jié)果），并使用帶有Logit鏈接的廣義線性混合模型（GZLMM）來(lái)評(píng)估預(yù)測(cè)的質(zhì)量如何影響重點(diǎn)狼執(zhí)行每個(gè)捕食任務(wù)的可能性。這兩組模型的結(jié)構(gòu)和估計(jì)在stata 10分析包中都是相似的。模型包括一個(gè)針對(duì)狼的隨機(jī)截距，例如，允許個(gè)體狼在整體上更大或更小，以及一個(gè)復(fù)合對(duì)稱協(xié)方差結(jié)構(gòu)，假設(shè)個(gè)體內(nèi)的所有觀測(cè)值平均而言是平等相關(guān)的（Weiss 2005）。用適應(yīng)性高斯正交法估計(jì)模型，用最大似然法估計(jì)參數(shù)，用近似Z檢驗(yàn)法確定效應(yīng)的重要性。

第二，用信息論的方法來(lái)評(píng)估不同的模型，這些模型反映了關(guān)于狼的年齡和性別如何決定體重，以及體重如何反過(guò)來(lái)影響捕食性能的不同假設(shè)。我們的推論范圍涉及種群，因此我們使用小樣本修正的Akaike信息準(zhǔn)則（AICc；Burnham & Anderson 2002）來(lái)比較邊際模型。AICc的計(jì)算包括隨機(jī)截距的一個(gè)額外參數(shù)。我們使用delta AICc (AICc)得分，根據(jù)每個(gè)模型的Akaike權(quán)重Wi，對(duì)嵌套和非嵌套模型進(jìn)行排名。Akaike權(quán)重可以解釋為在數(shù)據(jù)和候選模型集的情況下，模型i是最佳近似模型的證據(jù)權(quán)重，或概率。

第三，生長(zhǎng)和捕食的非線性模式被建模為線性回歸樣條，用AICc來(lái)選擇最佳斷點(diǎn)。候選斷點(diǎn)是通過(guò)檢查原始數(shù)據(jù)的Lowess圖來(lái)選擇的。在生長(zhǎng)分析中，一個(gè)樣條變量（age_3）只適用于雄性，以測(cè)試高齡時(shí)身體質(zhì)量的明顯性別差異。這是通過(guò)將所有雌性記錄的age_3協(xié)變量的值設(shè)置為0來(lái)實(shí)現(xiàn)的。我們還通過(guò)在每個(gè)模型中加入年齡與性別的相互作用來(lái)進(jìn)一步檢驗(yàn)兩性間的生長(zhǎng)差異。在前期分析中，我們僅在首先用多項(xiàng)式模型篩選出非線性趨勢(shì)后才使用樣條。

每次看到重點(diǎn)研究的狼捕獵時(shí)，都會(huì)從最佳擬合的生長(zhǎng)模型中預(yù)測(cè)其體型。這是由狼的年齡和性別合適的回歸樣條系數(shù)的線性組合來(lái)完成的，并在此基礎(chǔ)上加上其隨機(jī)截距值，再加上從正態(tài)分布中隨機(jī)抽取的測(cè)量誤差（獨(dú)立和同分布），其平均值為0，標(biāo)準(zhǔn)差等于生長(zhǎng)模型的估計(jì)標(biāo)準(zhǔn)差的總誤差項(xiàng)（4.66公斤）。我們?cè)黾恿穗S機(jī)誤差，以說(shuō)明如果在捕獵前或捕獵后立即對(duì)狼進(jìn)行實(shí)地測(cè)量，會(huì)有怎樣的不完美。我們沒(méi)有使用多重歸因法（即帶有復(fù)制功能的隨機(jī)抽樣），因?yàn)閷⒏鱾€(gè)歸因模型結(jié)合起來(lái)的?"最終"模型不包含對(duì)數(shù)可能性，因此無(wú)法進(jìn)行模型選擇。因此，我們使用了單一歸因法，因?yàn)樗鼮槲覀兊捏w重預(yù)測(cè)增加了真實(shí)性，而不影響我們分析體重如何影響捕食的能力。按照這一邏輯，我們還為從未被捕獲的8只重點(diǎn)狼生成了一個(gè)隨機(jī)截距，作為隨機(jī)抽取的正態(tài)分布，其平均值為0，標(biāo)準(zhǔn)差等于生長(zhǎng)模型估計(jì)的隨機(jī)截距的標(biāo)準(zhǔn)差（2.64kg）。我們每次計(jì)算這8只狼的質(zhì)量時(shí)都使用這些隨機(jī)截距。使用和不使用隨機(jī)抽樣的誤差和截距的結(jié)果幾乎相同，但我們只報(bào)告使用隨機(jī)抽樣的結(jié)果，因?yàn)槲覀冋J(rèn)為它們最接近捕食能力和身體重量的實(shí)際測(cè)量之間的聯(lián)系。

