【鲀形目的演化史·其一】刺鲀，箱鲀，河鲀，鱗鲀
鲀形目
Order Tetraodontiformes
? 在繁盛的輻鰭魚中的真骨魚，一群樣貌奇異的魚類被歸進(jìn)了鱸形亞類下真鱸形系的目的分類單元中，即鲀形目。[1]
? 如果你像我一樣的話，你肯定在疑惑上述亞類，系，什么什么的分類單元都是啥東西。（當(dāng)然我也可能就是個(gè)例，太孤陋寡聞了）據(jù)[1]的說(shuō)法，其中的從屬關(guān)系貌似是這樣的：
綱（Class）
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亞類（鱸形亞類（Subdivision Percomorphaceae[2]））
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系（真鱸形系（Series Eupercaria[2]））
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目（鲀形目（Order Tetraodontiformes））
（這已經(jīng)是先無(wú)視中間“section”“cohort”更多的分類單元才寫成的簡(jiǎn)化版，再加上給它們前面排列組合“mega”“super”“sub”“infra”又誕生一堆分類單元。誰(shuí)能想到在教科書中學(xué)的簡(jiǎn)單的綱到目為了應(yīng)對(duì)繁盛的魚類會(huì)有那么多補(bǔ)丁呢？想著前幾個(gè)月我還在抱怨竹子中族的存在，真是太年輕了?。?/span>
? 先將輻鰭魚和真骨魚分類地位的爭(zhēng)議放一邊（也就是為什么上面綱的位置是空的），鱸形亞類的分類，嗯，只能用一字亂來(lái)形容。各種互相矛盾的分子測(cè)序，基于形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)的分類沖突，重疊的分類單元，并系群，等等等等。[1] 而作為鱸形亞類中的一員，鲀形目的演化關(guān)系自然也繼承了這一字“亂”。
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? 然而，由于本片文章需要，我們必須選一個(gè)演化假說(shuō)以供解說(shuō)。首先道個(gè)歉，筆者并不是什么專業(yè)人士，也判斷不出來(lái)哪個(gè)假說(shuō)優(yōu)于哪個(gè)假說(shuō)，因此個(gè)人唯一能參考的指標(biāo)是時(shí)間。秉著越新越好的目標(biāo)，個(gè)人找到最新的假說(shuō)是2022年發(fā)表的[4]，所以本篇文章我們就用這個(gè)吧，如有不妥盡情諒解。（想要看不同鲀形目演化假說(shuō)總結(jié)的可以見[5]）
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??鲀形目的姊妹群是鮟鱇目，“燈籠魚”們，但鱸形亞類嘛，你懂的，這事肯定是有爭(zhēng)議的。[8]幾乎是在鲀形目跟鮟鱇剛一分家后，一支滅絕的名叫刺箱鲀總科（Plectocretacicoidea[9]）的類群在一億年前晚白堊世跟鲀形目冠群分道揚(yáng)鑣。在它們出現(xiàn)地層的那一刻起，鲀形目便正式誕生了。學(xué)術(shù)界中對(duì)于刺箱鲀總科究竟屬不屬于鲀形目目前有些爭(zhēng)議，其中當(dāng)然有我看不懂的形態(tài)學(xué)差異，還有如果不考慮刺箱鲀總科的存在的話，鲀形目將會(huì)被推遲個(gè)四千萬(wàn)年，直到六千萬(wàn)年前的古新世才分家。[4] 不管怎樣，在這，我們姑且接受刺箱鲀總科是鲀形目吧。（如果刺箱鲀總科真不是鲀形目的成員的話，那么我真要驚嘆于沒有化石輔助的分子鐘該有多么不準(zhǔn)了）
