一本關(guān)于講述狼群重返黃石國家公園，以及其引入、研究與管理，討論狼群今日面臨的挑戰(zhàn)的專著。

編者：Douglas W. Smith, Daniel R. Stahler, Daniel R. MacNulty

下面是書正文第二部分：

上接：

（基本為閱讀時(shí)順帶搞的 無太多修正的純機(jī)翻，機(jī)翻味比較濃，感興趣可以湊活看看）

狼群間的直接攻擊

如果氣味標(biāo)記和嚎叫不能使狼群分開，或者一個(gè)或兩個(gè)狼群與對(duì)手交戰(zhàn)，結(jié)果往往是侵略。自1995年以來，狼項(xiàng)目的工作人員已經(jīng)觀察到444起攻擊性追逐事件；其中91起（20%）升級(jí)為實(shí)體攻擊，21起（5%）導(dǎo)致死亡（圖5.3）。這一明顯的死亡數(shù)字反映了我們實(shí)際觀察到的狼的攻擊性遭遇有多少。無線電追蹤狼的數(shù)據(jù)提供了對(duì)狼致死率的更準(zhǔn)確的估計(jì)。在我們發(fā)現(xiàn)的138只因各種已知原因死亡的戴項(xiàng)圈的狼中，有71只（51%）是被其他狼殺死的，但其中只有7只是直接觀察到的；其余的是通過追蹤發(fā)出死亡信號(hào)的項(xiàng)圈發(fā)現(xiàn)的，并在現(xiàn)場(chǎng)進(jìn)行了尸檢確認(rèn)。因此，在每一次觀察到的殺戮中，還有九次在未觀察到的搏斗中死亡。我們估計(jì)，我們觀察到的攻擊性狼群間互動(dòng)不超過10%（觀察到的7只被殺的戴無線電項(xiàng)圈狼除以發(fā)現(xiàn)的71只被殺的無線領(lǐng)狼=9.9%）。

許多互動(dòng)沒有被觀察到，因?yàn)榇蠖鄶?shù)戰(zhàn)斗發(fā)生在夜間或凌晨，這時(shí)狼是最活躍的。此外，景觀會(huì)阻礙觀察，因?yàn)橛泻芏嗟胤嚼强梢圆槐话l(fā)現(xiàn)；大多數(shù)觀察是在道路的視野范圍內(nèi)進(jìn)行的。即使是一大群狼也可以隱藏在一些眾所周知的地方，如聽起來很不祥的"黑洞?"或?“槽谷"--這些地方讓觀察者感到沮喪，因?yàn)樗麄兛床坏嚼?，但可以聽到無線電項(xiàng)圈的信號(hào)或嚎叫。天氣也會(huì)影響觀察，比如在特別嚴(yán)重的冬季風(fēng)暴或濃霧中，能見度幾乎降至零。

攻擊率隨著黃石公園狼群數(shù)量的增加而發(fā)生巨大變化：狼和狼群越多，狼群重疊和共享領(lǐng)地邊界的情況就越多，從而導(dǎo)致更具攻擊性的遭遇。北黃石公園記錄了比任何地方都要高的狼密度，曾經(jīng)達(dá)到97只狼/1,000平方公里，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他有狼的地區(qū)，如明尼蘇達(dá)州北部（20-40只狼/1,000平方公里，Erb等人，2018）或德納利國家公園和保護(hù)區(qū)（3-10只狼/1,000平方公里，Borg和Klauder 2018）。在高密度的情況下，會(huì)觸發(fā)一個(gè)依賴密度的平衡，成年狼的存活率下降，最終導(dǎo)致狼通過增加致命的攻擊性遭遇來調(diào)節(jié)自己的種群（Cubaynes等人，2014）。然而，最近黃石公園北部的密度平均接近40只狼/1,000平方公里。

狼群間的競(jìng)爭(zhēng)也可能受到獵物的豐度和脆弱性的影響。北黃石公園的馬鹿群下降了約70％，從狼重新引入前幾年近20,000頭馬鹿的歷史高點(diǎn)下降到2013年的不到5000頭，然后在最近幾年慢慢增加到約7500頭。雖然馬鹿的數(shù)量仍然很多，它們的數(shù)量也沒有低到足以導(dǎo)致狼餓死，但在一年中的某些時(shí)候，狼更有可能遇到鄰居和對(duì)手，因?yàn)槔侨褐g對(duì)更小、更合適的食物資源的季節(jié)性競(jìng)爭(zhēng)加劇了。秋季和初冬對(duì)狼來說尤其艱難，因?yàn)轳R鹿在吃了一個(gè)夏天營養(yǎng)豐富的草料后，一般都處于良好的狀態(tài)，而且小鹿在短短幾個(gè)月內(nèi)已經(jīng)明顯長(zhǎng)大。狼群6個(gè)月大的幼崽開始與成年狼一起行動(dòng)，每天需要幾公斤的食物，但捕獵技巧還不夠熟練，無法有效地協(xié)助捕獵。這種因素的結(jié)合，加上初冬馬鹿遷移到低海拔地區(qū)，導(dǎo)致狼群跟隨這些獵物的移動(dòng)，集中在一個(gè)較小的區(qū)域，并在食物資源捉襟見肘的時(shí)候彼此相遇。

疥癬等疾病和隨之而來的身體壓力會(huì)影響狼的決策，從而威脅到個(gè)體的生存，迫使狼把自己放在更危險(xiǎn)的位置，并增加攻擊率。德魯伊峰狼群在2010年初經(jīng)歷了一次急劇的衰退，當(dāng)時(shí)整個(gè)狼群都患上了疥瘡。在虛弱的狀態(tài)下，狼群分裂成小群和獨(dú)居的狼，每個(gè)人都只想找到足夠的食物來生存。它們中的許多人冒著風(fēng)險(xiǎn)去撿食其他狼群的獵物，在四個(gè)月里，當(dāng)鄰近的狼群發(fā)現(xiàn)入侵的德魯伊峰狼時(shí)，我們記錄了至少七次攻擊。在那幾個(gè)月里，至少有四只德魯伊峰狼群的雌狼被殺，其余未戴項(xiàng)圈的雌狼也消失了，可能是遇到了類似的命運(yùn)。

個(gè)體行為當(dāng)然在某一年記錄的攻擊性遭遇的數(shù)量中起著作用，有些年份的總數(shù)只用一兩個(gè)個(gè)體來解釋，如2007-2008年冬季，兩只被稱為?"深灰?"和?"淺灰?"的雄狼在五個(gè)月內(nèi)幾乎每天跟隨德魯伊峰狼群，在那段時(shí)間內(nèi)成為超過25次攻擊性追趕的目標(biāo)。它們被占優(yōu)勢(shì)的雄狼和雌狼追趕，卻與幾只年輕的雌狼交配。因此，除了能見度、密度和其他影響我們觀察到的互動(dòng)數(shù)量的生態(tài)因素外，某些個(gè)性也會(huì)影響行為，在某些情況下，會(huì)推動(dòng)狼群間的攻擊率。

攻擊性的季節(jié)性

在狼繁殖季節(jié)之前的冬季，攻擊性互動(dòng)的頻率最高。在這段時(shí)間里，狼群作為一個(gè)有凝聚力的單位行動(dòng)，獵物集中在低海拔的冬季草場(chǎng)。同時(shí)，成年雄狼的睪丸激素水平和成年雌狼的雌性激素水平開始上升，在2月達(dá)到一個(gè)高峰(Asa 1997)。與家犬不同的是，雌性每年排卵兩次，雄性全年產(chǎn)生精子，灰狼每年只有一個(gè)繁殖季節(jié)，雌性的接受能力大約持續(xù)1周（Asa等人，1986）。激素峰值的時(shí)間與攻擊性的峰值相關(guān)，因?yàn)閷?duì)繁殖機(jī)會(huì)的競(jìng)爭(zhēng)和狼群間接觸的增加在幾周內(nèi)達(dá)到了瘋狂的速度。

狼繁殖季節(jié)過后，睪丸激素水平急劇下降，攻擊性互動(dòng)的數(shù)量也是如此。春天，狼群一般將注意力轉(zhuǎn)移到自己的巢穴所在地，馬鹿開始向高海拔的夏季家域擴(kuò)散。窩點(diǎn)的選擇對(duì)狼群來說至關(guān)重要，因?yàn)樗鼘⑹抢侨簬讉€(gè)月的活動(dòng)中心。狼窩必須離獵物資源有合理的距離，并能很好地保護(hù)自己不受對(duì)手的傷害。

如果一只雌狼比它仍在游蕩的鄰居更早地筑巢，它、它的幼崽和它的狼群伙伴就處于競(jìng)爭(zhēng)的劣勢(shì)，因?yàn)樗鼈兪庆o止的，因此更容易受到攻擊(Smith等人，2015)。狼項(xiàng)目已經(jīng)記錄了八次對(duì)狼穴的攻擊，其中大多數(shù)涉及到早期筑巢的狼被尚未筑巢或沒有懷孕雌狼的狼群攻擊。

最著名和最長(zhǎng)的一次狼穴攻擊發(fā)生在2006年Slough Creek狼群和一個(gè)未命名的入侵狼群之間（Smith等人，2015）。當(dāng)入侵者到達(dá)時(shí)，兩只Slough Creek的雌狼正在地下筑巢；然后入侵者就在巢穴外斷斷續(xù)續(xù)地停留了13天。在這期間，Slough Creek的雌狼離開巢穴去吃一些雪，并在入侵者進(jìn)入巢穴和接近幼狼之前跑回來。雌狼最終離開了巢穴，沒有再回來，說明幼狼已經(jīng)死亡。在這次長(zhǎng)時(shí)間的互動(dòng)中，至少有兩只Slough Creek的大雄狼被入侵者殺死。因此，這次攻擊有效地消除了一整年的繁殖努力和兩個(gè)主要的競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手，使Slough Creek狼群相對(duì)于他們的鄰居處于不利地位。在接下來的13年里，這個(gè)巢穴被拉馬爾峽谷、交叉峰和展望峰的狼群使用，并且在有記錄的8次巢穴攻擊中，有3次發(fā)生在這里。它位于一個(gè)經(jīng)常被幾個(gè)狼群使用的區(qū)域，這種重疊可能會(huì)促進(jìn)沖突。這個(gè)地方也是少數(shù)幾個(gè)從公園道路上可以看到的狼窩之一，因此，狼窩襲擊事件有可能比以前想象的更頻繁發(fā)生。

攻擊一個(gè)巢穴是一個(gè)狼群大幅降低另一狼群戰(zhàn)斗力的有效方法，尤其是當(dāng)整窩幼崽被殺死時(shí)。對(duì)攻擊者來說，這也是一個(gè)相當(dāng)?shù)偷娘L(fēng)險(xiǎn)，因?yàn)橛揍绦《鵁o助，而且通常只有幾個(gè)照顧的成年狼在那里。春季的攻擊比冬季少，但它們更有可能是致命的，因?yàn)檫@種社會(huì)凝聚力的差異，一些狼群仍然作為一個(gè)整體行動(dòng)，而另一些則定居在巢穴，狼群成員以單獨(dú)或以較小的群體來往(史密斯等人, 2015)。

繪制狼群領(lǐng)地圖

每年，"狼項(xiàng)目?"都會(huì)根據(jù)無線電頸圈的位置繪制地圖，總結(jié)狼群的景觀使用和分布情況（圖5.4）。這些模式是狼群間爭(zhēng)斗的產(chǎn)物，有贏有輸，說明了狼群在景觀中哪里是家，哪里不是。作為人類，我們非常依賴我們的視覺感官，并被具有清晰線條和邊界的地圖所吸引。狼的最先進(jìn)的感官是嗅覺系統(tǒng)。這種差異使我們很難解釋狼是如何?"看?"它的世界的，因?yàn)樗强啃嵊X來生活的。領(lǐng)土圖幫助我們了解狼的運(yùn)動(dòng)，并與行為研究相結(jié)合，讓我們開始拼湊出一幅狼如何真正看到、聞到和感受到它的世界的圖像。