我們通過(guò)測(cè)量質(zhì)量與其他三種形態(tài)測(cè)量指標(biāo)（胸圍、體長(zhǎng)和肩高）之間的關(guān)聯(lián)強(qiáng)度來(lái)衡量體重作為整體體型指數(shù)的有效性。這些測(cè)量的數(shù)據(jù)不足以進(jìn)行混合效應(yīng)分析，因此我們使用簡(jiǎn)單線性回歸（SLR）來(lái)分析它們與體重的關(guān)聯(lián)，首先隨機(jī)選擇少數(shù)有多個(gè)記錄的狼的單一記錄。在每次分析中，身體質(zhì)量被視為預(yù)測(cè)變量。我們使用上述模型選擇程序，用線性回歸樣條測(cè)試肩高和體重之間的非線性關(guān)系。所有的形態(tài)測(cè)量變量都滿足正態(tài)性假設(shè)。

我們分別分析了質(zhì)量對(duì)每個(gè)捕食任務(wù)表現(xiàn)的影響。每個(gè)任務(wù)分析中包括的狼和遭遇的數(shù)量變化如下：攻擊（87只狼，258次遭遇）、選擇（81只狼，281次遭遇）和殺戮（74只個(gè)體，189次遭遇）。為了增加樣本量，在對(duì)攻擊和捕殺的分析中，與馬鹿群體和落單的馬鹿的相遇被合并在一起，在驗(yàn)證了群體和落單的馬鹿被分別檢查時(shí)，結(jié)果沒(méi)有差異。落單馬鹿是成年（>1歲）的馬鹿，而群體通常包括小馬鹿（<1歲）。對(duì)殺戮的分析主要涉及成年馬鹿（189次遭遇中的92%）。所有候選捕食模型都包括一個(gè)狼年齡項(xiàng)，以控制捕獵經(jīng)驗(yàn)的個(gè)體差異。

鑒于狼經(jīng)常結(jié)群捕獵，我們研究了攻擊、選擇和捕殺的最佳擬合模型的結(jié)果如何受到群體特征的影響，如規(guī)模（與重點(diǎn)研究的狼一起參與的其他狼的數(shù)量）和組成（其他參與狼的平均預(yù)測(cè)體重）。我們分別測(cè)試了每個(gè)最佳擬合模型中這些變量對(duì)包含這些信息的觀察子集的影響。群體大小和群體平均體重都沒(méi)有改變個(gè)體的體重對(duì)其每個(gè)捕獵任務(wù)表現(xiàn)的影響。

最后，我們計(jì)算了體重對(duì)總體捕獵成功率的凈影響，即P(殺戮?|?遭遇)，作為其對(duì)每項(xiàng)捕食任務(wù)結(jié)果的影響的乘積。具體來(lái)說(shuō)，我們將攻擊、選擇和捕殺的最佳擬合模型計(jì)算出的群體平均擬合值和相關(guān)的95%置信區(qū)間相乘，這樣，每項(xiàng)捕獵任務(wù)對(duì)總體成功的貢獻(xiàn)是相等的。我們以這種方式計(jì)算尺寸的總體效果，以確定較大的尺寸是否在不同的任務(wù)中提供了凈捕食利益。這種方法的一個(gè)后果是，由于不同任務(wù)之間的正相關(guān)關(guān)系，它可能夸大了總體成功率的變化。因此，總體成功率的置信區(qū)間是保守的。