? 刺箱鲀總科包含三個(gè)滅絕的科，刺箱鲀科（Plectocretacicidae），原三刺鲀科（Protriacanthidae），和白堊三刺鲀科（Cretatriacanthidae，譯名皆參考[9]），化石出土點(diǎn)遍布古特提斯海的沿岸。[10] 有些人可能對(duì)鲀形目化石能夠在分家后那么快出現(xiàn)表示質(zhì)疑。但這其實(shí)并不那么不可實(shí)現(xiàn)，鲀形目擁有著許多硬質(zhì)身體結(jié)構(gòu)，且常在淺海活動(dòng)，這便給了它們極高機(jī)率留下化石，也讓鲀形目最早的化石不會(huì)離鲀形目起源的時(shí)間太遠(yuǎn)。[4][11] 以下為一些刺箱鲀總科成員的圖片：
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? 從以上物種的樣子已經(jīng)可以看出一些后面的鲀形目即將發(fā)揚(yáng)光大的演化路線了，如防御用的盾甲尖棘，隨之而來(lái)對(duì)于游泳速度的妥協(xié)，以及許多骨骼上的簡(jiǎn)化（復(fù)原圖中并不直接看得出來(lái)）。[10] 盡管只是一支干群，刺箱鲀亞目的許多現(xiàn)存表親當(dāng)繼承它們獨(dú)特的特征，導(dǎo)致先輩刺箱鲀亞目的類群還得因?yàn)殚L(zhǎng)得像今天的鲀形目活在現(xiàn)存類群的陰影下，如刺箱鲀明顯是依據(jù)箱鲀命名的，原三刺鲀和白堊三刺鲀則是以三刺鲀命名的。
? 除了表面上的相似，白堊紀(jì)的刺箱鲀總科只能以毫米衡量。這有可能是當(dāng)時(shí)更高的溫度導(dǎo)致水中融氧量低限制水生生物體型的因素，如[4]的作者們所說(shuō)的那樣。但個(gè)人認(rèn)為更大的原因是當(dāng)時(shí)鲀形目邊緣的生態(tài)位導(dǎo)致的強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)與捕食所被迫縮小的體型，這也能從它們高度特化的特征看出，內(nèi)卷挺嚴(yán)重的。[9][17] 但這一切都將隨著白堊紀(jì)末一顆大隕石的到來(lái)而改變，新興魚類的時(shí)代到來(lái)了。
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? 有趣的是，鲀形目貌似沒有在白堊紀(jì)末大滅絕遭受太大的打擊，不過這大概率是白堊紀(jì)末化石的缺失無(wú)法作比對(duì)造成的，且刺箱鲀亞目有可能就是在白堊紀(jì)末絕嗣的，不過也有可能是在坎帕期最后一次出現(xiàn)后不久便滅絕了。[19][9] 在整個(gè)古新世，只有一個(gè)鲀形目物種被挖掘出來(lái)，即晚古新世的墨克雷鱗鲀（Moclaybalistes danekrus[20]），屬于墨克雷鱗鲀科（Moclaybalistidae）。由于基于形態(tài)對(duì)比的演化分析得出墨克雷鱗鲀?yōu)閿M三刺鲀的姊妹群，這便標(biāo)志著鲀形目冠群第一次在地層中登場(chǎng)。[4]
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??從上圖可見，古新世始新世極熱事件貌似對(duì)鲀形目打擊挺大的。但當(dāng)幸存者適應(yīng)了隨著極熱事件到來(lái)的溫暖氣候時(shí)，它們才發(fā)現(xiàn)真香啊。極熱事件帶來(lái)的地球生態(tài)圈重置再加上溫暖氣候本身更能支持物種多樣性，使始新世初空出來(lái)的各種生態(tài)位和棲息地也被鲀形目們一搶而空。借著這次歷史機(jī)遇，鲀形目，以及無(wú)數(shù)我們今天耳熟能詳?shù)念惾?，開始了大爆發(fā)。[19] 那些早在白堊紀(jì)就出現(xiàn)但尚未留下化石記錄的類群開始探索起了各種各樣的形態(tài)，[4] 并將這咋舌的多樣性第一次留在了化石記錄當(dāng)中。在始新世最早期幾個(gè)零星的化石記錄后，仿佛是預(yù)示著暴風(fēng)雨到來(lái)的雨滴，多樣性的高潮到來(lái)了。鲀形目，地點(diǎn)來(lái)到意大利，蒙特波卡。[7][23]
