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以下的Mya, 意思是百萬年前(Million Years Ago)

德文紀(jì)【末期】滅絕事件/Late Devonian extinction event(375~360 Mya)

德文紀(jì)【末期】滅絕事件, 是地球生物史上五次主要的大規(guī)模物種滅絕事件之中的第四大物種滅絕事件, 發(fā)生於古生代德文紀(jì)晚期. 本次滅絕事件又可被細(xì)分為許多個別的小事件, 而其中發(fā)生在3.74億年前的凱爾瓦塞事件/Kellwasser event是本次滅絕事件中最嚴(yán)重的, 並標(biāo)誌著德文紀(jì)最後一個時期法門階動物群階的開始, 亦即弗拉斯階-法門階的邊界. 另外第二大的罕根堡事件/Hangenberg Event則終結(jié)了德文紀(jì)時代. 總體而言, 約19％的科和50％的屬在德文紀(jì)後期滅絕事件中消失, 儘管很明顯德文紀(jì)晚期生物多樣性遭受了巨大損失, 但這一事件的持續(xù)時間尚不確定, 估計範(fàn)圍為500,000至2500萬年, 從吉維特階中期到法門尼階末期. 雖然最新的研究表明, 在大約三百萬年的間隔中, 有多種原因和一系列不同的滅絕脈衝, 但也不清楚是存在兩次尖銳的物種滅絕還是一系列較小的滅絕. 一些人認(rèn)為滅絕事件多達(dá)七種, 分佈在大約2500萬年中, 在給予階(吉維特階)、弗拉斯尼階和法門尼階顯著滅絕.

到德文紀(jì)晚期, 該當(dāng)?shù)仃懮鷳B(tài)位一直被植物和昆蟲統(tǒng)治. 在海洋中, 有大量的珊瑚和間質(zhì)多孔體構(gòu)成的礁石. 歐美大陸和岡瓦納大陸開始融合為盤古大陸. 滅絕似乎只影響了海洋生物. 受災(zāi)最嚴(yán)重的群體包括腕足動物，三葉蟲和造礁生物. 造礁生物幾乎完全消失了. 這些滅絕的原因尚不清楚. 主要的假設(shè)包括海平面和海洋缺氧的變化, 可能是由於全球變冷或海洋火山作用引起的. 還提出了彗星撞擊或其他地球外物體的影響, 例如瑞典的西里揚環(huán)(撞擊坑)事件. 一些統(tǒng)計分析表明, 多樣性的減少更多是由物種減少引起的, 而不是由滅絕增加引起的. 這可能是由於世界性物種的入侵引起的, 而不是任何單一事件引起的. 出乎意料的是, 頜骨脊椎動物似乎未受到礁石損失或凱爾瓦瑟事件其他方面的影響, 而無頜總綱/Agnatha在弗拉斯尼階時代結(jié)束前很長一段時間就在下降.

德文紀(jì)晚期的世界

在德文紀(jì)晚期, 各大陸的佈置與今天不同, 一個超級大陸岡瓦納覆蓋了南半球的大部分地區(qū). 西伯利亞大陸佔領(lǐng)了北半球, 而勞倫西亞大陸/Laurussia(由波羅的海和勞倫蒂亞相撞形成)則向?qū)呒{漂流, 關(guān)閉了伊阿佩圖斯海洋. 加里東山開始延伸至現(xiàn)今的蘇格蘭高地與斯堪地納維亞山脈, 而阿巴拉契亞山脈則在美國開始形成並升起.

生物群也非常不同. 自奧陶維斯紀(jì)以來, 植物以類似於苔蘚, 地參和地衣的形式出現(xiàn)在陸地上, 它們剛剛演化出根、種子與維管束使他們能夠分布至長年潮溼區(qū)以外的地方, 並在高地形成森林. 給予階(吉維特階)晚期有幾個進化枝形成了灌木狀或樹狀的生態(tài)棲息地, 其中包括枝蕨綱/Cladoxylopsida蕨類植物, 鱗翅類/Lepidosigillarioid石松類植物、厭氧植物和古蕨屬/Archaeopteris前裸子植物. 魚類也開始巨大的演化輻射，最初的四足動物(如提塔利克魚屬羅絲種/Tiktaalik roseae等)開始形成腿狀結(jié)構(gòu).