這種二元處理有時(shí)會(huì)讓人覺得是一種徒勞的努力，因?yàn)槲覀冇肋h(yuǎn)無法確切地知道，當(dāng)一只狼在黑尾鹿高原的雪山上，或者在標(biāo)本山的風(fēng)吹壁壘上，或者在卵石溪上的厚厚的黑森林中眺望和聞到時(shí)，它在想什么。交叉峰狼群是否在Slough Creek有家的感覺，但當(dāng)它向西旅行經(jīng)過Hellroaring Creek時(shí)，開始變得警惕起來？拉馬爾峽谷狼群是否在蘇打布特溪上游的花旗松樹枝下感到安全和庇護(hù)，而莫利狼群則在同一地區(qū)表現(xiàn)地令人不安？從本章的介紹來看，“大棕”在其哥哥被殺之前，是否覺得有信心活動(dòng)在游隼山上和游隼山下？這種感覺在戰(zhàn)斗后是否發(fā)生了變化，黑尾鹿高原狼群是否將該地區(qū)讓給了莫莉狼群？如果領(lǐng)地性意味著保衛(wèi)一個(gè)地區(qū)不被對(duì)手占領(lǐng)，那么每個(gè)狼群在什么地方感覺領(lǐng)地性最強(qiáng)，這種感覺在什么地方會(huì)減弱？這些問題都依賴于狼的感覺，而我們用行為來試圖解釋這些內(nèi)部過程。

在黃石重新引入狼后的頭幾年，狼群迅速探索地形并建立領(lǐng)地。一些狼群立即開始將它們的活動(dòng)集中在一個(gè)特定的區(qū)域（如黑尾鹿高原上的Leopold狼群），而其他狼群，如Soda Butte狼群，在最終選擇一個(gè)地區(qū)定居之前，它們的活動(dòng)范圍更廣，每年都有很大的變化。在這個(gè)最初的“殖民化時(shí)期”，盡管有大量未被占用的棲息地，但狼群仍對(duì)公園的特定區(qū)域展開競(jìng)爭(zhēng)。1996年，德魯伊峰狼群取代了水晶溪狼群，占領(lǐng)了這兩個(gè)狼群的成員從適應(yīng)性圍欄中釋放出來的區(qū)域：馬鹿豐富的拉馬爾谷。低密度和小競(jìng)爭(zhēng)轉(zhuǎn)化為更靈活的運(yùn)動(dòng)，但從1998年開始，出現(xiàn)了一個(gè)馬賽克模式的狼群領(lǐng)地。隨著狼密度的增加，公園北部的領(lǐng)地面積被壓縮，到2004年，狼群的數(shù)量增加到了16個(gè)。隨著這些變化，紛爭(zhēng)和競(jìng)爭(zhēng)也隨之增加，這可以從打斗和狼造成的死亡來衡量。從2008年到2009年，密度的下降導(dǎo)致了平均領(lǐng)地面積的增加。自2009年以來，狼的密度和狼群數(shù)量變化不大，但狼群的領(lǐng)地每年都有一些變化（Uboni等人，2015）。

沖突中的個(gè)體行為

盡管生活在一個(gè)親密的家庭群體中，但每只狼都必須做出自己的決定，權(quán)衡參與戰(zhàn)斗的成本和收益。在分析個(gè)體層面的特征對(duì)攻擊性行為的影響時(shí)，我們發(fā)現(xiàn)雄性比雌性更具攻擊性，而且雄性的攻擊性隨年齡增長(zhǎng)而增加。相比之下，雌性的攻擊性隨年齡增長(zhǎng)而保持不變（Cassidy等人，2017）。我們還發(fā)現(xiàn)，狼會(huì)評(píng)估自己和對(duì)手群體之間的數(shù)量差異。每一個(gè)額外的狼群伙伴的出現(xiàn)，都會(huì)使狼群驅(qū)趕對(duì)手的幾率增加1.6%（Cassidy等人，2017）。生活在一個(gè)大的狼群中，可能激發(fā)了每個(gè)狼群成員的信心，因?yàn)樗鼈円庾R(shí)到他們有一個(gè)重要的戰(zhàn)斗力在自己的身邊。

令人驚訝的是，灰色毛發(fā)的狼比黑色毛發(fā)的狼更具攻擊性（Cassidy等人，2017）。這種影響不是毛色帶來的直接結(jié)果，而是特定基因?qū)τ绊懶袨榈暮蔂柮伤降拈g接影響?？刂票幻伾幕颍碖基因座，似乎也會(huì)影響黑色皮質(zhì)素系統(tǒng)（Ducrest等，2008），正如在黑色家犬中所顯示的那樣，與非黑色狗相比，黑狗的基礎(chǔ)皮質(zhì)醇水平較低（Bennett和Hayssen，2010），攻擊率較低（Houpt和Willis，2001；Amat等，2009）。同樣，灰狼比黑狼顯示出更高的皮質(zhì)醇水平（Cassidy等人，2017年），這種激素差異可能對(duì)健康和對(duì)壓力情況的反應(yīng)有長(zhǎng)期影響。

德魯伊峰狼群的長(zhǎng)期領(lǐng)導(dǎo)者21M和42F都是黑狼，但在攻擊性方面得分很高（以個(gè)體遇到對(duì)手時(shí)的行為來衡量，評(píng)分標(biāo)準(zhǔn)為1[逃離]到10[攻擊導(dǎo)致死亡]）。然而，一旦考慮到狼群的大小和組成以及個(gè)體年齡，灰狼平均來說仍然更具攻擊性。前面描述的這對(duì)著名的灰狼的孫子大棕就是這些結(jié)果的例證，因?yàn)樗恢鄙钤诖笮屠侨褐校?007年至2008年為德魯伊峰狼群，2009年至2014年為黑尾鹿高原狼群），在遇到攻擊性事件時(shí)，它有很多來自狼群伙伴的支援；此外，它是雄性，灰色，活到了9.5歲。所有這些因素都預(yù)示著更強(qiáng)烈的攻擊性，而大棕在攻擊性量表上的測(cè)量值非常高，為6.3。它參加了51次觀察到的攻擊性互動(dòng)，只輸了5次，都是在它的兄弟被殺，黑尾鹿高原狼群開始與比它更大的鄰居們斗爭(zhēng)之后。相比之下，擁有最多個(gè)體數(shù)據(jù)的50只狼的攻擊性等級(jí)平均為4.7，平均參加了33次互動(dòng)。

個(gè)體性格在狼的行為模式中也起著一定的作用。有些狼很大膽，有些則很害羞；有些很緊張，有些則比較自信。有些狼似乎有駕馭社會(huì)環(huán)境的訣竅，與陌生的狼相處可能會(huì)有潛在的危險(xiǎn)，而其他狼似乎更喜歡獨(dú)處的時(shí)間。特別是瑪瑙河狼群，似乎有特別多的后代去領(lǐng)導(dǎo)他們自己的狼群，并在狼群間與陌生狼的遭遇中取得極大的成功（Smith等人，2013）。在我們對(duì)攻擊性行為的每一項(xiàng)分析中，由狼的識(shí)別號(hào)碼表示的隨機(jī)變量是行為差異的一個(gè)重要因素。這些差異可能歸因于影響攻擊性的遺傳基因（vonHoldt等人，2020年），就像K位點(diǎn)似乎做的那樣，但也可能是人格的某些未衡量的方面。

已經(jīng)達(dá)到性成熟年齡并可能在未來尋求擴(kuò)散的狼可能會(huì)利用攻擊性遭遇作為收集關(guān)于鄰居和潛在的未來伙伴的信息。在2006-2007年的冬季，瑪瑙河狼群的相遇次數(shù)增加了33%。這個(gè)大狼群由年長(zhǎng)的、長(zhǎng)期占主導(dǎo)地位的113M和472F引導(dǎo)，但經(jīng)常走在前面的是它們的灰色小兒子，它在雪地上開出一條小路，尾巴和毛發(fā)都豎起來了。那年冬天，他在尋找配偶的過程中，把他緊密相連的家族拉到了其他族群的領(lǐng)地，并引發(fā)了他們之間的爭(zhēng)斗。最終，這個(gè)策略得到了回報(bào)，瑪瑙溪狼群殺死了斯勞溪狼群的繁殖雄性，瑪瑙狼群溪的一歲雄性被雌性接受為斯勞溪狼群的新主導(dǎo)雄狼。雖然這種策略并不是每次都奏效，而且在這種遭遇中也有狼被殺死，但這也是在沒有延長(zhǎng)的、危險(xiǎn)的擴(kuò)散階段獲得繁殖位置的一種方法。

對(duì)個(gè)體的攻擊

在任何一個(gè)狼群中，都會(huì)有一些狼更容易在戰(zhàn)斗中被抓住并受到攻擊。最小的、最無經(jīng)驗(yàn)的幼狼和受傷的成年狼（如大棕的弟弟）最容易被抓住，發(fā)達(dá)攻擊的風(fēng)險(xiǎn)也最小。另一方面，攻擊者可能會(huì)以最大或最強(qiáng)壯的狼群成員為目標(biāo)，或狼群的領(lǐng)導(dǎo)者，以造成最大的傷害。但攻擊另一只狼是很危險(xiǎn)的。即使單只狼已經(jīng)知道可以撂倒大型獵物，如公馬鹿，但殺死另一只狼似乎至少需要四只攻擊者，這可能是因?yàn)槭芎φ哂米约旱难例X反擊，攻擊者傾向于使自己不受傷，而且攻擊另一只狼的動(dòng)機(jī)是為了消除競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手，而不是為了獲得食物。

關(guān)于這個(gè)問題的初步研究表明，幼狼在第一個(gè)冬天被攻擊的頻率比根據(jù)它們?cè)诜N群中的出現(xiàn)率所預(yù)期的要低。最有可能被攻擊的狼是雄性和繁殖者。攻擊者有可能是針對(duì)這些有價(jià)值的狼群成員，但這些攻擊者在遭遇時(shí)也承擔(dān)著最大的風(fēng)險(xiǎn)。雄性狼會(huì)選擇驅(qū)逐對(duì)手，即使它們的狼群在數(shù)量上超過了自身狼群3到4只狼。另一方面，一旦自己的狼群的數(shù)量超過對(duì)手狼群1到2只狼，雌性就會(huì)參與驅(qū)趕（Cassidy等人，2017）。這一觀察結(jié)果突出了雄狼和雌狼的攻擊策略以及它們?cè)趹?zhàn)斗中愿意承擔(dān)的風(fēng)險(xiǎn)之間的差異。如果鄰居占領(lǐng)了它們以前安全的領(lǐng)地并獲得了它們的資源，繁殖者的損失最大。這可能促使它們?cè)跔?zhēng)斗中承擔(dān)更大的風(fēng)險(xiǎn)，導(dǎo)致它們被攻擊的比率更高。

沖突中的幫助行為

狼群之間的遭遇往往是緊張、混亂的事件，那些聽過這種情況下狼叫聲的人可以立即感受到這種聲音所傳達(dá)的恐慌和恐懼。大棕在它的狼群最初的撤退和它的兄弟被殺后發(fā)出了嚎叫。分擔(dān)狼群伙伴的痛苦是很常見的，在某些情況下，實(shí)際上是可以衡量的。偶爾，當(dāng)一只狼受到攻擊時(shí)，受害者的狼群伙伴不是跑到安全的地方，而是跑向攻擊的地方，有時(shí)反復(fù)跑，有效地把攻擊者引開。這種行為在29%的目擊攻擊中被記錄下來，50%的時(shí)間是成功的（Cassidy和McIntyre 2016）。

為什么狼會(huì)這樣做，使自己處于危險(xiǎn)之中，而它卻本可以安全地逃脫？狼已經(jīng)演化到對(duì)其狼群伙伴的情緒極為敏感，因?yàn)樗鼈冃枰献鱽硗瓿衫щy和復(fù)雜的任務(wù)，如殺死大型有蹄類動(dòng)物、養(yǎng)育幼崽和與鄰居狼群作戰(zhàn)。幾千年來，如果拯救狼群伙伴的風(fēng)險(xiǎn)通常被回報(bào)所抵消，那么演化應(yīng)該選擇那些具有更大同情心的個(gè)體，表現(xiàn)出似乎是利他主義的行為。