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??伊普爾期，早始新世，五千萬(wàn)年前。極熱事件余波仍在，一大波真骨魚類剛剛?cè)腭v淺礁系統(tǒng)，為大滅絕后的淺海重新點(diǎn)上生機(jī)。在古特提斯海的一片亞熱帶舄湖，湖中增生的微生物和藻類導(dǎo)致的缺氧形成了極好的化石保存環(huán)境，這個(gè)在當(dāng)時(shí)地球不起眼的角落也為現(xiàn)在的我們提供了始新世生機(jī)盎然的一個(gè)切片，但這已經(jīng)足以閃耀非凡了。[25] 在現(xiàn)存鲀形目的十個(gè)科中，單蒙特波卡就出土了五個(gè)科，還有足足七個(gè)化石科。[24][4] 這些全都指向一段鲀形目以及其它淺海魚類的黃金歲月，是時(shí)候開疆?dāng)U土了。
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? 當(dāng)然，不要只看蒙特波卡的鲀形目類群而“低估”了始新世鲀形目的多樣性。有許多目并不常在舄湖之類的淺海地區(qū)活動(dòng)，故也不會(huì)在蒙特波卡留下化石。比如遠(yuǎn)洋的翻車魚，和深海的擬三刺鲀和三齒鲀。[24] 且鱗鲀，三齒鲀，和翻車魚在始新世的其他地方一樣留下了化石記錄，只是蒙特波卡沒有罷了。[4] 所有科都有理由，除了革鲀科。它們既生活在淺海又在始新世沒有任何化石記錄，就是單純菜。
??看到這，你一定會(huì)想鲀形目肯定是淺水起源的吧。畢竟蒙特波卡，刺箱鲀總科等等早期類群都是淺水的。[21] 但是鲀形目姊妹鮟鱇魚的深水習(xí)性也無(wú)疑為這件事迷上了一層霧，你也完全可以解釋成深水魚難留下化石所以不見于化石記錄。（況且連刺箱鲀算不算鲀形目都有爭(zhēng)議）確實(shí)，鮟鱇魚的確有些種類也是淺水的，但特屬于鱸形亞類的分類混亂也就意味著你無(wú)法確定淺水類群是基干的還是衍化的，也就無(wú)法判斷鮟鱇目和鲀形目的共同祖先是淺水還是深水的。[29] 哎呦，這件事反正也無(wú)法沒個(gè)定論，挺難受的。鲀形目早分家的種群也有許多營(yíng)深水生活的，或許暗示了鲀形目的祖征，其中的代表便是擬三刺鲀科。
? 盡管擬三刺鲀?cè)谖覀兊难莼僬f(shuō)中并非基干，確實(shí)有絕大部分假說(shuō)將擬三刺鲀與它的姊妹群三刺鲀歸為整個(gè)鲀形目最早分支的類群。[5] 所以在傳統(tǒng)的分類中，擬三刺鲀科和三刺鲀科被歸入了一個(gè)叫三刺鲀總科（Triacanthoidea）的分類群中。[30] 它們的骨骼簡(jiǎn)化不像其它鲀形目那么多，或許暗示了它們基干的分化。[29][31] 三刺鲀是淺海的；有些擬三刺鲀也是淺海的，但跟前面的鮟鱇一樣，你永遠(yuǎn)不知道哪個(gè)是三刺鲀總科的祖征。[29] 三刺鲀和擬三刺鲀都有著十分突出的棘（能從它們分別英文的常用名triplespines“三棘魚”和spikefish“刺魚”看出來(lái)），夢(mèng)回白堊紀(jì)的原三刺鲀和白堊三刺鲀。其目的顯然是為了勸退想要吞食它們的掠食者們。[9]
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??擬三刺鲀的分布挺有趣的。擬三刺鲀有兩個(gè)亞科，霍蘭三刺鲀亞科（Hollardinae）和擬三刺鲀亞科（Triacanthodinae，譯名皆參考[9]）。其中所有霍蘭三刺鲀都在西大西洋，除了一個(gè)物種分布在夏威夷；而所有擬三刺鲀（以下所有擬三刺鲀都指擬三刺鲀亞科）都分布于印度-太平洋，除了一個(gè)物種分布在西大西洋。[21] 好家伙你們倆互換了是吧。傳統(tǒng)來(lái)講，在漸新世波蘭出土的兩個(gè)化石被認(rèn)為分別屬于霍蘭三刺鲀和擬三刺鲀，以佐證至少在漸新世，它們兩個(gè)科都還在特提斯海有分布。