? ? 2016年9月1日，化石獵人阿克斯蒂諾·韋南斯（Agustino Venance）在坦桑尼亞北部奧杜威峽谷（Olduvai Gorge）中的DK遺址進行考察時發(fā)現(xiàn)了一個鱷魚頭蓋骨。出土時正值日環(huán)食，它也因此獲得了一個獨特的綽號：“黑太陽（Black Sun）”

? ? ?“黑太陽”是在THOR團隊2016年于東DK遺址（DK-East）開挖的新壕溝中出土的，該壕溝也以“Black Sun”的縮寫被命名為“BS壕溝”（BS Trench）?！昂谔枴蹦壳按娣旁趭W杜威峽谷的利基營地（Leakey ?Camp），編號為THOR16_100BS，由五部分組成：

吻部碎片是THOR16_100BS1（下圖h-i，包含了右前上頜骨的大部分）和THOR16_100BS2（下圖f-g，包含左側(cè)前上頜骨的最后端、右上頜骨的前端和右鼻翼的前一半）；腦顱碎片則包括THOR16_100BS3(下圖c-d）、THOR16_100BS4（下圖a-b)和THOR16_100BS5（下圖e）

?“黑太陽”的3D模型可以在https://www.morphosource.org/ projects/000362057?locale=en.下載

?因為保存了較為完好的腦顱，這個標本得以被詳細描述和研究。在今年6月碧翠斯·阿扎拉（Beatrice Azzarà） 等人發(fā)表的新論文中，“黑太陽”被首次報道，并歸屬為鱷屬Crocodylus的化石種噬人鱷Crocodylus?anthropophagus，也是目前信息含量最大的噬人鱷標本。

?研究人員先確定了“黑太陽”符合鱷科Crocodylidae的基本診斷特征，然后與其他分布在非洲的現(xiàn)存或滅絕的鱷屬成員進行比較：形態(tài)比較的對象包括其他噬人鱷、晚中新世的切氏鱷Crocodylus checchiai,、上新世-更新世的瑟氏鱷Crocodylus thorbjarnarsoni和現(xiàn)存的尼羅鱷Crocodylus?niloticus（西非鱷Crocodylus suchus和尼羅鱷相似，因此未被列入比較）

?下圖為腦顱頂部和底部的比較形態(tài)學：a是“黑太陽”THOR16_100BS，b是瑟氏鱷正模標本BKNM-ER 1683/KNM-KP 30604、c是存放在利基營地無編號的現(xiàn)代尼羅鱷頭骨、d是噬人鱷正模標本NNHMOLD-1001

?“黑太陽”缺乏切氏鱷平坦的鱗骨后外側(cè)邊緣，這是后者重要的診斷特征。因此歸屬為切氏鱷的可能首先被排除，但被研究的標本“黑太陽”與切氏鱷間仍有一些共同特征。另外，“黑太陽”的枕部有聳起的、三角型的“角”，而這一特征也見于其他噬人鱷、美洲的菱斑鱷Crocodylus rhombifer和馬達加斯加的侏儒鱷類粗壯沃亞鱷Voay robusus，尼羅鱷的也具有可見的“角”，但更小、更圓潤。瑟氏鱷則沒有如此發(fā)達的隆起。

在尺寸上，“黑太陽”和瑟氏鱷的差距也不容忽視（雖然絕對大小一般不會作為診斷的依據(jù)）。作為已知最大的鱷屬成員，瑟氏鱷（KNM-ER1682）的頭蓋骨長度可達85cm，這比“黑太陽”長了至少30cm。尼羅鱷在尺寸和一般形態(tài)上與“黑太陽”沒有差異，但在一些細微處仍有一些區(qū)別。例如其上頜-鼻腔之間的縫隙有更為明顯的嵴，而額頭側(cè)面的嵴則不那么發(fā)達，還有更大更圓的上顳孔等等

另外，在DK-E和“黑太陽”相同層位的地方也發(fā)現(xiàn)了一些孤立的鱷類牙齒，編號為THOR16_16

? “黑太陽”的年代約為1.9–1.85 Ma的更新世早期，這是已知年代最早的噬人鱷化石記錄。已知所有的噬人鱷化石記錄都來自奧杜威峽谷；因為瑟氏鱷、尼羅鱷和噬人鱷的材料并不能全部得以區(qū)分，具體的分布范圍依然不能確定。奧杜威峽谷是一條由季節(jié)性河流切割而成的修長峽谷，位于坦桑尼亞北部、塞倫蓋地平原的東南邊沿，那里曾有廣闊的湖泊水域存在。

奧杜威峽谷是世界上最著名和重要的古生物出土地之一，但讓它名聲大振的出土物顯然并非鱷魚——而是過去一個世紀里在當?shù)匕l(fā)現(xiàn)的許多獨特的古人類化石和石器。例如著名的能人，與噬人鱷的年代相仿，生活在同一環(huán)境中。他們已經(jīng)能制作原始的石制工具，可能是后來直立人的祖先。