成功的沖突

如果一個(gè)狼群能經(jīng)常打敗對(duì)手，并成功地保護(hù)自己不受鄰居狼群和陌生狼的傷害，它就能減少每個(gè)狼群成員因種內(nèi)沖突而死亡的風(fēng)險(xiǎn)。這種風(fēng)險(xiǎn)的降低可能會(huì)使狼群壽命更長(zhǎng)，繁殖和招募新成員更成功，并能更好地獲得獵物和安全的幼崽飼養(yǎng)空間。在一項(xiàng)研究中，考察了導(dǎo)致成功的攻擊性遭遇的因素--在這些遭遇中，一個(gè)狼群能夠取代其對(duì)手，大狼群比小狼群更有可能獲勝。我們發(fā)現(xiàn)，當(dāng)狼群規(guī)模相等時(shí)，即使加一只額外袋狼，獲勝的幾率就能從1:1（偶數(shù)幾率）增加到2.4:1，而且狼群的數(shù)量越多，獲勝的幾率就越大（Cassidy等人, 2015）。此外，我們還評(píng)估了對(duì)手的狼群規(guī)模之比，因?yàn)橐恢焕菍?duì)一個(gè)小狼群來說可能比對(duì)一個(gè)非常大的狼群更有價(jià)值。在這種情況下，比對(duì)手狼群大20%的狼群在沖突中獲勝的概率大于80%（Cassidy等人，2015）。導(dǎo)致成功沖突的數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)在其他物種中也有很好的記錄，并表明攻擊性防御是領(lǐng)土哺乳動(dòng)物演化和維持社會(huì)性的一個(gè)重要驅(qū)動(dòng)力（Mosser和Packer，2009）。

當(dāng)狼群規(guī)模相同時(shí)，年老的狼群成員（≥6歲）和成年雄狼的存在有助于在戰(zhàn)斗中取得優(yōu)勢(shì)（Cassidy等人，2015）。一只老狼的存在實(shí)際上增加了一個(gè)狼群的獲勝機(jī)會(huì)，增加的幅度超過了它的數(shù)量效應(yīng)（圖5.5），這意味著如果一個(gè)狼群有年老的狼成員，它可以在數(shù)量上處于劣勢(shì)，但仍有很大的機(jī)會(huì)在戰(zhàn)斗中獲勝。擁有老狼的狼群的勝算增加到2.5：1。這種老狼效應(yīng)可能是由于長(zhǎng)者們多年的戰(zhàn)斗經(jīng)驗(yàn)。它們遇到過很多對(duì)手，殺死過對(duì)手，也看到過狼群的同伴被殺。在戰(zhàn)斗初期的混亂時(shí)刻，它們對(duì)狼群伙伴有穩(wěn)定的影響，因?yàn)樗鼈儾鹕?duì)手，防止他們重新集結(jié)，并最終將它們趕走。

群體生活物種的老年成員的經(jīng)驗(yàn)價(jià)值已經(jīng)在其他少數(shù)物種中得到了研究。大象的族長(zhǎng)和生殖期過后的雌性虎鯨比族群中的其他成員更多地指導(dǎo)和領(lǐng)導(dǎo)它們的家庭，這些長(zhǎng)者在干旱、食物短缺和壓力時(shí)期特別有價(jià)值（McComb等人，2011；Brent等人，2015）。失去一個(gè)年老的個(gè)體對(duì)群體來說是難以忍受的，有時(shí)剩下的群體成員的生存率會(huì)明顯下降(McComb等人，2001；Foster等人，2012)。老齡雄狼和老齡雌狼都很有價(jià)值，它們可以教小狼如何把握生活—如何捕獵，如何選擇安全的巢穴，在哪里旅行，以及如何保護(hù)自己不受對(duì)手的傷害。這種擁有長(zhǎng)期的、有經(jīng)驗(yàn)的領(lǐng)導(dǎo)者的效果可能有助于一些狼群的長(zhǎng)壽，例如目前莫莉狼群（1995年作為Crystal Creek狼群被釋放）的24年統(tǒng)治（圖5.6）。在這段時(shí)間里，莫莉狼群只有6只領(lǐng)頭的雌狼和8只領(lǐng)頭的雄狼，統(tǒng)治時(shí)間最長(zhǎng)的是486F雌性超過6年，193M雄性接近8年。即使是一些小狼群也經(jīng)歷了特殊的壽命，如峽谷狼群，由同一對(duì)繁殖狼領(lǐng)導(dǎo)了9年：雄性712M，從一個(gè)瘦小的、漆黑的幼崽變成了一個(gè)巨大的銀色長(zhǎng)者，其伙伴，峽谷雌性，開始是一個(gè)小小的、淺灰色的幼崽，但后來變成雪白的時(shí)候最容易辨認(rèn)，經(jīng)歷了11年以上的大的、日常的野外生活。

生活在一個(gè)包含幾只成年雄狼和老年狼的大狼群中，對(duì)灰狼的生命史來說是非常有價(jià)值的，它可能會(huì)影響行為，對(duì)于生活在競(jìng)爭(zhēng)性的危險(xiǎn)環(huán)境中的動(dòng)物來說，這種影響方式可能是反直覺的。例如，新繁殖的雄狼不會(huì)殺死前一只雄狼所生的幼崽，這與非洲獅（Packer 2000）、美洲獅（Ruth等人，2019）和灰熊（Bellemain等人，2006）不同。殺死幼崽不會(huì)像其他一些哺乳動(dòng)物那樣觸發(fā)雌性發(fā)情，所以撫養(yǎng)幼崽反而會(huì)增加雄狼的新群體的規(guī)模和競(jìng)爭(zhēng)力。這種行為在2015年被記錄下來，當(dāng)時(shí)四只守望峰的雄狼殺死了拉馬爾谷狼群的繁殖雄狼，并在幾周內(nèi)加入了懷孕的拉馬爾峽谷雌狼，并幫助撫養(yǎng)幼崽（幼崽的父親是已故的主導(dǎo)繁殖雄狼）就像照顧自己的孩子一樣。

偶爾，一只沒有血緣關(guān)系的成年雄狼被允許加入一個(gè)已建立的狼群。狼群可能會(huì)接受這個(gè)雄性被接納者，因?yàn)樗梢栽谂c對(duì)手的戰(zhàn)斗中提供額外的幫助（Cassidy等人，2015），提供食物和保護(hù)幼崽（Stahler 2011），以及捕殺大型有蹄動(dòng)物（MacNulty等人，2009a）。通常這樣的狼群有一個(gè)傾斜的性別比例，只有一到兩只雄性，但有許多雌性和幼崽，就像2008年Slough Creek狼群那樣，有19只狼，只有一只成年雄性。它讓一只年輕的德魯伊峰雄狼加入，獲得了一個(gè)強(qiáng)大而有價(jià)值的下屬。

老狼很少參加捕獵活動(dòng)，身體也可能已經(jīng)過了壯年，但它們通常還是狼群的領(lǐng)導(dǎo)者，是大多數(shù)狼群成員的父母。當(dāng)瑪瑙溪的老年優(yōu)勢(shì)繁殖雄狼113M在10.5歲時(shí)受傷，其兒子接替他成為新的優(yōu)勢(shì)繁殖雄狼，但老雄狼仍然留在狼群中，與狼群溫和而愉快地互動(dòng)，直到其去世。交叉峰狼群的主導(dǎo)雌狼870F在2013年經(jīng)歷了一次脊柱受傷，在幾乎沒有出行的幾個(gè)月后，她回到了狼群，幫助撫養(yǎng)其侄子和侄女，最終再次成為主宰雌狼。盡管其有明顯的殘疾，但它的家人還是對(duì)它很尊重，讓它興奮不已。一只老狼在身體不再強(qiáng)壯時(shí)被趕出狼群是極為罕見的。狼群的動(dòng)態(tài)變化會(huì)引發(fā)支配角色的變化，但一般來說，狼群的配偶都會(huì)受到狼群成員愛戴，如果不是這樣，它們會(huì)選擇自己離開。

在黃石公園看到的群體擴(kuò)散現(xiàn)象，可能是在黃石公園北部這樣高密度、競(jìng)爭(zhēng)激烈的環(huán)境中避免危險(xiǎn)的獨(dú)狼階段的一種策略。當(dāng)一群同性兄弟姐妹一起離開其母群時(shí)，它們可以互相幫助保護(hù)，而且可能更受其他狼群的異性歡迎。黑尾鹿高原狼群形成于2008年底，當(dāng)時(shí)來自德魯伊峰狼群的6只雄狼和來自Agate Creek的4只雌狼相遇，并立即組成了一個(gè)有10名成員的新狼群。這個(gè)狼群很容易就劃出了一塊領(lǐng)地，這對(duì)于一對(duì)狼來說很困難，它們?cè)邳S石公園北部統(tǒng)治了很多年。群體擴(kuò)散也使狼群免受繁殖狼死亡的影響，因?yàn)榱硪恢焕强梢赃M(jìn)入空缺的統(tǒng)治地位。當(dāng)黑尾鹿高原狼群的主導(dǎo)雄性302M在領(lǐng)導(dǎo)一年后死亡時(shí)，它的侄子大棕在它的三個(gè)兄弟中和平地承擔(dān)了這個(gè)角色，并在近五年中一直是處在主導(dǎo)地位的繁殖狼。

結(jié)論

領(lǐng)地性是灰狼生命史的一個(gè)動(dòng)態(tài)方面，受狼群密度和獵物物種的存在、豐度和季節(jié)性運(yùn)動(dòng)的影響。狼群的大小和組成在很大程度上影響著沖突中的參與和成功，而每只狼對(duì)戰(zhàn)斗的成本和收益的衡量決定了它挑戰(zhàn)對(duì)手的決定，并受到性別、年齡、毛色、相對(duì)戰(zhàn)斗力和個(gè)性的影響。

在幾十萬年的演化過程中，狼生態(tài)學(xué)的這一方面已經(jīng)成為一種謹(jǐn)慎的平衡：過于有侵略性可能會(huì)導(dǎo)致死亡或受傷，過于被動(dòng)則有可能在任何競(jìng)爭(zhēng)中落敗--為了配偶，為了社會(huì)地位，為了食物，為了生命。狼群間的攻擊性似乎與它的相反行為—對(duì)狼群伙伴的關(guān)心和愛護(hù)--緊密相連。經(jīng)過幾代狼的努力，那些由長(zhǎng)者領(lǐng)導(dǎo)的狼群和那些最適應(yīng)大狼群生活的狼群在與其他狼群的沖突中是最成功的。它們成功地更多地傳遞了自己的基因，因此產(chǎn)生了新一代的狼，它們生活在大狼群中，養(yǎng)育幼崽，獵取獵物，與敵人戰(zhàn)斗。

但這些計(jì)量是以千年為單位的。每年在黃石公園，我們都要觀察大約8到10個(gè)狼群，每個(gè)狼群都有自己的“文化知識(shí)”、模式和個(gè)性。當(dāng)每只狼看著這個(gè)世界時(shí)，它們?cè)谙胧裁椿蚋惺苁裁?？我們可能永遠(yuǎn)不會(huì)知道確切的答案。當(dāng)然，一些過去的經(jīng)驗(yàn)塑造了狼的行為和決定，未來的考慮也會(huì)影響它們的選擇。但狼的內(nèi)在美在于，大多數(shù)情況下，生活是關(guān)于現(xiàn)今的。雖然大棕和黑尾鹿高原狼群中的其他狼在“中灰”被殺的那一天經(jīng)歷了真正的壓力和恐懼，但它們適應(yīng)并繼續(xù)向前邁進(jìn)。在很短的時(shí)間內(nèi)，它們回到了自己的領(lǐng)地，殺死了一頭馬鹿，吃了飯，睡了覺。它們繼續(xù)旅行、打獵，并與對(duì)手狼群作戰(zhàn)。它們還玩耍、嚎叫，并撫養(yǎng)幼崽。狼在心臟跳動(dòng)和肺部抽動(dòng)的每一天，都過著大而豐富的生活。會(huì)有饑餓和受傷，甚至死亡，但對(duì)狼來說，我在這里，而且是今天，所以這是一個(gè)好日子。

訪問黃石狼網(wǎng)站（press.uchica go.edu/sites/yellowstonewolves/），觀看Kira A. Cassidy的采訪。

種群動(dòng)態(tài)和種群統(tǒng)計(jì)學(xué)