盡管最新的演化關(guān)系[4]將兩個(gè)化石都?xì)w成擬三刺鲀亞科的成員了，作者仍舊認(rèn)同[29]提出霍蘭三刺鲀和擬三刺鲀?cè)?jīng)都有著橫跨特提斯海（畢竟是鲀形目的發(fā)源地嘛）和它們?nèi)缃駰⒌氐姆植?。霍蘭三刺鲀借助著當(dāng)時(shí)還窄的大西洋從特提斯海擴(kuò)散到了西大西洋，而擬三刺鲀則通過當(dāng)時(shí)還沒合攏的非洲和歐亞從特提斯海散布到印度洋和太平洋的海域。而獨(dú)自在夏威夷的霍蘭三刺鲀可能是由在大西洋的祖先散布到夏威夷群島的（注意海洋生物，不像陸地生物，散布能力是很強(qiáng)的，只要是海水洋流連著的都有可能到，特別是幼體），而在西大西洋的擬三刺鲀則有可能是由在太平洋的祖先擴(kuò)散過來(lái)的。這些只能是在巴拿馬陸橋銜接上之前發(fā)生的，且時(shí)間不會(huì)過于久遠(yuǎn)，因?yàn)閮蓚€(gè)獨(dú)立的類群都跟各自亞科的其它成員保持著相對(duì)較近的關(guān)系。但是隨著新近紀(jì)和更新世溫度劇烈波動(dòng)，許多生活在島嶼邊的過渡物種因?yàn)楸幌拗圃趰u嶼周圍不能像在大陸架上的親戚們主動(dòng)遷徙到適宜的環(huán)境而滅絕了。在特提斯海的本土擬三刺鲀科也最終在歷史的變遷下滅絕，形成了今天的格局。
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??鲀形目中另一個(gè)怪胎便是三齒鲀科。如今，三齒鲀科旗下只剩下一枚物種，畏縮在暗無(wú)天日的深海中。[9] 但是，它們的祖上還算是闊過。三齒鲀是鲀形目中第一個(gè)出現(xiàn)的現(xiàn)存科（早始新世威氏曲櫛鲀（Ctenoplectus williamsi, 譯名自譯），[4] 且如今三齒鲀所在的屬，三齒鲀屬（Triodon），更是在始新世就已經(jīng)出現(xiàn)。一個(gè)深水類群在始新世被出土至少兩次，足以推斷出當(dāng)時(shí)之繁盛。當(dāng)然，據(jù)[21]，將始新世的古三齒鲀（Triodon antiquus[9]）歸入三齒鲀屬的原因主要還是因?yàn)橥瑫r(shí)代三齒鲀出土得太少和三齒鲀相對(duì)保守的演化，所以歸入同一個(gè)屬更多像是妥協(xié)。不過，對(duì)于如今只剩一種的類群來(lái)說(shuō)，不管怎樣已經(jīng)很厲害了。
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??三齒鲀最顯眼的特點(diǎn)便是由突出盆骨連著而形成的一張皮膜。在感到危險(xiǎn)時(shí)，它們會(huì)將皮膜撐開以震懾?cái)橙耍搹埪晞?shì)。[32] 某些個(gè)體會(huì)在皮膜上長(zhǎng)一只眼斑，貌似也是為了威懾掠食者。[9] 神奇的是，三齒鲀似乎還具備將海水吞入胃中以達(dá)到膨脹的能力，其原理同更出名河鲀的膨脹如出一轍。當(dāng)然，三齒鲀膨脹視覺效果不會(huì)那么大，畢竟人家河鲀可是把肋骨都退化掉的狠人，不過三齒鲀確實(shí)會(huì)借助撐開皮膜來(lái)擴(kuò)大腹腔提供膨脹的空間，雖然最后也就一鼓包罷了。[32]
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??箱鲀亞目即使在特立獨(dú)行的鲀形目也十分引人注目。箱鲀亞目包括著箱鲀科和六棱箱鲀科。有觀點(diǎn)認(rèn)為六棱箱鲀科干脆并入箱鲀科里算了，但這里我們?nèi)圆捎?/span>[8]中更為接受的分類系統(tǒng)，即將它倆當(dāng)成獨(dú)立的科，來(lái)敘述。