噬人鱷的種加詞“anthropophagus”來自希臘語“anthropos”（意為“人”）和“phagos”（意為”進食者“），意指其是當?shù)卦既祟惖牟妒承蕴鞌场聦嵶C明它確實做到了名副其實。奧杜威峽谷至少發(fā)現(xiàn)了兩具有鱷類捕食痕跡的古人類殘骸：?在FLK NN第3層和FLK第22層出土的原始人左腿OH 35、左腳OH 8都發(fā)現(xiàn)了許多咬痕，其中包括脛骨遠端和距骨上“對分的（bisected）”齒痕，這樣的咬痕用于判斷鱷類的捕食，表明鱷魚咬住了獵物的左腳，并弄斷了腳部關節(jié)。

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OH 8和 OH 35都來自青年或成年個體（應該是能人），并曾被認為來自同一個體，但后來的研究發(fā)現(xiàn)它們之間的地層差距比先前認為的更大，駁斥了這一觀點。這說明這兩個原始人在6000年的間隔內(nèi)，在相近的地點同樣被鱷魚咬斷了左腳。在這些咬痕最早認為來自史前的尼羅鱷，直到2010年克里斯多夫·布羅楚（Christopher Brochu）等人命名了噬人鱷。當然，也不排除這些咬痕來自其他肉食動物。

同位素顯示OH 8和噬人鱷正模NNHM-OLD-1001的年代基本相同。出于當時的人類往往有較小的體型——能人身高約為1m，體重40kg；更大的鮑氏傍人Paranthropus boisei也不超過1.4m，體重不超過80kg。這些咬痕很可能是年輕甚至未成年的鱷魚留下的，因為更大的鱷魚能直接吞噬原始人而不留下任何痕跡。鱷魚是這些原始人能遇到的最大的肉食動物。就像今天的尼羅鱷一樣，“黑太陽”等噬人鱷可能是當時對人最具威脅性的野獸，它們扼守著人類賴以生存的水源地。研究人員認為，來自噬人鱷等野生動物的獵食威脅限制了原始人類的活動。

除了“黑太陽”之外，噬人鱷已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了數(shù)具標本，主要是頭部材料。正模標本是NNHM-OLD-1001，保存部位包括部分顱骨和骨架。

按照2008年Whitaker等人的研究及其參考資料，尼羅鱷等現(xiàn)存鱷類頭蓋骨背部長度（DCL）與全長（TL）的比例常為1：7，套用在“黑太陽”上可以估測出其體長約為3.5米，這樣的長度符合現(xiàn)生尼羅鱷的平均記錄水平。噬人鱷在各方面都與尼羅鱷十分相似，因此可能也具有相似的生活習性。

wiki上給出的噬人鱷體長為“可達16ft（5m）”，在Prehistoric-wildlife等一些其他網(wǎng)站上，甚至提供了高達“7-7.5m”的數(shù)據(jù)。這是十分可疑的。因為除了今年公布的“黑太陽”外，沒找到任何其他在專業(yè)文獻里被估計體型的噬人鱷個體。實際上，此前發(fā)現(xiàn)的噬人鱷都過于破碎，難以估測其頭骨尺寸，更無法計算體長?！昂谔枴币仓皇谴致怨烙嬈銬CL應在50cm左右。

不過噬人鱷被認為與已知最大的鱷屬——瑟氏鱷關系很近，應當是姊妹群?！昂谔枴钡陌l(fā)現(xiàn)鞏固了這一觀點，它們被稱為“古非洲”鱷屬（Palaeoafrican Crocodylus），區(qū)別于尼羅鱷、西非鱷、切氏鱷等其他非洲種類，可能處于鱷屬較為基礎的位置。新發(fā)現(xiàn)為鱷屬是否起源于非洲的爭論提供了新的元素。比如：如果鱷屬起源于非洲，那么瑟氏鱷和噬人鱷很可能是一直留在非洲的本土類型，而尼羅鱷則是從其他地方（比如新大陸）遷徙回來的。如果鱷屬起源于印度-太平洋，那么瑟氏鱷、噬人鱷則可能比尼羅鱷更早一批到達非洲。

除了噬人鱷和原始人類以外，同地點還發(fā)現(xiàn)了一些其他動物，比如體型遠超現(xiàn)代非洲象的瑞氏古菱齒象Palaeoloxodon recki、疣豬屬Phacochoerus的古老疣豬Phacochoerus antiquus和一些羚類。還有懼河馬Hippopotamus gorgops，它們可能是噬人鱷身形龐大的的鄰居，就像今天的河馬和尼羅鱷一樣。

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【參考資料】

{1}?Brochu et .al,2010:A New Horned Crocodile from the Plio-Pleistocene Hominid Sites at Olduvai Gorge, Tanzania

{2}Azzarà et al.2021:?A new cranium of Crocodylus anthropophagus from Olduvai Gorge, ?northern Tanzania

{3}Njau et al.:Crocodylian and mammalian carnivore feeding traces on hominid fossils from FLK 22 and FLK NN 3, Plio-Pleistocene, Olduvai Gorge, Tanzania

{4}Aramendi et al.2017:Discerning carnivore ?agency through the three-dimensional study of tooth ?pits: Revisiting crocodile feeding behaviour at FLK-Zinj ?and FLK NN3 (Olduvai Gorge, Tanzania)

{5}Delfno et al.2020:Old African fossils provide ?new evidence for the origin ?of the American crocodiles