2007年初冬，黃石公園北部地區(qū)有8個(gè)狼群，共94只狼，與北美其他地方相比，狼群密度非常高。再往前推五年（2012年），同一地區(qū)的4個(gè)狼群中只有34只狼。發(fā)生了什么？也就是說，為什么狼的數(shù)量每年都在波動(dòng)？黃石國家公園的狼群數(shù)量在重新引入后迅速增加，然后在2008年有所下降，此后一直相當(dāng)穩(wěn)定，在10個(gè)狼群中約有100只狼（圖6.1）。在這22年期間，發(fā)生了三次疾病爆發(fā)，導(dǎo)致狼群數(shù)量三次下降，兩次反彈，但在2008年第三次疾病爆發(fā)后，數(shù)量沒有恢復(fù)。怎么會(huì)這樣？

對(duì)狼的數(shù)量可能的解釋是獵物的豐度，這也是傳統(tǒng)的解釋。在狼重新引入時(shí)，馬鹿的數(shù)量處于歷史高位，但后來下降了75%，而狼的數(shù)量也大致如此，這表明食物是狼群調(diào)節(jié)的一個(gè)驅(qū)動(dòng)因素。這種解釋是一種常見的且公認(rèn)的解釋（Keith 1983；Peterson和Page 1988；Fuller等人2003）。但是，食物究竟是如何影響狼群的？更多的食物是否會(huì)導(dǎo)致更多的幼崽出生（生產(chǎn)力）并存活到成年（加入）？它是否會(huì)導(dǎo)致更好的成體生存？更少的狼被驅(qū)散嗎？當(dāng)食物充足時(shí)，狼群之間為爭(zhēng)奪食物而發(fā)生的沖突是否更少？所有的種群都依賴于食物，但除了食物之外，其他因素也可能影響到種群，那么這種關(guān)系到底告訴我們?yōu)槭裁蠢堑臄?shù)量會(huì)有變化？食物調(diào)節(jié)狼群數(shù)量的觀點(diǎn)被稱為有蹄動(dòng)物生物量假說（Fuller等人，2003年），而狼群密度和獵物生物量之間的關(guān)系通常被稱為有蹄動(dòng)物生物量指數(shù)（BMI；Fuller等人，2003年）。簡(jiǎn)單地說，這個(gè)假設(shè)說，在沒有人類開發(fā)的情況下，狼的密度是由獵物生物量決定的。事實(shí)上，有一個(gè)方程式可以將大小不一的獵物（例如，三只鹿等于一只馬鹿）轉(zhuǎn)換為允許比較的共同單位。

為了了解BMI如何影響狼的數(shù)量，我們需要檢查四個(gè)因素，或生命率，這是已知的決定動(dòng)物種群的大?。撼錾劳?，移民和移居（最后兩個(gè)往往是混在一起的，取決于參考地區(qū)）。這些生命率之間的相互作用是調(diào)節(jié)所有種群中動(dòng)物數(shù)量的核心。食物（BMI）是否影響它們？對(duì)種群增長(zhǎng)來說，一個(gè)比另一個(gè)更重要嗎？對(duì)于某些物種，正在對(duì)這些問題進(jìn)行集中討論。例如，對(duì)有蹄類動(dòng)物的研究發(fā)現(xiàn)，成年雌性動(dòng)物的生存是驅(qū)動(dòng)種群增長(zhǎng)的最重要因素。這是一個(gè)具體的發(fā)現(xiàn)，在狼的研究中沒有類似的發(fā)現(xiàn)。生存會(huì)影響繁殖嗎？它可能會(huì)：如果生存影響多度，多度可能會(huì)減少加入（幼崽的生存），事實(shí)上，大象的情況也是如此（Moss等人，2011）。我們的目標(biāo)是相似的，也就是說，我們希望了解生命率如何影響狼群的增長(zhǎng)。如果我們能做到這一點(diǎn)，將推動(dòng)辯論，因?yàn)槲覀儗⒏玫亓私馐澄锏淖饔?，或者說，除了食物之外，其他東西是如何影響種群增長(zhǎng)的。我們并不是要貶低食物的重要性，這也是迄今為止的答案，但我們認(rèn)為它是一個(gè)總體的限制，而不是增長(zhǎng)率變化背后的機(jī)制?；蛘甙盐覀兊膯栴}說得非常簡(jiǎn)單，食物是如何影響生命率的？

我們想把這個(gè)問題尖銳化。這樣的需求有些令人驚訝，因?yàn)槔鞘撬胁溉閯?dòng)物中研究得最好的（Mech和Boitani 2003a；Paquet和Carbyn 2003）。Todd Fuller、Dave Mech和Jean Fitts Cochrane在他們對(duì)狼群動(dòng)態(tài)的全面和發(fā)人深省的評(píng)論中寫道："隨著越來越多的數(shù)據(jù)積累，越來越清楚的是，雖然社會(huì)因素可能發(fā)揮一些作用，但最終限制狼種群的是可獲取的食物"（Fuller等人，2003）。幾句話之后，他們說："Keith（1983年）的綜合報(bào)告以他對(duì)狼個(gè)體平均獵物生物量對(duì)狼群動(dòng)態(tài)的重要性的發(fā)現(xiàn)，使內(nèi)在調(diào)節(jié)理論板上釘釘。"?斜體字是我們的，我們不確定是否有定論，我們也不確定?“個(gè)體平均獵物生物量?"是如何影響狼種群動(dòng)態(tài)的。這種影響可以通過任何一種方式，通過生存或繁殖或兩者來施加。通過?"內(nèi)在調(diào)節(jié)"，這些作者指的是通過領(lǐng)地和特定內(nèi)部沖突對(duì)狼的數(shù)量進(jìn)行調(diào)節(jié)；他們不認(rèn)為這些過程會(huì)限制種群的增長(zhǎng)。相反的假設(shè)，即外在調(diào)節(jié)，是指通過食物來調(diào)節(jié)，F(xiàn)uller等人（2003）指出，食物對(duì)狼來說是最重要的。這將使狼成為少數(shù)外在調(diào)節(jié)的領(lǐng)地物種之一，因?yàn)轭I(lǐng)地性是內(nèi)在調(diào)節(jié)的特征（Wolff 1997）。內(nèi)在的和外在的調(diào)節(jié)會(huì)不會(huì)相互影響，或者兩者都有？那么，同樣，食物有什么作用？更多的食物是否意味著更多的狼群？是否有任何限制？如果有，是什么機(jī)制導(dǎo)致了種群數(shù)量的減少--哪種生命率？生存還是繁殖？在哪個(gè)年齡段？?jī)?nèi)在的調(diào)節(jié)意味著在食物變得有限之前的內(nèi)部反饋；富勒和同事們堅(jiān)決支持的外在的調(diào)節(jié)，缺乏這些內(nèi)部檢查。更多的食物意味著更多的狼，就是這樣。問題是，迄今為止發(fā)表的關(guān)于狼的生命率的大部分信息都是描述性的，往往與尋找什么水平的人類攝入量是可持續(xù)的交織在一起，因?yàn)殚L(zhǎng)期的管理爭(zhēng)議圍繞著狼的獵殺而旋轉(zhuǎn)。也許是因?yàn)檫@個(gè)重點(diǎn)，在最近的一系列論文（Adams等人，2008年；Creel和Rotella，2010年；Gude等人，2012年）之前，很少有人努力去了解哪些生命率在決定狼群增長(zhǎng)率方面是最重要的。我們希望能逐步增加這些工作；畢竟，有蹄生物量假說首次發(fā)表于1975年（Van Ballenberghe等人，1975年），1983年得到充實(shí)（Keith，1983年），并在1989年、1995年、2003年和2015年得到完善但完整支持（Fuller，1989；Dale等人，1995；Fuller等人，2003；Mech和Barber-Meyer，2015）。所以對(duì)理論的輕微改進(jìn)是及時(shí)的。

這些改進(jìn)的形式是對(duì)生命率的嚴(yán)格審查。在他們的評(píng)論中，F(xiàn)uller等人（2003）沒有提到任何驅(qū)動(dòng)狼群動(dòng)態(tài)的生命率，盡管他們強(qiáng)調(diào)了幼崽存活率的重要性（183），而Keith提到的?"控制因素?"是?"出生率、死亡率或移動(dòng)率"。兩人都強(qiáng)調(diào)了狼的密度、有蹄動(dòng)物的密度、人類的剝削和有蹄動(dòng)物的脆弱性的重要性（Keith 1983；Fuller等人2003），作者將其簡(jiǎn)化為食物、人和來源種群。當(dāng)然，我們可以從這四個(gè)因素中得到生存和繁殖，它們都會(huì)影響這些生命率，很可能擴(kuò)散也是如此（如來源種群）。但這部分地回避了核心問題。食物如何影響生命率？食物是否是最終的限制，以及哪些生命率對(duì)缺乏食物最為敏感？這是我們?cè)谘芯奎S石公園前20年狼的數(shù)量波動(dòng)的背景。如果我們能夠理解哪種生命率是最重要的，它也可能幫助我們解決內(nèi)在與外在的調(diào)節(jié)辯論，因?yàn)槔窃趧?dòng)物界的地位是反常的（Wolff 1997）。

值得一提的是，其他一些可能影響我們理解的因素。大多數(shù)狼種群受到人類開發(fā)的影響，這改變了生命率之間的關(guān)系。Keith（1983）試圖通過排除被開發(fā)的種群來控制這種影響。黃石公園的狼群受人類的影響最小，所以它們提供了一個(gè)有點(diǎn)獨(dú)特的情況。另一個(gè)考慮因素是，種群受到許多其他因素的影響，有些是無法測(cè)量的，而且自然系統(tǒng)比受控的實(shí)驗(yàn)室環(huán)境更復(fù)雜（Dobson 2014）。例如，黃石公園是一個(gè)多獵物和多食肉動(dòng)物系統(tǒng)，使任何一個(gè)解釋因素（如BMI）陷入困境。因此，我們希望做的不僅僅是描述狼的生命率，而是通過自然實(shí)驗(yàn)直接檢驗(yàn)食物假說。在過去的25年里，馬鹿的數(shù)量減少了，狼也是如此，我們有關(guān)于整個(gè)時(shí)期狼的生命率的數(shù)據(jù)。

但首先，讓我們通過描述每個(gè)生命率的一般特征來設(shè)置場(chǎng)景。然后，我們將介紹一個(gè)數(shù)學(xué)模型的結(jié)果，該模型旨在確定哪一個(gè)生命率對(duì)狼群的調(diào)控最為重要，并得出關(guān)于什么能調(diào)控狼群增長(zhǎng)率的結(jié)論。

殖民化、飽和度和兩個(gè)“狼-獵物”子系統(tǒng)

狼被重新引入黃石公園后，立即進(jìn)行了繁殖。1995年2月，有兩個(gè)狼群意外地在適應(yīng)性圍欄區(qū)繁殖，并在4月產(chǎn)仔。玫瑰溪狼群在第一年有8只幼崽；這些幼崽在未來變得非常著名，因?yàn)樗鼈兒髞沓蔀榱斯珗@游客所熟知的關(guān)鍵狼群。蘇打巴特群只有一只記錄在案的幼崽。這種早期的繁衍有助于數(shù)量的增加，幼狼和成狼的高存活率也是如此。此外，當(dāng)時(shí)很少有狼被非法殺害，這也有助于在最初的四年中實(shí)現(xiàn)狼群的快速增長(zhǎng)。

最初，大多數(shù)狼生活在北部地區(qū)，這個(gè)地區(qū)是黃石公園北部馬鹿群過冬的地方（Houston 1982）。這也是大多數(shù)早期放歸的地方，狼群顯然留在了那里，因?yàn)楸辈狂R鹿群中有很多馬鹿（1995年大約有16,000只馬鹿，即冬季密度為14-17只/平方公里；Lemke等人，1998）。但是到了1996年，一些狼已經(jīng)擴(kuò)散到公園內(nèi)部。這一年，德魯伊峰狼群將水晶溪狼群從拉馬爾谷趕走，將其成員推向內(nèi)陸的鵜鶘谷（現(xiàn)在被稱為莫利狼群，它作為黃石公園最古老的狼群仍然存在）。到2007年，僅占公園面積10%左右的北部地區(qū)擁有公園的大部分狼群；從那時(shí)起，內(nèi)陸地區(qū)的狼群越來越多，那里冬天的食物一般比較少（見圖6.1）。