持續(xù)時間和組成

在德文紀(jì)最後的2千至2千5百萬年期間, 滅絕速率明顯較背景滅絕速率為高. 在這段時期, 約可區(qū)分出8至10個不同事件, 其中又有2個特別嚴(yán)重, 分別為凱爾瓦塞事件以及罕根堡事件. 在凱爾瓦塞事件發(fā)生之前, 地球已經(jīng)存在漫長的生物多樣性喪失. 而德文紀(jì)末期的罕根堡事件, 則可能是造成在德文紀(jì)期1千5百萬年間缺乏陸上動物的化石紀(jì)錄的元兇。這段時期被稱作柔默空缺/Romer's Gap.

凱爾瓦塞事件/Kellwasser Event

凱爾瓦塞事件是指出現(xiàn)在接近弗拉斯階-法門階邊界的滅絕高峰期. 多數(shù)文獻中所指的德文紀(jì)後期滅絕事件事實上就是在指凱爾瓦塞事件, 因為它是第一個因發(fā)現(xiàn)海洋無脊椎動物化石紀(jì)錄而為人所知的滅絕事件. 此事件在1967年時第一次被提出. 此外因為地質(zhì)紀(jì)錄顯示該段時期有兩個不同的缺氧頁巖層, 還可以看出它有可能是由兩個不同、但距離甚近的事件所組成.

罕根堡事件/Hangenberg Event

罕根堡事件是德文紀(jì)與煤攜紀(jì)(石炭紀(jì))分界, 為德文紀(jì)後期滅絕事件的最後一個滅絕高峰期. 它的地層中含有被砂巖沉積覆蓋的黑色缺氧頁巖層. 與凱爾瓦塞事件不同的是, 罕根堡事件同時影響了海洋生態(tài)系與陸地生態(tài)系.

起因

由於德文紀(jì)末期滅絕事件持續(xù)了很長的一段時間, 很難去分別出單一的成因, 同時也很難將因果關(guān)係徹底的釐清. 沉積紀(jì)錄指出德文紀(jì)後期存在氣候變遷的現(xiàn)象，直接導(dǎo)致部分生物的滅絕. 然而, 氣候變遷的原因仍存在許多爭論.

從德文紀(jì)中期到德文紀(jì)末期, 可以從沉積記錄中檢測到一些環(huán)境變化. 有證據(jù)表明在海洋底水中普遍存在缺氧、碳埋藏率猛增和海底遭到破壞, 特別是在熱帶地區(qū)和珊瑚礁群落中. 已經(jīng)找到了弗拉西階-法門階的凱爾瓦塞事件附近高頻海平面變化的證據(jù), 其中一次海平面上升與缺氧沉積物的發(fā)生有關(guān). 罕根堡事件與海平面上升有關(guān)，隨後與冰川相關(guān)的海平面下降迅速發(fā)生.

可能引起此滅絕事件的起因如下:

火流星撞擊事件

彗星或其他天體的撞擊也是可能的原因之一. 也有人提出小行星撞擊是造成動物群物種大幅度更新變化的主要原因. 甚至有一種假說指出是小行星撞擊導(dǎo)致了本次大滅絕, 但目前尚無堅實的證據(jù)支持此說法。形成於凱爾瓦塞事件時期的阿拉莫撞擊坑與罕根堡事件時期的兀里撞擊坑的形成時間尚未確定, 因此不足以用以證明與本事件有關(guān).

植物進化

在德文紀(jì)時代, 陸上植物經(jīng)歷了劇烈的演化. 它們的最大高度從德文紀(jì)初期的30公分演化至德文紀(jì)後期的30公尺, 整整高出了100倍. 這種轉(zhuǎn)變可歸因於維管束的出現(xiàn), 使植物的身軀可以長得更大且複雜. 與此同時, 種子的出現(xiàn)使植物的散布範(fàn)圍擴展到不是常年潮濕的區(qū)域. 這兩個因素的結(jié)合使植物對地球環(huán)境的影響力大增, 尤其是古蕨屬植物所形成的森林分布在德文紀(jì)後期大幅擴展.