結(jié)果

包括雄性和雌性在0.75歲時(shí)的斷點(diǎn)、僅雄性在4.75歲時(shí)的斷點(diǎn)以及性別與第一和第二曲線之間的交互作用的生長(zhǎng)模型對(duì)體重?cái)?shù)據(jù)提供了最佳擬合（表1）。雌雄生長(zhǎng)的明顯統(tǒng)計(jì)學(xué)差異反映了雄性在0.75歲之前和之后的快速生長(zhǎng)，以及4.75歲之后雄性體型的下降（圖1）。體重與胸圍（r2=0.53，P<0.001）、體長(zhǎng)（r2=0.45，P<0.001）和身高（r2=0.31，P<0.001）相關(guān)，所以我們認(rèn)為它是整體尺寸的有效指標(biāo)。

體型對(duì)捕食能力的影響在不同的捕食任務(wù)中有所不同，其方式與我們的預(yù)測(cè)一致。攻擊和捕殺的最佳模型描述了體型和捕獵能力之間的線性關(guān)系，而選擇的最佳模型是曲線型的（表S2）。選擇的最佳模型，包括體型的多項(xiàng)式項(xiàng)，比只包括體型主效應(yīng)的類似模型好3.4倍（AICc權(quán)重=0.57/0.17）。攻擊和殺傷能力都隨著體型的增加而提高（圖2a,c），但體型增加1公斤的幅度，獵殺能力是攻擊能力的3-5倍（0.07/0.02）（表2a，c）。

體型和選擇之間的曲線關(guān)系指出了一個(gè)閾值，超過(guò)這個(gè)閾值，進(jìn)一步增加體型就不能提高捕獵性能。AICc表明，包括39公斤斷點(diǎn)的花鍵模型對(duì)數(shù)據(jù)的擬合效果比多項(xiàng)式模型好近4倍（AICc權(quán)重=0.15/0.04）（表S3）。但是，盡管這是候選花鍵模型中得分最高的，但斷點(diǎn)為35-38公斤和40-42公斤的模型也得分很高（ΔAICc≤2-00；表S3），表明一個(gè)合理的尺寸閾值在35-42公斤之間。假設(shè)以39千克為分界點(diǎn)的模型最能解釋體型對(duì)選擇的影響，將該模型的系數(shù)指數(shù)化（表2b）顯示，個(gè)體體型<39千克，每增加1千克，選擇幾率提高19%，>39千克，每增加1千克，選擇幾率降低1%（圖2b）。然而，下降階段的斜率與0沒(méi)有顯著差異（表2b）。即使從分析中排除構(gòu)成圖2b中最后一點(diǎn)的5個(gè)>60公斤的觀測(cè)值，這個(gè)斜率仍然是負(fù)的（β = -0-0035，SE = 0-02，P = 0-875）。

盡管選擇能力的提高是有上限的，但體型的凈捕食效應(yīng)，即從攻擊、選擇和捕殺的最佳擬合模型中估計(jì)的種群平均擬合值的乘積（表2）和圖2a-c所示，是強(qiáng)烈的正值（圖2d）。因此，平均而言，較大的體型對(duì)個(gè)體狼產(chǎn)生了凈捕食利益。然而，凈結(jié)果的95%置信區(qū)間，即與每組種群平均擬合值相關(guān)的較低置信區(qū)間的乘積，表明較大體型時(shí)總體表現(xiàn)略有下降并不是不可信的。

這一分析的一個(gè)有趣的結(jié)果是，當(dāng)考慮到狼的性別和它的體重時(shí)，在決定其捕食性能方面并不重要。在一些候選捕食模型中包含了一個(gè)性別項(xiàng)（表S2），但這些模型都不在最佳模型之列（表2）。為了評(píng)估尺寸的性二形性是否占捕食性能的任何性別差異，我們?cè)诿總€(gè)最佳捕食模型中包括一個(gè)性別項(xiàng)（表2），并比較其在有質(zhì)量和無(wú)質(zhì)量的模型中對(duì)任務(wù)性能的影響。在包括質(zhì)量的模型中，雄性在統(tǒng)計(jì)上并不比雌性更有可能攻擊（幾率（OR）=1.24±0.26，P=0.32）、選擇（OR=1.24±0.38，P=0.50）或殺死（OR=0.88±0.30，P=0.71）。相比之下，在排除重量的模型中，雄性在攻擊（OR = 1.42 ± 0.27，P = 0.06）、選擇（OR = 1.43 ± 0.40，P = 0.20）和獵殺（OR = 1.78 ± 0.50，P = 0.04）方面似乎優(yōu)于雌性。

