獨(dú)特的形態(tài)與撲朔迷離的分類

Adzebill是鶴形目秧雞亞目下的一種已滅絕的大型不飛鳥，暫無(wú)正式的中文名（本文可能是中文網(wǎng)絡(luò)上首篇介紹這類鳥類的文章），本文暫稱其為鎬嘴秧雞（參考現(xiàn)生鳥類中名，也考慮了鏟嘴/闊嘴/扁嘴等譯名，歡迎討論）。這是一類僅見于新西蘭的獨(dú)特鳥類，擁有近一米的身高、強(qiáng)壯的頭頸部骨骼、粗壯的下肢、退化的前肢與胸骨龍骨突，而最引人注目的，當(dāng)屬它那長(zhǎng)而下彎的鑿狀鳥喙，令人聯(lián)想其木工用的錛子adze，這也是其英文名的由來(lái)。

鎬嘴秧雞屬于Aptornithidae科下的唯一屬Aptornis，屬下有三個(gè)滅絕種：分別分布于新西蘭南、北島的南島鎬嘴秧雞Aptornis defossor與北島鎬嘴秧雞Aptornis otidiformis（均存活到了全新世，可能滅絕于毛利人和歐洲人到達(dá)新西蘭的時(shí)間點(diǎn)之間）以及出土于新西蘭早中新世鳥類化石寶庫(kù)Saint Bathans地點(diǎn)的原鎬嘴秧雞Aptornis proasciarostratus。其中南島鎬嘴秧雞體型最大，身高80cm以上，體重可能超過(guò)20kg，北島鎬嘴秧雞體型較纖細(xì)，只有約16kg，而原鎬嘴秧雞體型略小于以上兩者。

?由于其碩大的體型，鎬嘴秧雞最初被命名了恐鳥的理查德歐文誤認(rèn)為一種小型恐鳥，隨后被扔進(jìn)了分類垃圾桶時(shí)代的鶴形目，或被認(rèn)為是雞雁小綱的成員。值得一提的是，由于新喀里多尼亞特產(chǎn)的鷺鶴一度也被歸入鶴形目這個(gè)垃圾桶，基于形態(tài)學(xué)以及地理區(qū)系的一些證據(jù)，鎬嘴秧雞一度被認(rèn)為是鷺鶴及日鳽的近親。直到近年鳥類系統(tǒng)發(fā)育研究打碎了鶴形目這個(gè)分類垃圾桶，鷺鶴及日鳽組成的日鳽目作為鹲形目的姊妹群，被認(rèn)為與水鳥類具有更密切的關(guān)系，而鎬嘴秧雞則是瘦身后的鶴形目?jī)?nèi)確鑿無(wú)疑的成員。兜兜轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)一大圈，和新生代大型不飛鳥攀親戚攀了個(gè)遍，鎬嘴秧雞的分類疑案總算是塵埃落定了。

生態(tài)細(xì)節(jié)：意料之外的狠角色

兩種鎬嘴秧雞的亞化石主要發(fā)現(xiàn)于新西蘭南北島的東部低海拔地區(qū)，伴出的孢粉證據(jù)顯示，它們偏好新西蘭獨(dú)特的podocarp forest（可以譯為羅漢松森林？）的林下生境。

短而粗壯的跗跖骨、退化的翅膀與龍骨突，表明這是一種不善于奔跑的地棲鳥類。大而結(jié)實(shí)的頭骨、頸椎與頭骨上發(fā)達(dá)的肌肉附著點(diǎn)暗示它們生前擁有強(qiáng)壯的頭頸部。頭骨的解剖細(xì)節(jié)則顯示，它們的前視能力不佳，但嗅覺(jué)較為發(fā)達(dá)。命名者理查德歐文認(rèn)為，鎬嘴秧雞是雜食動(dòng)物，而近年一項(xiàng)碳/氮同位素研究顯示，它們具有較食蟲鳥類更高的營(yíng)養(yǎng)級(jí)，會(huì)更頻繁地取食脊椎動(dòng)物。該研究推測(cè)，稿嘴秧雞可能會(huì)用喙和腳挖掘土壤或破拆朽木，捕食楔齒蜥或穴居繁殖的鳥類（閃靈破門.jpg），同時(shí)也會(huì)攝入大型無(wú)脊椎動(dòng)物及小型兩爬等小型脊椎動(dòng)物，但并未提及關(guān)于頭頸部或后肢的力學(xué)結(jié)構(gòu)研究。此外，未經(jīng)正式報(bào)道的材料顯示，鎬嘴秧雞可能有吞咽石塊作為胃石的習(xí)性。