由於較高大的植物需要較深的根系以獲取水分及養(yǎng)分, 並且提供較有效的支撐, 森林分布的大幅擴展連帶破壞了地表上層巖石的結(jié)構(gòu), 進而形成較深的土壤. 這種風(fēng)化作用從巖層中釋放了大量藻類需要的營養(yǎng)鹽, 流入水中造成藻類的大量孳生, 也就是優(yōu)養(yǎng)化作用, 使水底嚴(yán)重缺氧. 地層紀(jì)錄顯示, 缺氧事件與滅絕高峰期的相關(guān)性大於全球冷化現(xiàn)象, 因此缺氧事件可能在此次滅絕事件中扮演主要的角色. 而在德文紀(jì)時期大量的植物光合作用, 使大氣中二氧化碳濃度明顯降低. 由於二氧化碳是地球大氣中的主要溫室氣體之一, 這種現(xiàn)象可能導(dǎo)致氣候的寒冷化. 例如德文紀(jì)後期位於南極點附近的北巴西當(dāng)時就有冰河大量擴散的現(xiàn)象. 另外, 含矽酸鹽的巖石風(fēng)化也移除了大氣中的二氧化碳, 加劇了全球寒化, 並使海平面降低。

對風(fēng)化的影響

由於較高大的植物需要較深的根系以獲取水分及養(yǎng)分, 並且提供較有效的支撐, 森林分布的大幅擴展連帶破壞了地表上層巖石的結(jié)構(gòu), 進而形成較深的土壤. 相比之下, 德文紀(jì)早期植物僅帶有根狀莖和根莖, 其穿透深度不超過幾厘米. 大部分土壤的動員具有巨大作用:土壤促進風(fēng)化、巖石的被化學(xué)分解與其釋放離子, 這些離子是植物和藻類的養(yǎng)分. 營養(yǎng)物質(zhì)向河水中的突然輸入可能導(dǎo)致富營養(yǎng)化和隨後的缺氧. 例如, 在藻華期間, 表面形成的有機物質(zhì)可能以這樣一種速率下沉: 分解生物通過降解它們, 產(chǎn)生缺氧條件並窒息底棲魚類而耗盡所有可用的氧氣. 弗拉斯階的化石礁主要由疊層石和小型的珊瑚組成, 這些生物僅在低營養(yǎng)條件下才能繁衍生息. 因此, 假定大量營養(yǎng)素的大量湧入可能已經(jīng)導(dǎo)致物種滅絕. 缺氧條件與生物危機的相關(guān)性要比冷卻階段更好，這表明缺氧在滅絕中起了主要作用。

對CO2(二氧化碳)的影響

德文紀(jì)發(fā)生了大陸的“綠化發(fā)展事件”. 在最初的森林中, 通過大量的光合作用陸地植物覆蓋了地球的各個大陸, 這可能降低了大氣中的CO2含量. 由於CO?2是溫室氣體，濃度降低可能有助於產(chǎn)生更涼爽的氣候。 巴西北部(在德文紀(jì)南極附近)的冰川沉積等證據(jù)表明, 德文紀(jì)末期出現(xiàn)了廣泛的冰川活動, 這是因為極地地區(qū)覆蓋了廣闊的大陸. 德文紀(jì)時期溫和的氣候, 導(dǎo)致滅絕的原因可能是全球變冷. 罕根堡事件也與熱帶冰川化有關(guān),相當(dāng)於最新世(更新世)冰期 .

矽酸鹽巖石的風(fēng)化也從大氣中吸收了CO2. 這與掩埋有機物一起將大氣中的CO2濃度從目前水平的約15倍降低到三倍. 植物物質(zhì)形式的碳將以驚人的規(guī)模生產(chǎn), 並且在適當(dāng)?shù)臈l件下可以被存儲和掩埋, 最終產(chǎn)生大量的煤炭產(chǎn)量(例如中國等), 將碳排除在大氣層之外並進入巖石圈. 大氣中的二氧化碳的減少會導(dǎo)致全球變冷，並至少導(dǎo)致一個德文紀(jì)末期的冰河期(以及隨後的海平面下降), 強度可能會隨著40ka 米蘭科維奇循環(huán)而波動. 不斷減少的有機碳最終使地球脫離了溫室地球狀態(tài), 導(dǎo)致了後來的煤攜紀(jì)和彼爾姆紀(jì)的冰室效應(yīng).