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??防御性結(jié)構(gòu)在脊椎動(dòng)物中并不罕見，但像箱鲀這樣護(hù)甲鐵板一塊，徹底鎖死靈活的確實(shí)稀有。[35][36] 所以從這種角度來(lái)講，疊甲死路一條的梗還是有一定道理的，畢竟僵硬的身體構(gòu)造限制了演化的可能，最終大概率會(huì)困死在生態(tài)位。但對(duì)于找到真正合適安穩(wěn)生態(tài)位的類群來(lái)說(shuō)，比如箱鲀和龜鱉類，疊甲反而會(huì)帶來(lái)紅利。箱鲀已經(jīng)背著這樣的身體構(gòu)造繁榮了三千五百萬(wàn)年。[36] 箱型的骨板破壞了流線型，導(dǎo)致它們游泳速度低下，且游泳時(shí)還會(huì)產(chǎn)生阻礙前行的渦流。不過產(chǎn)生的渦流反而可以幫助箱鲀更容易地閃轉(zhuǎn)騰挪。[35] 箱鲀的裝甲也被證明在面對(duì)穿刺咬傷等外力時(shí)表現(xiàn)堅(jiān)固。[36] 總的來(lái)說(shuō)，這樣的身體構(gòu)造對(duì)于生活在縫隙狹小曲折且掠食者眾多的淺礁生態(tài)系統(tǒng)還是利大于弊的。[35]
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??接著便是鱗鲀亞目，包括鱗鲀科和革鲀科。即使革鲀貌似挺早就已經(jīng)分化了的，但卻成為最晚留下化石記錄的鲀形目，到中新世才登場(chǎng)。[9] 可以想象的是，革鲀?cè)谥行率狼按蟾怕手皇切┻吘夘惾?，如果不出意外的話，革鲀大概率?huì)跟其它曾在這地球上生活過的蕓蕓眾生一樣在人類科學(xué)家有機(jī)會(huì)見到它們之前便早早滅絕了，甚至連痕跡也不會(huì)留下一點(diǎn)。但命運(yùn)卻給了革鲀一次機(jī)會(huì)。在晚漸新世和中新世時(shí)，現(xiàn)代造礁生物逐漸崛起，隨之帶來(lái)的便是一大波肥沃的生態(tài)位。即使在今天的分子測(cè)序中，我們?nèi)阅芸吹谨冃文恐懈汉鹘赣新?lián)系的類群，如鱗鲀亞目四齒鲀亞目，在中新世左右進(jìn)行了數(shù)輪大分化，為今天的演化關(guān)系奠定了枝丫上的幾個(gè)分支。[6][39] 革鲀科也沒有免俗。而如今鲀形目具體物種的分化，就得等到更新世的冰川周期來(lái)觸發(fā)了。[40]
??也差不多在這次多樣性輻射中，革鲀的姊妹鱗鲀也被動(dòng)開啟了鲀形目的傳統(tǒng)藝能——爆炸式演化。不同鱗鲀類群的分子鐘顯示，當(dāng)今鱗鲀豐富的頭骨形態(tài)和顎部肌肉都似乎是在演化樹根部的一瞬間突然爆發(fā)出來(lái)的?？梢婘冃文恐械姆只粌H意味著物種上的隔離，還有豐富的形態(tài)探索。在各種頭部形態(tài)中最值得一提的當(dāng)屬甲食性（durophagous）鱗鲀短而粗壯的頭骨了。堅(jiān)固的頭骨提供穩(wěn)定，肌肉將上顎和下顎有力地咬合在一起。憑著這一招鮮，鱗鲀的上下顎擁有了乃至于在魚類中都數(shù)一數(shù)二的機(jī)械效益。[41] 這在現(xiàn)實(shí)生活中的反映便是鱗鲀臭名昭著的咬斷手指的名聲。[42]
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? 雖然我介紹鱗鲀像介紹個(gè)暴徒似的，但鱗鲀是類十分多樣的類群。有許多種類其實(shí)是挺創(chuàng)新挺瑰麗的。對(duì)演化也很有小心思。比如鱗鲀亞目成員就對(duì)它們不同鰭的用途非常上心。不像許多鱗鲀?yōu)榱藢⒏滚捦嘶舨扇×艘环N新的游泳方式，許多革鲀就保留乃至重新強(qiáng)化了腹鰭；這可以幫助革鲀?cè)讵M小的礁石縫隙中卡住以防被湍流沖走或被掠食者捕獲。保留鰭的存在在性選擇中也有作用：鱗鲀亞目的成員有能力高精度微操它們鰭的運(yùn)動(dòng)，以做出精巧的求偶行為，追求伴侶。[45]