考慮到現(xiàn)生秧雞亞目的許多成員被記錄過(guò)令人咋舌的獵殺案例，如歐洲的西方秧雞在食物短缺的冬天伏擊并用它細(xì)長(zhǎng)的喙鑿死小型雀形目鳥類后食用（大山雀你也有今天？），國(guó)內(nèi)的白胸苦惡鳥也有在繁殖季捕食黃葦鳽雛鳥的記錄，鎬嘴秧雞的硬件較之顯然更為強(qiáng)大，因此它那獨(dú)特的鑿狀鳥喙可能有更加殘暴的用途。

中新世的原鎬嘴秧雞，其出土地Saint Bathans是近海的湖泊，結(jié)合同出的鳥類組合推斷，它更可能是一種濕地或林緣鳥類，由于化石較為破碎且未見頭骨，暫無(wú)法對(duì)其生態(tài)有更深入的了解。

系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系與演化史：鳥類版“散裝耗子”的逆襲

在科級(jí)分類上， 2019年兩項(xiàng)獨(dú)立研究分別支持鎬嘴秧雞科與鶴亞目的喇叭鳥科或秧雞亞目的侏秧雞科近緣，在數(shù)據(jù)細(xì)節(jié)上，后一種結(jié)論更為可靠。但兩種結(jié)論都支持鎬嘴秧雞是鶴形目中較為古老的一個(gè)支系。

后一篇研究建立的系統(tǒng)發(fā)育樹顯示，鶴形目在K-P界線附近分化為鶴亞目與秧雞亞目?jī)芍?，始新世初，秧雞科與[日鷉科+侏秧雞科+鎬嘴秧雞科]的共同祖先分化。后者是一個(gè)明顯的南半球演化支系，其中日鷉科最先分化，侏秧雞科與鎬嘴秧雞科則是姊妹群，在始新世結(jié)束前，這三個(gè)科就已經(jīng)分道揚(yáng)鑣了。秧雞狀的小型涉禽外觀，可能是整個(gè)秧雞亞目的基礎(chǔ)形態(tài)，日鷉發(fā)生了游泳特化，鎬嘴秧雞則走上了大型化道路，在與侏秧雞分家后兩千萬(wàn)年后就已經(jīng)在新西蘭演化出了相當(dāng)大的體型。而南北兩種鎬嘴秧雞的分化時(shí)間相當(dāng)晚近，據(jù)信是更新世海平面上升，新西蘭南北島隔絕的結(jié)果。

作為鎬嘴秧雞科姊妹群的侏秧雞科，現(xiàn)生的三個(gè)屬分別分布在馬達(dá)加斯加（林秧雞屬）、新幾內(nèi)亞（栗秧雞屬）、南部非洲+馬達(dá)加斯加（侏秧雞屬），這讓人聯(lián)想到古顎類中象鳥與幾維鳥這對(duì)姊妹群的分布。在南極大陸尚未冰封之時(shí)，這些不飛鳥的祖先曾在這片樂(lè)土上繁衍生息，不由得令人遐想，南極的皚皚白雪下，究竟塵封了多少演化的往事啊。

秧雞類是筆者情有獨(dú)鐘的一個(gè)類群，不僅因?yàn)槠潆[匿而難睹芳容的行蹤或是代表了人類對(duì)自然原始恐懼的怪誕啼叫，在我看來(lái)，這是一類擁有較高演化潛能與極強(qiáng)演化容錯(cuò)率的鳥類類群，在小型秧雞以鳥類版“散裝耗子”（順帶一提，秧雞那鬼鬼祟祟的樣子真有耗子那味了）配置固守基本盤的同時(shí)，持之以恒地進(jìn)行著某種演化嘗試。在游禽生態(tài)位上，有日鷉/鰭趾鷉與水雞/骨頂這對(duì)前后輩前赴后繼；島秧雞屬如南島語(yǔ)族的航海勇者，將足跡從大陸踏至每一座海島；在天然演化實(shí)驗(yàn)室中，白喉秧雞展現(xiàn)著“死而復(fù)生”的奇跡。誠(chéng)然，秧雞在人類活動(dòng)導(dǎo)致的滅絕事件中損失慘重，但這仍然改變不了它們分布廣泛、種屬繁多的事實(shí)（秧雞科是陸生脊椎動(dòng)物分布最廣的科之一）。

鎬嘴秧雞已然成為地史上周誥殷盤般的過(guò)往，徒留下佶屈聱牙的名號(hào)（順便吐槽一下，我擬的這個(gè)中名還真的挺拗口），但前途光明的秧雞家族在未來(lái)的某一日，終將再度躍過(guò)龍門，問(wèn)鼎為王。