討論

對(duì)脊椎動(dòng)物覓食性能的個(gè)體發(fā)育變化的研究很少（Herrel和Gibb 2006回顧），據(jù)我們所知，這是第一個(gè)研究個(gè)體發(fā)育對(duì)自由生活的食肉動(dòng)物的捕食能力的影響。將野生食肉動(dòng)物的生長(zhǎng)與覓食性能聯(lián)系起來(lái)是具有挑戰(zhàn)性的，因?yàn)樗鼈冊(cè)谧匀唤缰型ǔ：茈y觀察到，而且它們的體型在捕食者與獵物的互動(dòng)前后也不容易測(cè)量。我們觀察到狼在YNP獵殺馬鹿，因?yàn)樗鼈兘?jīng)常在白天在開(kāi)放的棲息地獵殺馬鹿，我們通過(guò)一個(gè)性別特定的生長(zhǎng)模型來(lái)估計(jì)它們的體型，該模型是在同時(shí)監(jiān)測(cè)種群時(shí)記錄的身體質(zhì)量測(cè)量結(jié)果。生長(zhǎng)模型的一個(gè)有趣的結(jié)果是，雄性的體重在4.75歲后下降，而雌性的體重繼續(xù)增加。這可能反映了與雄性之間激烈的性內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)有關(guān)的衰老速度的性別差異，導(dǎo)致雄性相對(duì)于雌性的長(zhǎng)壽選擇較弱（Clutton-Brock & Isvaran 2007）。其他地方的狼（Mech 2006）和野生黑猩猩（Pusey等人2005）也有類似的雄性質(zhì)量下降的報(bào)道。

在控制了捕獵經(jīng)驗(yàn)的差異后，我們的結(jié)果表明，隨著狼的長(zhǎng)大，它們執(zhí)行不同捕食任務(wù)的能力根據(jù)每個(gè)捕食任務(wù)的生物力學(xué)要求而變化。選擇需要爆發(fā)性的加速度（力量/質(zhì)量）來(lái)單挑馬鹿（MacNulty等人，2007），在較小的體型（<39公斤），由于肌肉質(zhì)量（力）和肢體長(zhǎng)度的增加，選擇能力可能隨著體型的增加而提高（Garland & Janis 1993）。以肩高為指標(biāo)的肢體生長(zhǎng)，在27公斤附近接近一個(gè)漸近點(diǎn)（表S4-S5；圖S1），因此在39公斤時(shí)選擇水平下降前的最終改善可能反映了肌肉的增加。如果狼在39公斤后繼續(xù)增加肌肉，那么它們加速和選擇馬鹿的能力可能會(huì)受到肌肉收縮速度隨體型增加而降低的制約（Rome, Sosnicki & Goble 1990）和/或肢體骨架的應(yīng)力承受能力的限制（Iriarte-Diaz 2002）。然而，對(duì)家犬（Canis lupus familiaris）的實(shí)驗(yàn)研究表明，由于脂肪量的增加，即使總質(zhì)量增加，肌肉質(zhì)量也會(huì)下降或保持不變（Lauten等人，2001；Kealy等人，2002；Speakman, van Acker & Harper 2003），這些變化與賽犬的短跑成績(jī)下降有關(guān)（Hill等人，2005）。因此，狼的身體成分在39公斤時(shí)發(fā)生類似的變化，也可以解釋為什么在選擇上趨于平穩(wěn)，而在這個(gè)體型附近生長(zhǎng)率的急劇下降（圖1；雌性：38公斤；雄性：44公斤）可能反映了這種變化。

假設(shè)體型較大的狼比較小的狼肌肉發(fā)達(dá)，我們發(fā)現(xiàn)獵殺能力隨著體型的增大而明顯提高，這與有效處理/制服獵物需要大量肌肉力量的觀點(diǎn)一致。然而，如果肌肉質(zhì)量并不像上述那樣隨著體型的增大而持續(xù)增加，那么我們的結(jié)果將表明，獵殺取決于純粹的質(zhì)量而不是單純的力量。這并不令人驚訝，因?yàn)槔呛推渌橙鈩?dòng)物（如非洲野犬Lycaon pictus，斑鬣狗Crocuta crocuta）一樣，缺乏肌肉發(fā)達(dá)的前肢，因此在確保牢固咬住大型獵物后，依靠它們的整體重量將其推翻，這無(wú)疑需要強(qiáng)大的下頜（Binder & Van Valkenburgh 2000）。因此，一旦達(dá)到最大的顎部肌肉質(zhì)量，與體型有關(guān)的捕殺能力的持續(xù)改善可能完全取決于總質(zhì)量的增加。