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? 最后壓軸的自然便是鲀形目中最繁盛的類群，四齒鲀亞目。四齒鲀亞目和箱鲀亞目，鱗鲀亞目，構(gòu)成每個(gè)亞目的兩個(gè)科的姊妹關(guān)系在所有的分子測(cè)序中甚至都沒變過，這在鲀形目其它每個(gè)科都在變的大背景下也是挺稀有的了。跟其它兩個(gè)亞目一樣，四齒鲀亞目也有著一對(duì)姊妹群，四齒鲀科，即沒有刺的如河鲀（即使四齒鲀看起來(lái)像沒有刺的樣子，但摸它們的外表也是遍布小小的刺的，[9] 且其實(shí)是跟真正刺鲀的刺是同源的[33]），和二齒鲀科，也就是長(zhǎng)刺的刺鲀們。[3]
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? 四齒鲀和鱗鲀估計(jì)最深入人心的特征便是它們能膨脹的能力了。膨脹在魚類當(dāng)中并不算常見，但單鲀形目中就獨(dú)立演化了三次。四齒鲀亞目，三齒鲀，和某些革鲀都能做到一定程度上的膨脹。[46][32] 這明顯暗示鲀形目對(duì)演化出膨脹能力有制度優(yōu)勢(shì)。然而，在會(huì)膨脹的三家當(dāng)中，四齒鲀亞目能做到整個(gè)鲀形目，乃至所有魚類最廣為人知膨脹的例子還是有兩把刷子的。為了充分發(fā)揮出膨脹的效果，它們退化掉了大量肋骨，還大大提升了皮膚中膠原蛋白的含量，使其能夠承受膨脹帶來(lái)的壓力。膨脹的能力有可能是由諸如咳嗽和噴水的行為演化而來(lái)。細(xì)微的肌肉動(dòng)作被原本用于將水排出的電信號(hào)演化成了將水吞進(jìn)胃中。[46] 后期再加上幾個(gè)突變，比如強(qiáng)化食道的括約肌以防胃中的水充滿口腔干擾鰓呼吸，[47] 完善一下效果，膨脹的能力就大功告成了。
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??該行為的演化明顯是為了勸退掠食者吞下它們。但這扎嘴又噎人的體型明顯不夠讓某些掠食者知難而退。于是很多嘗試吞食膨脹中的刺鲀和四齒鲀的都被噎死了。就算掠食者真的把它們吞下去了，它們估計(jì)也活不了太久。四齒鲀中肝與卵巢中存在的一種神經(jīng)毒素，河鲀毒素（Tetrodotoxin），會(huì)對(duì)沒有抵抗力的生物下死刑書。由于成年四齒鲀保留河鲀毒素的原因主要是為了傳給下一代在體表上起保護(hù)作用，成年四齒鲀的毒素在將它們吞下前是感受不出來(lái)的，是真正的同歸于盡。[48]
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??四齒鲀科是鲀形目最繁盛的家族，足足有184個(gè)物種。[8] 四齒鲀枝繁葉茂的原因之一便是它們?yōu)轺冃文课ㄒ粧仐壓Ｑ笊睿孓D(zhuǎn)向淡水，從而開拓新生態(tài)位的科。[9] 中新世南美洲北部的海水注入幫助了海生四齒鲀成功入駐南美洲的淡水系統(tǒng)；同理，如今撒哈拉中西部海水注入的結(jié)束也標(biāo)志著海生四齒鲀獨(dú)立入駐非洲的淡水系統(tǒng)；而印度次大陸與亞洲相撞也幫助了許多四齒鲀進(jìn)入了東南亞的淡水系統(tǒng)。三次四齒鲀獨(dú)立入侵淡水的相似處就在于經(jīng)過海水洗禮后新形成的淡水生態(tài)系統(tǒng)并沒有像已經(jīng)存在的淡水生態(tài)系統(tǒng)一樣生態(tài)位都被占滿了。其實(shí)有很多咸水四齒鲀本來(lái)就具備在淡水中生活的能力，甚至?xí)诘卸冗^一段生命周期，比如東方鲀就會(huì)洄游產(chǎn)卵。[42] 而四齒鲀正常情況下無(wú)法入侵淡水的主要原因是沒法扎下腳跟，競(jìng)爭(zhēng)不過根基深厚的原有的淡水魚類。而海水注入將淡水生態(tài)系統(tǒng)重置后這個(gè)問題便解決了，四齒鲀可以成為第一批的殖民者，并在南美洲，非洲，東南亞三次獨(dú)立落地生根。[51]