巖漿作用

巖漿作用在2002年被提出是導(dǎo)致德文紀(jì)末期滅絕的原因. 在德文紀(jì)末期的在俄羅斯和西伯利亞的位於地幔柱上方的臺地中, 暗色巖巖漿活動和裂谷活動極為普遍, 這些被認(rèn)為是弗拉斯階-法門階和德文紀(jì)末期滅絕事件的起因. 維魯和第聶伯河-頓涅茨裂谷大火成巖帶地質(zhì)活動被推測為與弗拉斯階-法門階絕滅事件相關(guān), 而科拉和蒂曼-佩喬拉巖漿作用被推測為與德文紀(jì)-煤攜紀(jì)滅絕事件相對應(yīng).

最近, 科學(xué)家通過40Ar / 39Ar測年證實了西伯利亞大陸上的維盧伊暗色巖(在維柳伊斯克地區(qū))與凱爾瓦塞事件之間的相關(guān)性。

維盧大火成巖省覆蓋了當(dāng)今西伯利亞臺地東北緣的大部分地區(qū)。 在德文紀(jì)時期形成了三結(jié)裂谷系統(tǒng). 維盧裂谷是該系統(tǒng)的西部剩餘分支, 另外兩個分支形成了西伯利亞平臺的現(xiàn)代邊界. 德文紀(jì)晚期-煤攜紀(jì)早期沉積物覆蓋著火山巖. 覆蓋超過320,000 km 2的火山巖, 巖脈和巖床, 在維盧分支中形成了大量的巖漿物質(zhì)(超過100萬km 3 ).

年代表明兩個火山相假說得到了很好的支持, 每個火山相的加權(quán)平均年齡為 376.7 ± 3.4和 364.4 ± 3.4毫安或 373.4 ± 2.1和 363.2 ± 2.0 Mya, 第一火山相與年齡一致 為凱爾瓦塞事件提議的誤差為372.2 ± 3.2 Mya. 但是, 第二火山期比在 358.9 ± 1.2毫安 淺黃色巖漿巖可能注入了足夠的CO2和SO2進入大氣時, 會產(chǎn)生不穩(wěn)定的溫室和生態(tài)系統(tǒng), 從而在凱爾瓦塞黑色頁巖沉積過程中引起快速的全球冷卻, 海平面下降和海洋缺氧.

其他學(xué)說

提出的其他解釋滅絕的機制包括構(gòu)造驅(qū)動的氣候變化, 海平面變化和海洋傾覆. 這些都被推翻了，因為它們無法解釋滅絕的持續(xù)時間, 選擇性和周期性. 另一個被忽視的因素可能是現(xiàn)已成為死火山的西伯利亞破火山口, 該火山口活躍於煤攜紀(jì)晚期, 並被認(rèn)為在大約3.74億年前經(jīng)歷了一次超級噴發(fā). 這個破火山口的遺跡可以在澳大利亞維多利亞州的現(xiàn)代狀態(tài)中找到.

效果

滅絕事件伴隨著廣泛的海洋缺氧; 也就是說, 缺少氧氣阻止了腐爛並允許有機物的保存. 結(jié)合多孔礁巖容納油的能力, 導(dǎo)致煤攜紀(jì)巖石成為重要的石油來源, 尤其是在美國.

生物影響

凱爾瓦塞事件和大多數(shù)其他德文紀(jì)末期衝擊主要影響海洋生態(tài)群落, 對淺水熱帶生物的影響遠(yuǎn)大於於對冷水生物的影響. 受凱爾瓦塞事件影響的最重要的生物群是煤攜紀(jì)大堡礁系統(tǒng)的礁石建造者, 包括層孔蟲綱/Stromatoporoidea(多孔動物門筆下的一類群, 滅絕於白堊紀(jì)時期)、Rugosa類(已滅絕的珊瑚類)和製表珊瑚類/Tabulata(已滅絕的珊瑚類). 後來煤攜紀(jì)的珊瑚礁以海綿和鈣化細(xì)菌為主導(dǎo), 產(chǎn)生了諸如硬巖和疊層石等結(jié)構(gòu). 珊瑚礁系統(tǒng)的崩潰是如此嚴(yán)重, 以至於新的碳酸鹽分泌生物家族建立了更大的珊瑚礁, 直到中生代才出現(xiàn)現(xiàn)代的石珊瑚目/Scleractinia以恢復(fù)珊瑚礁生態(tài)圈.