與選擇和捕殺相比，攻擊馬鹿的捕食任務(wù)在體力上并不苛刻。狼既不需要很大的力量，也不需要快速的加速來(lái)完成從步行/小跑走向馬鹿到奔跑/撲向馬鹿的過(guò)渡。因此，與較小的狼相比，大狼的攻擊能力只是略勝一籌，可能是因?yàn)轳R鹿對(duì)大狼的威懾力較小，而馬鹿的體型相對(duì)較大（如成年雌性馬鹿=175-275千克；Cook, Cook & Mech 2004）。

盡管體型對(duì)選擇和捕殺的影響的差異與體型介導(dǎo)的追捕和處理獵物之間的權(quán)衡是一致的，但39公斤后選擇的下降沒(méi)有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，表明在較大的體型下選擇是有效的恒定的。這意味著，盡管體型對(duì)運(yùn)動(dòng)和處理/搏殺性能的影響截然不同，但狼能夠隨著體型的增加同時(shí)最大限度地提高選擇和捕殺能力。這一發(fā)現(xiàn)令人驚訝，因?yàn)楫?dāng)兩種功能需要相反的生物力學(xué)或生理學(xué)適應(yīng)性時(shí)，預(yù)計(jì)不會(huì)演化出最佳性能（Stearns 1992）。也許較大的狼在不犧牲選擇的情況下提高了殺傷力，因?yàn)檫@兩項(xiàng)捕食任務(wù)的生物力學(xué)要求并不太相似。另外，追捕能力的其他未測(cè)量的方面，如耗盡時(shí)間（Brzezinksa, Kaciuba-Uscilko & Nazar 1980），可能證明對(duì)體型的增加更敏感。?

在選擇和殺死馬鹿之間沒(méi)有重大權(quán)衡的情況下，個(gè)體狼平均從較大的體型中獲得了凈捕食利益。這證實(shí)了脊椎動(dòng)物覓食性能與體型成正比的普遍性（Herrel & Gibb 2006；Vincent等2007），盡管體型對(duì)不同階段性能的影響存在差異。然而，這種變化確實(shí)表明，關(guān)于體型和性能之間關(guān)系的強(qiáng)度的結(jié)論如何根據(jù)所測(cè)量的階段而有所不同。我們的結(jié)果還表明，尺寸對(duì)凈捕食性能的影響與它對(duì)任何一個(gè)階段的影響是完全不同的。這與評(píng)估體型對(duì)捕食的選擇優(yōu)勢(shì)有關(guān)，因?yàn)椴妒承誀畹倪x擇價(jià)值必然是其對(duì)捕食者-獵物相互作用的最終結(jié)果（即殺或不殺）的凈影響的函數(shù)。如果我們像許多研究一樣，只測(cè)量獵殺行為，那么較大的體型就會(huì)顯得總體上比實(shí)際情況更有利。

野生食肉動(dòng)物的捕食性能隨著體型的增加而增加的證據(jù)是值得注意的，因?yàn)樗鼮橐韵录僭O(shè)提供了第一個(gè)直接支持：捕食能力的提高有利于食肉動(dòng)物大體型的演化（Van Valkenburgh等人，2004）。較大體型的一個(gè)重要后果是增加了能量需求，必須以較大的獵物為食（Carbone等，1999，2007），這些獵物往往比較小的獵物更難殺死（例如，F(xiàn)unston等，1998，2001；Smith等，2000）。我們的結(jié)果表明，捕食能力的提高（源于與體型有關(guān)的某些身體能力的提高）可能使較大的食肉動(dòng)物能夠克服較大獵物的防御，從而從較小的獵物轉(zhuǎn)向較大的獵物（參看Gittleman 1985）。有證據(jù)表明，一些性雙態(tài)物種的雄性可以捕獲比雌性更大的獵物（Caro & FitzGibbon 1992；Funston等1998，2001；Radloff & Du Toit 2004；Sand等2006），加上我們發(fā)現(xiàn)雄性的表現(xiàn)優(yōu)于雌性是因?yàn)樗鼈儽旧砀?，這支持了這樣的觀點(diǎn)：更大的食肉動(dòng)物捕獲更大的獵物是因?yàn)樗鼈兪强傮w上更好的獵手。因此，眾所周知的食肉動(dòng)物體重與獵物大小之間的關(guān)系可能是與大小有關(guān)的能量成本增加和捕食性能的共同結(jié)果。