這種區(qū)分--北部地區(qū)與內(nèi)陸地區(qū)--一直是思考和理解公園內(nèi)狼群生態(tài)的有用方式。從本質(zhì)上講，這兩個(gè)地區(qū)作為兩個(gè)?"子系統(tǒng)?"發(fā)揮作用（Smith等人，2004年）。這兩個(gè)地區(qū)有明顯不同的地理?xiàng)l件和氣候。例如，內(nèi)陸地區(qū)有更多的地?zé)崽卣?，更多的森林（主要是Lodgepole松，Despain 1990），更高的海拔和更多的降雪。北部山脈基本上是低海拔的黃石河谷地。這個(gè)環(huán)境主要是一個(gè)開放的灌木草原，有有限的森林，由杜松、花旗松和黑松組成(Despain 1990)。山谷里的雪較少，導(dǎo)致許多馬鹿整個(gè)冬天都呆在那里，與其他大多數(shù)馬鹿群形成鮮明對(duì)比，它們主要將黃石公園作為夏季棲息地，在其他地方過冬（White等人，2010）--盡管與遷徙馬鹿相比，現(xiàn)在在公園里過冬的馬鹿較少，因?yàn)樗鼈兊纳媛屎图尤肼瘦^低（White等人，2010）。這些特征共同決定了這兩個(gè)地區(qū)的獵物多樣性、可用性和脆弱性，從而影響了狼的捕食和狼的數(shù)量（Smith等人，2004；Metz等人，2012）。因此，狼的密度在北部地區(qū)達(dá)到了非常高的水平（35-98只狼/1,000平方公里），是已知的最高的地方之一（Paquet和Carbyn 2003）。相反，在內(nèi)陸地區(qū)，狼的密度只達(dá)到中等水平（10-20只狼/1,000平方公里）。這兩個(gè)地區(qū)的另一個(gè)關(guān)鍵區(qū)別（可能使黃石公園的狼群研究變得獨(dú)特）是，我們能夠?qū)Ρ辈康貐^(qū)的狼群進(jìn)行深入研究，因?yàn)橐粭l公路將狼群的領(lǐng)地一分為二，使我們幾乎每天都能觀察和收集數(shù)據(jù)。

北部地區(qū)的高狼密度體現(xiàn)了狼對(duì)豐富的獵物是多么容易做出生殖反應(yīng)，因?yàn)樗鼈兛赡?"超額?"或超過了食物供應(yīng)，然后在數(shù)量高峰后迅速下降，現(xiàn)在似乎已經(jīng)穩(wěn)定下來。通過研究這些數(shù)量的波動(dòng)并按年繪制，我們注意到數(shù)據(jù)中的一個(gè)模式：兩個(gè)不同的種群增長(zhǎng)時(shí)期（見圖6.1）。第一個(gè)時(shí)期，從1995-1997年到2007年--我們稱之為殖民化階段--其特點(diǎn)是大多數(shù)年份的種群高度增長(zhǎng)，其他年份的種群數(shù)量下降，因?yàn)槎虝旱募膊”l(fā)，通常對(duì)幼崽是致命的，但對(duì)成年狼影響不大（主要是犬瘟熱病毒；Almberg等人，2009）。在2008年第三次疾病爆發(fā)后，種群快速增長(zhǎng)的勢(shì)頭有所減弱，數(shù)量波動(dòng)不大，徘徊在10個(gè)狼群中的約100只狼。我們將這一時(shí)期稱為飽和階段。是否會(huì)有第三個(gè)階段？

繁殖

大窩（生產(chǎn)力）、每群多個(gè)窩（復(fù)數(shù)繁殖）、高幼崽存活率（加入）和早齡繁殖是促成高生長(zhǎng)率的主要因素（這些是?"快速生命史?"的特征；Stahler等人，2013）。從1995年到2016年，我們記錄了280胎，平均每胎4.7只幼崽出窩，每胎1-11只不等（圖6.2）。每年，大約有25%的黃石公園的狼群生產(chǎn)多胎。通常這意味著一個(gè)狼群有兩到三胎，但在2008年，德魯伊峰狼群有6只懷孕的雌性，至少有4胎出生，產(chǎn)生18只幼崽。多胎產(chǎn)仔使幾個(gè)狼群在一年中產(chǎn)生了許多幼崽（即德魯伊德峰狼群在2000年也有21只幼崽；玫瑰溪狼群在1997年有22只；而利奧波德狼群在2008年有25只）。雖然多胎被認(rèn)為部分取決于豐富的獵物，雖然馬鹿已經(jīng)減少，但我們?nèi)匀辉邳S石公園幾乎每年都記錄到它們。相比之下，我們?cè)趦?nèi)陸地區(qū)記錄到的多胎案例要比北部地區(qū)少，因?yàn)槟抢锏氖澄锊惶S富；這可能是由于內(nèi)陸地區(qū)的監(jiān)測(cè)不太深入，但我們認(rèn)為食物豐富度的差異是一個(gè)重要因素。復(fù)雜的狼群組成和北部地區(qū)繁殖季節(jié)較高的當(dāng)?shù)乩敲芏纫部赡苁且蛩?。我們還記錄了一只幼狼的繁殖，這是野生狼的一個(gè)獨(dú)特情況。1996年，雌性幼狼16F在遺傳學(xué)上被確定為與8M交配，8M是她的狼群中來自另一個(gè)狼群的新的優(yōu)勢(shì)雄性，填補(bǔ)了她父親10M被偷獵死亡后的繁殖空缺。這是在狼群恢復(fù)的早期，可用的配偶可能是有限的。

在大多數(shù)年份，幼崽的存活率很高，通常超過70%，在某些年份超過90%（圖6.3）。在有記錄的三個(gè)夏季的犬瘟熱爆發(fā)期間，那些被暴露在疾病中的狼群幼崽存活率通常低于30%（Almberg等人，2009）。1999年和2005年爆發(fā)后，幼崽的存活率在第二年反彈（即補(bǔ)償性繁殖）。在2008年的犬瘟熱爆發(fā)后，沒有補(bǔ)償性繁殖。

與其他狼群公布的信息相比（Mech等人，1998年；Fuller等人，2003年；Adams等人，2008年），我們發(fā)現(xiàn)黃石公園的大部分幼狼死亡發(fā)生在夏季。如果幼狼活到初冬，它們很有可能活到四月（Stahler等人，2013年），盡管這種模式可能正在發(fā)生變化，因?yàn)榻陙碓蕉桌堑乃劳雎室呀?jīng)增加。這種差異的原因尚不清楚，但可能是由于黃石公園在夏季難以獲得足夠的獵物的結(jié)果。該公園缺乏小型獵物(除了地鼠)--在其他系統(tǒng)中，這是一個(gè)關(guān)鍵的夏季食物來源--這可能使夏季成為一年中的限制性時(shí)間，因?yàn)轳R鹿和鹿的消費(fèi)處于年度最低水平(Metz等人，2012)。同時(shí)，幼崽出生后立即暴露于幾種疾病，導(dǎo)致夏季的死亡。

Dan Stahler領(lǐng)導(dǎo)了一項(xiàng)工作（Stahler等人，2013年），以確定哪些因素會(huì)影響個(gè)體繁殖雌性每年出生的幼崽數(shù)量，以及這些幼崽在引入后15年內(nèi)的生存率。雌性體型、被毛顏色和年齡是重要因素，群體大小和種群密度也是如此。敏感性分析顯示，雌性體重和狼群大小是最重要的因素，但幼崽出生和幼崽存活率受狼群大小的影響并不一樣（在狼群大小為8只之后，更多的狼數(shù)量對(duì)幼崽出生產(chǎn)生負(fù)面影響；相反，更大的狼群對(duì)幼崽存活率產(chǎn)生積極影響）。在狼群規(guī)模大于8只時(shí)，其他狼可能在冬末開始與懷孕的雌性狼爭(zhēng)奪資源，對(duì)幼崽的數(shù)量產(chǎn)生負(fù)面影響。較大的狼群可能會(huì)更好地給幼崽提供食物，或加強(qiáng)領(lǐng)地防御，從而減少幼崽的死亡（Cassidy等人，2015；Smith等人，2015）。然而，狼群數(shù)量增加的累積效應(yīng)導(dǎo)致了幼崽數(shù)量和存活率的下降。這些對(duì)雌性繁殖的負(fù)面密度依賴性影響可能是由于對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)加劇。

當(dāng)然，更多的幼崽會(huì)導(dǎo)致形成更大的狼群，而更大的狼群可以更容易地與任何相鄰的狼群來爭(zhēng)奪資源（Cassidy等人，2015；Smith等人，2015）。早期（殖民階段），狼群規(guī)模較大，年末時(shí)大于15頭狼的狼群比較常見（22%）。在這一時(shí)期，狼群規(guī)模從2到37不等，平均為10.7（SD=5.9）。自從最近的飽和階段的密度下降以來，稍小的狼群變得更加普遍；狼群規(guī)模從2到25只不等，平均為8.5只（SD=4.9）。在飽和階段，大于15頭狼的狼群不太常見（9%）。

到2000年，北部地區(qū)的狼密度很高，到2002年，該地區(qū)的狼密度是北美有史以來最高的之一，達(dá)到98只狼/1000平方公里（Paquet和Carbyn 2003）。這是因?yàn)榈卖斠练謇侨涸?000年生了三窩幼崽，共21只，其中20只越冬存活。這種大量的幼崽導(dǎo)致了可能是有史以來最大的狼群，至少是在現(xiàn)代，總共有37只狼。唯一的其他記錄是在加拿大伍德布法羅國家公園記錄的42只狼（Carbyn等人，1993年）；然而，伍德布法羅的這群狼可能屬于不止一個(gè)狼群，因?yàn)樗辉陲w機(jī)上觀察過一次。在冬季的伍德布法羅，當(dāng)狼群跟隨遷徙和聚集的野牛時(shí)，正常的領(lǐng)地行為會(huì)放松，導(dǎo)致狼群之間更容易相互容忍（Carbyn等人，1993），所以這次觀察有可能是幾個(gè)狼群相互靠近。在黃石公園，我們從地面和空中觀察到德魯伊峰的狼群都在一起（它們看起來像一個(gè)小獸群），這使我們能夠研究其成員并確定它們組成了一個(gè)狼群。我們推測(cè)，這種群體規(guī)模在社會(huì)上是很麻煩的。這些成員就像?"輪子上的輻條"，也就是說，他們共享一個(gè)集中的地點(diǎn)，他們的行動(dòng)都是從那里開始的，但他們很少在一起。2002年，這個(gè)狼群分裂成四個(gè)不同的狼群?，旇?、水牛溪、吉德溪和德魯伊峰的核心狼群。第二年，沼澤溪狼群形成，因此實(shí)際上形成了五個(gè)狼群，導(dǎo)致了非常高的狼密度（2003年全園174只狼，北部地區(qū)98只）。

2008年，利奧波德群的幼崽數(shù)量最多，有25只，是年度產(chǎn)量最大的一次。不幸的是，它們都沒有活下來。這一事件標(biāo)志著黃石狼的?"好時(shí)光?"的結(jié)束，特別是在北部地區(qū)。至少有三只雌狼進(jìn)行了繁殖。當(dāng)我們觀察這些幼崽時(shí)，它們的大小不一，很明顯它們是相隔幾周出生的（可能是在不同的窩里）（圖6.4）。那年夏天，我們記錄了第三次爆發(fā)的犬瘟熱，25只幼崽全部死亡。該狼群在年底時(shí)已經(jīng)解散，可能是因?yàn)槭チ艘徽甑姆敝衬芰?，也可能是因?yàn)槔侨撼蓡T得了疥癬，或者是因?yàn)樗鼈冊(cè)诶侨洪g的競(jìng)爭(zhēng)中無法再守住領(lǐng)地，因?yàn)橛袔讉€(gè)狼群成員被其他狼殺死了。利奧波德狼群成立于1996年，是黃石公園新狼時(shí)代第一個(gè)自然形成的狼群，其12年的狼群壽命是整個(gè)黃石公園更密切關(guān)注的狼的故事之一。自2008年以來，我們記錄的多只雌狼繁殖的大窩越來越少。這可能是種群飽和和狼群與可利用的（如脆弱虛弱的）獵物達(dá)到平衡的跡象（Stahler等人，2013）。