受到嚴(yán)重影響的其他分類單元包括腕足動物門/Brachiopoda、三葉蟲形綱/Trilobitomorpha、菊石亞綱/Ammonoidea、牙形石綱/Conodonta和疑源類/Acritarchs等生物. 在此事件中, 筆石亞綱/Graptolithina、海林檎超科/Cystoidea都消失了. 倖存的分類單元在整個事件中顯示出形態(tài)趨勢. 在凱爾瓦塞事件發(fā)生之前, 三葉蟲形綱/Trilobitomorph物種開始演化出了較小的眼睛, 此後眼睛大小又增加了. 這表明在事件發(fā)生時視力變得不太重要, 可能是由於水深或濁度增加所致. 在此期間, 三葉蟲形綱/Trilobitomorph物種的邊緣(即其頭部的邊緣)也擴展了. 人們認(rèn)為這些邊緣起到了呼吸作用, 而水體缺氧的增加導(dǎo)致其邊緣面積增加. 牙形石綱/Conodonta的進食器官隨氧同位素比的變化而變化, 並隨海水溫度的變化而變化. 這可能與它們在營養(yǎng)輸入變化時佔據(jù)不同的營養(yǎng)水平有關(guān). 與大多數(shù)滅絕事件一樣, 專門佔據(jù)小型生境的生物類群比佔領(lǐng)普通生境的生物類群受到的打擊更大.

罕根堡事件影響了海洋和淡水生態(tài). 這種大規(guī)模的滅絕影響到了菊石亞綱/Ammonoidea和三葉蟲形綱/Trilobitomorpha ,以及有頜脊椎動物(包括四足形亞綱/Tetrapodomorpha的祖先). 罕根堡事件與44％的高級脊椎動物演化支的滅絕有關(guān), 包括大多數(shù)的盾皮魚綱/Placodermi和肉鰭魚總綱/Sarcopterygii, 以及導(dǎo)致脊椎動物種群的完整更替刷新. 97％的脊椎動物消失了, 只有較小的無意中倖存下來. 事件發(fā)生後, 僅剩下不到一米的鯊魚, 而剩下的不到十厘米的大多數(shù)魚類和四足形亞綱/Tetrapodomorpha, 則需要4000萬年的時間才能再次變成大型物種. 這導(dǎo)致在煤攜紀(jì)建立了現(xiàn)代脊椎動物區(qū)系, 其中主要由輻鰭魚總綱/Actinopterygii、軟骨魚綱/Chondrichthyes和四足形亞綱/Tetrapodomorpha組成. 柔默空缺是煤攜紀(jì)的四足形亞綱/Tetrapodomorpha物種在早期記錄中的1500萬年的中斷, 與該事件有關(guān). 此外, 法門階對海洋無脊椎動物的記錄不佳表明, 凱爾瓦塞事件造成的某些損失很可能實際上是在罕根堡事件滅絕期間發(fā)生的.

幅度

煤攜紀(jì)晚期生物多樣性的崩潰比白堊紀(jì)結(jié)束的滅絕事件更為劇烈. 最近的一項調(diào)查(McGhee 1996)估計, 所有海洋動物(主要是無脊椎動物)的科數(shù)佔22％被消滅了. 大量失去生物物種的科數(shù)意味著生態(tài)系統(tǒng)多樣性的嚴(yán)重喪失. 在較小的規(guī)模上, 約有57％的屬和至少75％的物種沒有生存到煤攜紀(jì). 後者的估計需謹(jǐn)慎對待, 因為物種損失的估計取決於煤攜紀(jì)海洋生物分類的調(diào)查, 這些調(diào)查可能尚不足以評估其真實損失率, 因此很難估計煤攜紀(jì)期間差異保存和採樣偏差的影響.