另一方面，我們的結(jié)果并沒(méi)有完全排除更大的食肉動(dòng)物有時(shí)是整體上更差的獵手的可能性。具體來(lái)說(shuō)，體型對(duì)整體捕獵成功率影響的95%置信區(qū)間的右尾部（圖2d）表明，由于大體型對(duì)選擇的影響，接近54公斤的狼可能偶爾會(huì)比大體型的狼表現(xiàn)好。這一結(jié)果雖然不確定，但與數(shù)據(jù)顯示雄性獅子（188公斤）與體型較小的雌性獅子（124公斤）相比，總體上是更差的獵手（Funston等人，1998，2001）。綜上所述，這些結(jié)果表明，當(dāng)獵物的追捕難度大大超過(guò)處理難度時(shí)，凈捕食性能會(huì)隨著體型的增大而下降。顯然，需要更多的證據(jù)來(lái)驗(yàn)證這一模式，我們認(rèn)為需要進(jìn)一步的研究，因?yàn)樵讷C殺高度善于奔走的獵物時(shí)，體型和捕獵表現(xiàn)之間的反比關(guān)系對(duì)理解食肉動(dòng)物的生態(tài)學(xué)和演化有重要意義。

例如，獵殺善于奔走的獵物成功率較低，鑒于善于奔走的獵物往往較小(< 119 kg; Garland 1983)，大型食肉動(dòng)物的飲食范圍可能被限制到較大的獵物。一般認(rèn)為大型食肉動(dòng)物利用的獵物大小范圍比小型食肉動(dòng)物更廣（Sinclair et al. 2003; Radloff & Du Toit 2004），但南非克魯格國(guó)家公園的長(zhǎng)期記錄表明，最大的食肉動(dòng)物（如獅子）主要捕殺最大的獵物（> 100 kg；見(jiàn)Owen-Smith & Mills 2008中的圖7）。盡管對(duì)大型獵物的偏好肯定受到大體型的能量限制的影響（Carbone等人，1999年，2007年），但有證據(jù)表明大型食肉動(dòng)物如獅子是小型獵物的不良獵手（Elliot, Cowan & Holling 1977；Funston等人，1998年，2001年），飲食范圍也可能由與體型有關(guān)的捕食功能限制形成。

這些制約因素的一個(gè)相關(guān)后果是，它們可能會(huì)限制較大體型的進(jìn)化。這可能是由于有利于縮小體型的定向選擇或由于對(duì)滅絕的脆弱性增加而產(chǎn)生的。前者的證據(jù)是形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)顯示，適應(yīng)奔跑的食肉動(dòng)物--如肘關(guān)節(jié)只允許前后運(yùn)動(dòng)和最小的外旋--很少達(dá)到100公斤，而適應(yīng)抓捕的食肉動(dòng)物（最大的外旋）通?！?00公斤（Andersson & Werdelin 2003）。有趣的是，100公斤接近食肉動(dòng)物的絕對(duì)最大跑步速度開(kāi)始下降的尺寸（Garland 1983）。如果不良的運(yùn)動(dòng)性能將潛在的獵物范圍縮小到更大、移動(dòng)更慢的物種，鑒于食物的特化提高了滅絕的風(fēng)險(xiǎn)，滅絕可能最終阻止食肉動(dòng)物向更大的體型進(jìn)化（Van Valkenburgh等人，2004）。例如，在晚更新世的巨型食草動(dòng)物滅絕期間，美洲擬獅Panthera atrox和其他大型北美食肉動(dòng)物的消亡，部分原因可能是它們無(wú)法轉(zhuǎn)向更小、更快的獵物（Van Valkenburgh & Hertel 1993）。