生存

狼很少能活完它們的潛在壽命。絕大多數(shù)情況下，它們的生命是被人類終止的(Ballard and Gipson 2000; Fuller et al. 2003; Smith et al. 2010)。它們也過著危險(xiǎn)的生活，經(jīng)常因自然原因而早逝。在1982年至2004年對(duì)生活在愛達(dá)荷州、蒙大拿州和懷俄明州的狼的研究中（Murray等人，2010；Smith等人，2010），以及2005年至2010年對(duì)同一地區(qū)的另一項(xiàng)未發(fā)表的研究中，人類造成的死亡約為80%。生活在美國和加拿大其他地區(qū)的狼也是如此：雖然歸因于人類的死亡比例不同，但大多數(shù)是由人類造成的（Ballard和Gipson 2000；Fuller等人2003）。

黃石公園的特點(diǎn)是大多數(shù)狼是自然死亡（Smith等人，2010；Cubaynes等人，2014）。大約40%的成年狼死亡是由于種內(nèi)紛爭(zhēng)，即狼與狼之間的相互殘殺（圖6.5）。隨著時(shí)間的推移，高死亡率導(dǎo)致狼的壽命比其他大型食肉動(dòng)物要短。當(dāng)你殺的獵物比你大，這些獵物可能會(huì)傷害或殺死你，當(dāng)你的鄰居兇猛地保衛(wèi)領(lǐng)地時(shí)，就會(huì)導(dǎo)致短命。例如，狼被獵物殺死的高峰月份是8月（Metz等人，2016年），可能是因?yàn)楂C物在那時(shí)處于一年中最好的狀態(tài)，這使得它們被殺死很危險(xiǎn)，但狼必須嘗試，否則就會(huì)餓死。在黃石公園，狼偶爾會(huì)因?yàn)槿祟惗劳?，人類通常每年造?%-3%的狼死亡，但有些年份高達(dá)12%。這些死亡大多是由公園范圍外的合法狩獵造成的，但也有一些是由車輛撞擊造成的。雖然有一些偷獵狼的事件，大多是在公園外短暫的游蕩，但偷獵被認(rèn)為不是一個(gè)重要的死亡因素，不會(huì)對(duì)種群產(chǎn)生影響。

我們將狼分為四個(gè)生命階段：幼狼（出生至12個(gè)月）、一歲狼（12.1個(gè)月至24個(gè)月）、成年狼（2-6歲）和老齡狼（大于6歲）。我們還考慮了死亡年齡的中位數(shù)——5.9歲（MacNulty等人，2009b）。有趣的是，黃石公園的狼可能比生活在人類為主的地貌上的狼活得更久，盡管這些地貌上的死亡年齡并不常見。在沒有其他長(zhǎng)期研究的情況下，黃石公園的狼可能代表了一種?"自然?"生存模式。

這些年齡段，以及狼死亡時(shí)相對(duì)較早的年齡，并不能說明全部問題--有些狼的壽命要長(zhǎng)得多，它們?cè)谝龑?dǎo)狼群方面可能是很重要的。雄狼和雌狼的最大壽命相似，雌性的壽命稍長(zhǎng)。黃石公園最長(zhǎng)壽的雌狼是美洲獅溪狼群的478F，她在12.5歲時(shí)死亡，這只比已知的野外最年長(zhǎng)的狼略微年輕，后者活到了15歲（Theberge和Theberge，1998）。據(jù)我們所知，只有另外四只雌狼活過了10歲?，旇?72F（10.6），美洲獅溪的151F（11.5），黃石三角洲的126F（11.9），以及峽谷狼群的一只未戴項(xiàng)圈的白狼（11.0）。黃石公園最長(zhǎng)壽的雄狼是Bechler狼群的192M，他在12歲的時(shí)候去世。其他四只雄狼的壽命超過了10年：來自艾伯塔省的重新引入的狼13M，在蘇打巴特/黃石三角洲狼群中（11.9）；瑪瑙溪狼群的383M（10.4）；峽谷狼群的712M（11.0）；以及763M，他與三個(gè)不同的北部地區(qū)狼群生活在一起（11.0）。盡管其他研究表明，狼群的整體年齡結(jié)構(gòu)是年輕的（Mech 2006b），但黃石公園的這些數(shù)據(jù)表明，在沒有受到人類影響的地方，狼可以活得更久，而且老齡個(gè)體并不罕見。我們的數(shù)據(jù)顯示，大多數(shù)狼群都有一只老狼，它可能利用自己對(duì)周圍地區(qū)積累的知識(shí)，幫助指導(dǎo)狼群度過不確定的時(shí)期，抵御其他狼群的攻擊，或適應(yīng)獵物豐度的下降。類似的行為發(fā)生在大象身上（Moss等人，2011），可以說是一種動(dòng)物智慧。

動(dòng)物的存活率通常表示為活到下一年的概率；例如，0.8的存活率相當(dāng)于80%的機(jī)會(huì)能再活一年。狼的?"良好?"存活率被認(rèn)為是超過0.8，盡管在某些情況下可能超過0.9。在大多數(shù)年份，黃石公園的成狼存活率大于0.7，有時(shí)甚至大于0.8，但年老成狼的存活率通常要低得多（Smith等人，2010；Cubaynes等人，2014）。

然而，每年的存活率并不一致。我們發(fā)現(xiàn)變化很大，但總的來說，殖民階段的存活率比后來種群飽和時(shí)要高（Cubaynes等人，2014）。這種變化歸因于從最初的低種群密度和高存活概率發(fā)展到北部地區(qū)內(nèi)由于狼群之間的領(lǐng)地競(jìng)爭(zhēng)而導(dǎo)致的密度依賴性死亡的增加。這種影響與食物豐度無關(guān)（Cubaynes等人，2014）。疾病似乎也不是影響成體生存的一個(gè)因素（盡管對(duì)幼崽來說是），除了2008年在北部地區(qū)檢測(cè)到犬瘟熱病毒（CDV）。這些觀察結(jié)果強(qiáng)烈地表明，種群調(diào)節(jié)是由狼群間的攻擊造成的密度依賴性死亡所驅(qū)動(dòng)的。

冬季是黃石公園大多數(shù)成年狼死亡的季節(jié)。狼在冬季比夏季更具領(lǐng)地性（Cassidy等人，2015年；McIntyre等人，2017年），并且相互之間的互動(dòng)率比育崽季節(jié)更高（Smith等人，2015年）。幼崽的存活率在夏季最低，而在冬季通常很高，這可能是由于獵物的脆弱性和可用性的差異。與其他大多數(shù)狼的研究一樣，我們發(fā)現(xiàn)雄性和雌性的存活率沒有區(qū)別。

擴(kuò)散

擴(kuò)散是最難量化和討論的生命率，其對(duì)狼群動(dòng)態(tài)的影響也最難理解。有些人（Adams等人，2008）認(rèn)為它被低估了，是最重要的生命率。繁殖和生存被視為種群的收益或損失，但并不清楚擴(kuò)散的作用，因?yàn)樗赡墁F(xiàn)實(shí)地導(dǎo)致任何一種結(jié)果。如果一只狼離開自己的狼群，加入鄰近的狼群，這對(duì)該地區(qū)的狼群是否有影響？如果該狼取代了失去的繁殖狼，它可能會(huì)防止繁殖失敗，從而防止狼群規(guī)模的下降和領(lǐng)地喪失的可能性（Cassidy等人，2015；Smith等人，2015）。

因此，擴(kuò)散是一個(gè)規(guī)模問題；如果你的規(guī)模足夠大，就不會(huì)有擴(kuò)散者離開群體。因此，在研究系統(tǒng)的規(guī)模上，擴(kuò)散很可能很重要，在維持物種范圍內(nèi)的基因流動(dòng)方面也很重要，但它在調(diào)節(jié)整個(gè)種群方面并沒有發(fā)揮直接作用。從種群意義上講，擴(kuò)散可以作為一種緩沖，防止種群或狼群的衰退。大多數(shù)狼群都有許多能夠繁殖的狼，所以在需要的時(shí)候，另一只狼就可以挺身而出。繁殖是擴(kuò)散的一個(gè)原因，但要全面了解個(gè)體移動(dòng)的原因是非常具有挑戰(zhàn)性的，而且個(gè)體之間的差異也很大。個(gè)性當(dāng)然起著一定的作用，其他的生命史策略（如早期或延遲散布）也是如此，以使生活在復(fù)雜社會(huì)系統(tǒng)中的利益最大化。

撇開個(gè)性不談，狼避免與近親繁殖，這也影響了擴(kuò)散的決定。雖然近親繁殖曾經(jīng)被認(rèn)為是很普遍的（Gese和Mech 1991），但如果狼可以選擇的話，它們會(huì)進(jìn)行近親繁殖。這種偏好可能會(huì)限制或迫使它們作出擴(kuò)散的選擇。如果一只繁殖的狼死亡，下一只排隊(duì)繁殖的狼可能是剩下的繁殖者的異性后代，這可能會(huì)導(dǎo)致親狼的擴(kuò)散。例如，當(dāng)拉馬爾峽谷狼群的繁殖雌狼832F于2012年被合法射殺時(shí)，它的配偶755M就離開了，因?yàn)樾碌膬?yōu)勢(shì)雌狼是它的女兒。?

那么，狼可能離開狼群的其他原因是什么呢？大多數(shù)，但不是所有的狼都會(huì)離家出走（Gese和Mech 1991），這種行為被稱為產(chǎn)后擴(kuò)散（相對(duì)于繁殖擴(kuò)散或從狼群中擴(kuò)散，狼并不是出生在那里）。通常擴(kuò)散的原因是年齡、性別和生態(tài)條件（Fuller等人，2003；Jimenez等人，2017）。重要的是，擴(kuò)散是有風(fēng)險(xiǎn)的，因?yàn)閿U(kuò)散者的存活率通常較低（Fuller等人，2003；Smith等人，2010；Jimenez等人，2017），所以擴(kuò)散個(gè)體所獲得的收益必須是巨大的（Clutton-Brock 2016）。因此，延遲擴(kuò)散可能是有益的，在黃石公園多年來擴(kuò)散率低的情況下，似乎就是如此。黃石公園的一些個(gè)體，主要是雌性個(gè)體，從未離開過它們出生的狼群（這種行為被稱為親子關(guān)系，vonHoldt等人，2008），這導(dǎo)致了強(qiáng)烈的雄性擴(kuò)散傾向（圖6.6）。這種模式在狼的文獻(xiàn)中沒有得到強(qiáng)調(diào)，這有點(diǎn)令人驚訝，因?yàn)樾坌云蛐缘臄U(kuò)散在哺乳動(dòng)物中很常見，尤其是食肉動(dòng)物（Greenwood 1980）。這就提出了一個(gè)問題：擴(kuò)散的成本和收益對(duì)雄性和雌性是否不同。Philopatric雌性可能從母親那里繼承了繁殖位置，這表明狼群是母系的。一個(gè)很好的例子是德魯伊峰狼群，它持續(xù)了14年，在整個(gè)期間有6只繁殖的雌狼，每只都是前一個(gè)繁殖者的女兒、孫女或姐妹。當(dāng)然，這種繼承模式也取決于繁殖的雄性是否是繼承雌狼的父親；如果是，她很可能會(huì)擴(kuò)散出去（Clutton-Brock 2016）。

另一個(gè)重要因素是年齡--超過50%的擴(kuò)散狼的年齡為1-3歲（見圖6.6A）。2歲以后的擴(kuò)散就會(huì)減少，但并沒有停止。根據(jù)定義，大多數(shù)年齡較大的散布是繁殖性擴(kuò)散，或在失去繁殖地位后離開狼群。通常情況下，這些狼在狼群中的主導(dǎo)地位被年輕的狼所取代，它們就會(huì)離開，或者是被迫離開，很難說是哪一種。偶爾，這些老狼在狼群中也會(huì)被容忍。為什么有的可以，有的不可以，這是一個(gè)迷人的問題，我們可能永遠(yuǎn)不知道答案，但在這里猜測(cè)，并從人類的行為推斷，這可能取決于特定的狼群和相關(guān)的個(gè)性。繼性別和年齡之后，季節(jié)也是一個(gè)強(qiáng)有力的預(yù)測(cè)擴(kuò)散的因素（見圖6.6B），秋冬季節(jié)的擴(kuò)散事件比春夏季節(jié)多，這可能是由于冬季中的繁殖季節(jié)。