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? 雖然但是，淡水鲀并沒有為四齒鲀的種類數(shù)量貢獻(xiàn)太多。淡水鲀逼仄的環(huán)境和客場(chǎng)劣勢(shì)仍舊比不上海洋中四齒鲀的分化速率。要想看真正的爆炸式演化，還得看東方鲀屬（Takifugu）。在離我們挺近的更新世，可能是由于周期性的冰川運(yùn)動(dòng)，連續(xù)的入侵，隔離，適應(yīng)使得東方鲀屬年紀(jì)輕輕就分化出了四齒鲀種類最繁盛的屬之一。[40] 此外，四齒鲀科還有另一壯舉，即有著所有脊椎動(dòng)物中最小的基因組。[52]
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??研究已經(jīng)證實(shí)四齒鲀基因組比別的魚類少的地方主要是在不參與蛋白質(zhì)編碼的基因和重復(fù)片段的刪除。[54] 四齒鲀的姊妹群，二齒鲀有著近四齒鲀兩倍的基因組，所以可以合理推斷不管是由于主動(dòng)刪除上述基因，還是終止了上述基因的積累數(shù)量，四齒鲀的小基因組，至少產(chǎn)生小基因組的原因，是個(gè)衍征。[52] 不過，個(gè)人目前沒有找到任何研究闡明究竟是什么樣的自然選擇壓力使四齒鲀朝著縮小基因組的方向演化，所以我自己糅合出了一個(gè)假說(shuō)。鲀形目中擁有大基因組和小基因組的類群在生態(tài)位和生活方式上并沒有什么明顯的區(qū)別，所以驅(qū)動(dòng)基因組縮小的誘因不太可能是為了如更快的細(xì)胞再生速度而導(dǎo)致的外界因素。[53] 由于小基因組這個(gè)挺罕見的特征被鲀形目中的兩個(gè)類群獨(dú)立演化出來(lái)了，筆者更信服于鲀形目本身就對(duì)刪減基因組有某種傾向性，而不是因?yàn)橥饨绲淖匀贿x擇。四齒鲀和鱗鲀亞目的祖先則因?yàn)槟硞€(gè)偶然的突變觸發(fā)了這個(gè)機(jī)制，而在這個(gè)機(jī)制的推動(dòng)下的數(shù)千萬(wàn)年的演化則逐漸將四齒鲀和鱗鲀與其它鲀形目的基因組大小拉開了差距。
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? 然而，隨著鲀形目出去闖蕩世界，它們?cè)谔靥崴购５牡匚粎s在江河日下。滄海桑田，曾經(jīng)鲀形目的大本營(yíng)如今卻縮成了今天的地中海，而當(dāng)?shù)乇就恋镊冃文恳仓皇Ｏ铝怂膫€(gè)科。[9] 但是探索意味著機(jī)會(huì)，要是鲀形目永遠(yuǎn)留在特提斯海的話最后也只有死路一條，但如今它們卻有著足以令大多數(shù)魚類族裔艷羨的分布范圍和多樣性。我一直以來(lái)不太認(rèn)同將鲀形目說(shuō)成輻鰭魚類最“高級(jí)”“先進(jìn)”的類群，畢竟所有現(xiàn)存類群都經(jīng)歷過相同時(shí)間的演化，各有優(yōu)劣，沒啥可以分層的。但是盡管不同人意見不一樣，但這條路的最終結(jié)果是對(duì)這個(gè)族群更感興趣，又有什么關(guān)系呢？
? 最后，為這篇文章沒能包括翻車魚科道個(gè)歉。其實(shí)筆者一開始想寫鲀形目就是因?yàn)閷?duì)翻車魚感興趣才開始寫的。但寫著寫著就發(fā)現(xiàn)寫太多了，個(gè)人也想給翻車魚挺大篇幅的，但B站專欄有限制啊。我想留點(diǎn)時(shí)間專門準(zhǔn)備一篇只寫翻車魚的文章會(huì)不會(huì)更好點(diǎn)。不管怎樣，謝謝大家讀到這里（如果有人的話）。真的爆肝了，要去復(fù)習(xí)了，再會(huì)。
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封面: Anonymous. “Puffer Fish.” My Confined Space, www.myconfinedspace.com/2008/12/19/puffer-fish/puffer-fish/. Accessed 5 Jun 2023.