由于這種有趣的變化，我們?cè)诖朔窒硪恍U(kuò)散者的故事。一個(gè)簡(jiǎn)單而早期的例子是9F，它是1995年首次從艾伯塔省放歸的創(chuàng)始者，它產(chǎn)生了許多后代，建立了狼群，并在黃石公園啟動(dòng)了狼群的恢復(fù)。她建立了玫瑰溪狼群，并在1995年至1999年期間為其提供了29只幼崽。1999年底的某個(gè)時(shí)候，她離開了玫瑰溪狼群，可能是被她的女兒18F逼走的，當(dāng)時(shí)她有9.5歲。她在公園東邊建立了熊牙狼群。她的項(xiàng)圈停止工作了，我們也失去了她的蹤跡，所以她的死亡日期不明--也許是一個(gè)合適的結(jié)局。另一只是103F，一只黑色的、非常瘦小的雌狼，1997年4月出生在著名的德魯伊峰狼群。1997年10月，她被誤打誤撞地困在了捕獵郊狼的陷阱里，并在幼崽時(shí)被戴上了項(xiàng)圈，她的體重只有40磅（18公斤）。她在德魯伊狼群中一直待到5歲，然后在2002年擴(kuò)散到瑪瑙河狼群中，并在那里繁殖，但她在2003年被另一只德魯伊峰狼472F取代，可能是她的妹妹。2004年2月，她離開了狼群，這是她的第二次擴(kuò)散，在馬鹿溪附近被一輛汽車撞死。在她死的時(shí)候被列為?"組成新的未命名的一對(duì)"，當(dāng)時(shí)她將近7歲，雖然只有70磅（32公斤）重，但狀態(tài)很好。也許她會(huì)成功地組建另一個(gè)狼群并再次繁衍。

雄性也有擴(kuò)散的故事。雄狼113M是一只大而英俊的經(jīng)典灰狼，1997年出生在約瑟夫酋長(zhǎng)狼群中，2002年開始在瑪瑙河狼群中繁殖，一直到2006年都是那里的繁殖雄狼。他在被鄰近的狼群攻擊后，腹股溝嚴(yán)重受傷，失去了繁殖資格，由他的兒子383M取代（繁殖的雌狼不是他的母親），他允許自己在狼群中存在，直到他死亡--另一個(gè)原因不明的死亡，因?yàn)樗仓皇窍Я?，?0.4歲時(shí)。雄性194M，1998年出生在玫瑰溪狼群，2000年冬天擴(kuò)散到鵜鶘谷的莫莉狼群，可能是和他的兄弟193M一起。他在狼群中的地位不明，但后來確定他在那里繁殖，因?yàn)楹髞硗ㄟ^遺傳學(xué)鑒定，261M狼是他的兒子。2004年冬中旬，他第二次擴(kuò)散，開始了標(biāo)本嶺狼群。他當(dāng)時(shí)6.5歲，那年生了5只幼崽。2004年12月，他被發(fā)現(xiàn)死在公園中央的一個(gè)偏遠(yuǎn)的地方--錯(cuò)誤溪，直到夏天，當(dāng)他的尸體腐爛得無法辨別死因時(shí)，野外工作組才得以到達(dá)。他當(dāng)時(shí)7.5歲。?

然后是302M，黃石公園最著名的狼之一，也是最長(zhǎng)壽的公狼之一，它的交配行為可能是公園里所有狼中最獨(dú)特的。大多數(shù)人稱他為花花公子（人類的價(jià)值判斷），因?yàn)樗坪醪幌朐谧约旱睦侨褐蝎@得繁殖者的地位；相反，他更喜歡拜訪其他狼群中的雌狼。他于2000年出生在黑尾鹿高原的Leopold狼群中，2003年離開那里，在2004年10月加入德魯伊峰狼群之前，他與另外三只狼在Hellroaring Creek附近短暫停留。在四年的時(shí)間里，他一直從屬于480M，一個(gè)遠(yuǎn)房的小親戚，同時(shí)有3-4窩幼崽出生；遺傳學(xué)告訴我們，302M至少是其中一只幼崽的父親。2008年11月，他和五只一歲的公狼一起離開了狼群，與四只瑪瑙溪的母狼一起，立即組成了一個(gè)大狼群，叫做黑尾鹿高原狼群（他因此回到了他出生的地方）。他當(dāng)時(shí)8.5歲，是這個(gè)新狼群的雄性主導(dǎo)者。他與幾只雌狼交配，幼崽在2009年4月出生。那年10月，他被鄰近的象限山狼群殺死，當(dāng)時(shí)他9.5歲。他生了多少只幼崽不得而知，但由于多年來與狼群外的雌性雜交，加上在德魯伊峰狼群中的繁殖，最后在黑尾鹿高原狼群中的繁殖，他的繁殖能力在黃石公園的雄狼中名列前茅。為了取得這一成功，他曾兩次擴(kuò)散。

上述所有的例子都很難描述，而且令人沮喪的是很難用數(shù)字來表示--檢驗(yàn)真理的試金石是量化，但這些軼事揭示了關(guān)于狼的一絲秘密，將有助于我們制定未來的問題。最突出的是，每只狼都是如此獨(dú)特，無法一概而論，迫使我們得出結(jié)論，個(gè)性是很重要的。其他關(guān)于社會(huì)性哺乳動(dòng)物的研究也得出了同樣的結(jié)論。在研究狒狒的擴(kuò)散時(shí)，我們?cè)俅慰吹搅藗€(gè)性的重要性（Sapolsky 2002），所以我們應(yīng)該預(yù)期重要的因素是很難確定的，并需要多年的時(shí)間才能找出。將這些問題與狼通常被人類剝削和對(duì)狼的長(zhǎng)期研究很少的事實(shí)結(jié)合起來。這兩個(gè)因素要么使理解變得困難，要么改變我們找到的答案，并突出了狼很少不受人類干擾的情況。

在上述所有的例子中，很難評(píng)價(jià)生態(tài)條件的重要性，長(zhǎng)期以來，人們認(rèn)為生態(tài)條件對(duì)狼的擴(kuò)散決策很重要（Messier 1985；Peterson and Page 1988；Hayes and Harestad 2000a）。在YNP恢復(fù)的最初幾年，我們記錄了很高的擴(kuò)散率，從1999年到2001年，每年都有超過10%的種群擴(kuò)散（以種群的比例來衡量；大多數(shù)年份的擴(kuò)散率都低于10%）。2008年至2010年，擴(kuò)散率再次飆升，每年超過14%（圖6.7）。早期，由于種群密度低，有空曠的地方可以定居，這可能是導(dǎo)致高擴(kuò)散率的原因。一旦這些地區(qū)被占領(lǐng)，遷徙就會(huì)減少，而且種群密度非常高，所以除了留在自己的狼群中，幾乎沒有其他選擇，遷徙的決定對(duì)繁殖機(jī)會(huì)變得敏感，并以性別、年齡和季節(jié)為基礎(chǔ)。之后，種群密度在2008年下降，擴(kuò)散再次激增；這也是一個(gè)沖突頻繁的時(shí)期，表明種群的不穩(wěn)定性和可能的社會(huì)洗牌，這促進(jìn)了遷移。從那時(shí)起，每年的擴(kuò)散率低于8%，這可能是一個(gè)背景率。將狼的個(gè)性差異疊加在這些種群密度的變化和馬鹿多度的變化上，這可能是大部分?jǐn)U散的故事（但也有性別、年齡和季節(jié)的因素）。這個(gè)故事的關(guān)鍵是狼在自己的領(lǐng)地之外評(píng)估定居選擇的能力。嚎叫和氣味標(biāo)記是種群密度的明確信號(hào)，但非繁殖期的狼經(jīng)常通過遠(yuǎn)離狼群的探索性活動(dòng)來評(píng)估密度（Messier 1985）。有時(shí)它們會(huì)回來，但往往不會(huì)回來，這就是我們衡量擴(kuò)散的標(biāo)準(zhǔn)--永久離開自己的群體。

到目前為止，我們所說的大部分?jǐn)U散既不是遷出，也不是遷入，而是種群內(nèi)部的流動(dòng)，因此不影響種群增長(zhǎng)率。遷入的情況非常少。我們偶爾會(huì)把YNP稱為?"黃石堡壘"，因?yàn)橥饨绲睦呛茈y在公園內(nèi)“開店”。這種模式是有道理的，因?yàn)榇蠖鄶?shù)動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)都是從高種群密度到低種群密度（Clobert 2013）。由于人類在黃石公園外造成的死亡，以及可能不太豐富的獵物，狼的密度較低，創(chuàng)造了更多的擴(kuò)散機(jī)會(huì)。

有幾只狼已經(jīng)擴(kuò)散到很遠(yuǎn)的地方，這是狼天生就會(huì)做的事情（即習(xí)慣性擴(kuò)散）。與鳥類和海洋動(dòng)物不同的是，狼只限于在陸地上活動(dòng)，但它們是非常出色的擴(kuò)散者，可以跨越部分地區(qū)。黃石公園的狼曾到過科羅拉多州、猶他州和南達(dá)科他州。一只懷俄明狼去了亞利桑那州（K.Mills，pers.comm.），一只來自黃石公園北部的蒙大拿狼走了3000多英里到科羅拉多州（它的確切路線是通過GPS項(xiàng)圈追蹤的；圖6.8）（M.Mitchell和Sarah Sells，pers.comm.）。有趣的是，這兩只狼都是雌性。

我們的發(fā)現(xiàn)提出了關(guān)于狼擴(kuò)散的有趣問題。首先，為什么在狼群中很少有雄性偏向性的擴(kuò)散記錄，而在其他哺乳動(dòng)物中卻很常見（但見Ballard等人，1987）？然而，許多一夫一妻制的物種沒有性別偏見的擴(kuò)散（Greenwood 1980；Dobson 1982），所以狼群中普遍存在的一夫一妻制可以提供部分的解釋。根據(jù)理論（Clutton-Brock 2016），雌性在青春期的習(xí)慣性擴(kuò)散是由于雄性繁殖期長(zhǎng)--雌性離家出走以避免與父親繁殖（Sillero-Zubiri等人，1996）。我們?nèi)栽谘芯啃坌苑敝称?，但它們似乎?-3年，或不長(zhǎng)，所以黃石公園的雌狼經(jīng)常不會(huì)擴(kuò)散出去（當(dāng)它們達(dá)到主要繁殖年齡時(shí)，父親不會(huì)在身邊）。是不是因?yàn)榇蠖鄶?shù)狼群都受到人類造成的死亡的嚴(yán)重影響，所以很少有狼的研究報(bào)告有雄性偏見的散布？死亡率高的地方就會(huì)出現(xiàn)空缺，所以兩種性別的狼都可能會(huì)擴(kuò)散來填補(bǔ)這些空缺。在人類造成嚴(yán)重死亡的情況下，可能會(huì)出現(xiàn)兩性配偶短缺的情況，所以兩性都會(huì)擴(kuò)散。在黃石公園，由于人類造成的死亡較少，情況似乎有所不同：雄性動(dòng)物的擴(kuò)散很普遍，而且隨著時(shí)間的推移而增加，這表明在沒有穩(wěn)定的社會(huì)結(jié)構(gòu)的情況下，雄性動(dòng)物的擴(kuò)散可能不會(huì)發(fā)生。早期，當(dāng)狼在公園內(nèi)定居時(shí)，我們發(fā)現(xiàn)雄性和雌性的擴(kuò)散率沒有區(qū)別（散布率相差3%，±7%）；后來，當(dāng)可用的棲息地飽和時(shí)，雄性擴(kuò)散增加，比雌性擴(kuò)散更普遍（相差13%，±8.5%）。這些數(shù)據(jù)說明了社會(huì)的穩(wěn)定性，也可能說明了人類造成的死亡的影響，這在其他狼群系統(tǒng)中是很常見的。當(dāng)然，這些對(duì)不同事物的事例還遠(yuǎn)不是確定的結(jié)論，因?yàn)檫@類現(xiàn)象需要的不是幾年，而是幾十年才能發(fā)現(xiàn)。"大自然喜歡隱藏"（赫拉克利特，約公元前500年），只是不情愿地露出她柔軟的腹地。

黃石公園還有一個(gè)獨(dú)特的現(xiàn)象是群體擴(kuò)散（Pusey和Packer 1987；McNutt 1996）；這也是人類造成的低死亡率的結(jié)果嗎？我們所引用的大多數(shù)研究和例子都涉及到狼作為個(gè)體的擴(kuò)散，這是尋找配偶、配對(duì)和保衛(wèi)領(lǐng)地的常見方式。在黃石公園，狼通常以不同規(guī)模的群體擴(kuò)散，通常由同性兄弟姐妹組成，并與無血緣關(guān)系的狼聯(lián)合起來。這種類型的擴(kuò)散可能會(huì)導(dǎo)致短時(shí)間形成的大群狼。這種情況最常發(fā)生在北部地區(qū)，可能是因?yàn)槟抢锏睦敲芏群芨?，只有兩只狼建立的狼群在?jìng)爭(zhēng)中會(huì)處于劣勢(shì)。我們已經(jīng)看到有幾個(gè)狼群開始時(shí)是一對(duì)，后來卻消失了。群體擴(kuò)散和偏向雄性的散布都是黃石公園正在進(jìn)行的研究課題，以確定這些模式是否隨著時(shí)間的推移和更多的數(shù)據(jù)而保持不變。

建立生命率模型

最后，為了真正確定食物的作用，我們用數(shù)學(xué)的方法來了解哪個(gè)生命率對(duì)狼群的增長(zhǎng)最為重要。對(duì)黃石公園狼群進(jìn)行建模的價(jià)值在于，它們很少有人類造成的死亡，這可能有助于我們了解被開發(fā)的種群。此外，黃石公園狼的數(shù)據(jù)是有史以來收集到的最詳細(xì)的數(shù)據(jù)，可與一些被用于類似模型的有蹄類動(dòng)物（紅鹿，Clutton-Brock等人，1982；索艾羊，Clutton-Brock和Pemberton，2004；馬鹿，Wisdom，2005；Garrott等人，2009b；大象，Moss等人，2011）的數(shù)據(jù)集相比，這也是將此類模型應(yīng)用于狼群的絕佳機(jī)會(huì)。種群學(xué)模型對(duì)于食肉動(dòng)物來說是不常見的，對(duì)于狼來說也很少有人做過。

我們運(yùn)行了兩種類型的模型：一種是確定性的，另一種是隨機(jī)性的。兩種模型都是用黃石狼的實(shí)際繁殖率、存活率和擴(kuò)散率構(gòu)建的。在確定性模型中，生命率保持在其平均值不變，每次模型運(yùn)行時(shí)，我們都得到相同的種群動(dòng)態(tài)。在隨機(jī)模型中，我們?cè)试S生命率在我們的狼群數(shù)據(jù)中觀察到的范圍內(nèi)隨機(jī)變化。這意味著，每個(gè)模型的運(yùn)行都會(huì)產(chǎn)生稍微不同的動(dòng)態(tài)。我們使用的每個(gè)模型都有其自身的優(yōu)勢(shì)和劣勢(shì)，但通過使用這兩種模型，我們可以更好地了解哪個(gè)生命率在決定狼群增長(zhǎng)方面是最重要的。我們可以通過調(diào)整模型，看看當(dāng)一個(gè)生命率的值發(fā)生變化時(shí)，種群增長(zhǎng)率是如何變化的。如果兩個(gè)模型都告訴我們同樣的事情，我們的答案就更有把握了。

我們了解到的情況是，成體生存對(duì)平均種群增長(zhǎng)率的影響最強(qiáng)。兩個(gè)模型都發(fā)現(xiàn)了這個(gè)結(jié)果。一歲狼的存活率在兩個(gè)模型中都是最重要的，其次是2歲狼的存活率，然后是老狼（>6歲）的存活率，這是一個(gè)意想不到的發(fā)現(xiàn)。年輕狼的存活是很有意義的，眾所周知，狼群有年輕的年齡結(jié)構(gòu)（Mech 2006b），但為什么老狼的存活對(duì)種群增長(zhǎng)很重要，這并不明顯，在大多數(shù)被人類開發(fā)影響的狼群中，它們都被淘汰了。Cassidy等人（2017）發(fā)現(xiàn)老狼在贏得領(lǐng)地爭(zhēng)奪戰(zhàn)中很重要，這可能通過維持狼群規(guī)模來促進(jìn)種群增長(zhǎng)。或者說，老狼之所以重要，只是因?yàn)樗鼈兡艽婊罡L(zhǎng)時(shí)間來繁殖。繁殖并不是不重要的。加入影響了種群增長(zhǎng)的差異，因?yàn)橛桌堑纳a(chǎn)量每年都有很大的變化--這正是我們?cè)谝巴饪吹降那闆r。簡(jiǎn)而言之，存活率對(duì)長(zhǎng)期種群增長(zhǎng)率更為重要，但繁殖每年的變化更大，影響到每年種群數(shù)量的波動(dòng)（特別是在隨機(jī)模型中）。擴(kuò)散被包括在生存項(xiàng)中，因?yàn)樗茈y評(píng)估；如上一節(jié)所述，它取決于規(guī)模（狼真的離開了你感興趣的種群?jiǎn)幔?/p>

還有一點(diǎn)是關(guān)于數(shù)學(xué)的。墨西哥狼項(xiàng)目使用不同的建模方法對(duì)其種群進(jìn)行建模（Vortex模型--這是同一類型的模型，但它是一個(gè)"黑盒子"，因?yàn)槟阌肋h(yuǎn)看不到方程式）。令人欣慰的是，該模型的許多結(jié)論是相同的，包括敏感性分析的結(jié)果，其中顯示生存對(duì)狼群的增長(zhǎng)最為重要。然而，一個(gè)關(guān)鍵的區(qū)別是，成年雌狼成對(duì)的比例--一個(gè)狼群中成年雌性有一個(gè)伴侶的比例--是一個(gè)非常重要的變量，它的輕微變化對(duì)種群增長(zhǎng)有很大影響。這個(gè)變量沒有包括在我們的模型中，可能是我們必須要研究的問題，以更好地了解黃石公園的狼群波動(dòng)情況。

結(jié)論

那么，我們是否學(xué)到了什么？除了食物（BMI）決定了狼的密度之外，我們還知道什么嗎？我們了解到，種群增長(zhǎng)率受成年狼存活率的影響最大，主要是幼狼，但也包括老狼--這是一個(gè)意想不到的發(fā)現(xiàn)。較低的存活率可以通過加入（幼狼存活率）來彌補(bǔ)，但由于加入每年的變化很大，所以成年狼的存活率對(duì)長(zhǎng)期種群增長(zhǎng)最為重要。

成年狼的存活率也比幼狼高，而且成年狼會(huì)進(jìn)行繁殖，所以這些特點(diǎn)加在一起，使成年狼對(duì)種群更加重要。簡(jiǎn)而言之，合理的成年狼繁殖存活率比每年一群幼狼的存活率更重要。但隨著狼年齡的增長(zhǎng)，它的生存概率和繁殖價(jià)值都會(huì)下降，這使得老狼的生存對(duì)種群的增長(zhǎng)不那么重要。因此，年輕的、有希望再存活幾年的繁殖狼是狼群中最重要的個(gè)體。擴(kuò)散的效果取決于規(guī)模（從種群中增加或減少），但在一個(gè)種群內(nèi)（當(dāng)?shù)氐睦侨海梢跃彌_繁殖者的損失，防止繁殖失敗。

這些研究結(jié)果證明，密度依賴性的種群調(diào)控是通過成年狼死亡來實(shí)現(xiàn)的（例如，內(nèi)在調(diào)控）。換句話說，狼的數(shù)量取決于存活率，而存活率隨著狼密度的增加而降低。而幼狼的存活率（加入）則不是這樣，我們認(rèn)為它取決于獵物（食物）。每個(gè)狼群領(lǐng)地都有過剩的食物（通常有獵物可用），但狼種群可能增加，也可能不增加，因?yàn)橛揍痰拇婊顢?shù)量不定（Stahler等人，2013）。幼狼的存活率取決于獵物的可用性和脆弱性，而這又取決于許多因素，包括環(huán)境的變化--環(huán)境永遠(yuǎn)不會(huì)相同，因此在招募中存在著變化--這是一種外在的調(diào)節(jié)形式。因此，狼的種群增長(zhǎng)率同時(shí)受到內(nèi)在和外在因素的影響。當(dāng)然，我們把疾病排除在外，它可能影響幼狼或成狼的生存，也可能是一種內(nèi)在的（依賴密度的）或外在的（來自其他物種的感染）調(diào)節(jié)因素。

我們希望在黃石公園學(xué)習(xí)或測(cè)試的另一件事是，馬鹿數(shù)量的急劇下降如何影響狼的生命率。我們研究了經(jīng)驗(yàn)性的證據(jù)，以檢驗(yàn)我們對(duì)狼群動(dòng)態(tài)的結(jié)論（圖6.9）。幸運(yùn)的是，我們能夠利用一個(gè)自然實(shí)驗(yàn)，當(dāng)獵物的可利用性（和可能的脆弱性）隨著時(shí)間的推移下降了四倍。在此期間，狼的生存率每年都有輕微的下降（-0.03/年），接近統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P = 0.077），并與狼的密度相關(guān)（Cubaynes等人，2014）。存活率是如何下降的？通過狼群的種內(nèi)殺戮--一種內(nèi)在的調(diào)節(jié)形式（Cubaynes等人，2014）。狼群自相殘殺是因?yàn)槭澄餃p少嗎？Cubaynes等人（2014年）通過控制食物的影響來測(cè)試這種可能性，發(fā)現(xiàn)狼密度的增加（僅在北部地區(qū)）降低了生存率，與馬鹿數(shù)量的變化無關(guān)。

因此，通過長(zhǎng)期演化，對(duì)食物的競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致了狼的領(lǐng)地性，減少了對(duì)獵物的自由競(jìng)爭(zhēng)，減少了狼與狼之間的殺戮。但激烈的競(jìng)爭(zhēng)并沒有消失，因?yàn)樗匀皇且环N強(qiáng)大的力量，使狼的生存和密度低于食物所能支持的程度。如果狼沒有領(lǐng)地，或者作為個(gè)體在景觀中漫游（像有蹄類動(dòng)物一樣，沒有領(lǐng)地），那么肯定會(huì)有更多的狼占據(jù)同樣的空間，并有可能殺死更多的馬鹿。舉個(gè)例子，狼和馬鹿的對(duì)比，缺乏領(lǐng)地性使得馬鹿在單位面積上的數(shù)量由于食物的數(shù)量和質(zhì)量而波動(dòng)得更大，當(dāng)它們的密度增加時(shí)，馬鹿不會(huì)像狼那樣在達(dá)到食物限制之前相互殘殺。因此，社會(huì)因素對(duì)狼群動(dòng)態(tài)很重要（Pimlott 1967）。Cariappa等人（2011年）通過重新審查長(zhǎng)期支持的食物和狼密度之間的關(guān)系指出了這一點(diǎn)，這種關(guān)系被描述為線性關(guān)系；在重新分析后，他們發(fā)現(xiàn)它是曲線型的，或者說在食物限制開始之前在高密度下逐漸減少，這表明除了食物之外還有一些限制性因素。Cubaynes等人（2014年）在黃石公園也發(fā)現(xiàn)了同樣的情況：生存率隨密度下降。這些發(fā)現(xiàn)讓我們對(duì)狼群的波動(dòng)有了更豐富的認(rèn)識(shí)。食物設(shè)定了一個(gè)上限，但在達(dá)到這個(gè)上限之前，其他因素，特別是由于種內(nèi)爭(zhēng)斗導(dǎo)致的較高死亡率，會(huì)降低種群密度。

當(dāng)然，在這些發(fā)現(xiàn)發(fā)表后，另一個(gè)點(diǎn)被添加到線性關(guān)系中--一個(gè)來自黃石公園的點(diǎn)（Mech和BarberMeyer 2015），它反駁了密度依賴性的調(diào)節(jié)！這是個(gè)很好的例子。爭(zhēng)論仍在繼續(xù)!?人們可以說，我們?cè)谏婕皢我粩?shù)據(jù)點(diǎn)的數(shù)學(xué)程序的分析辯論中迷失了方向。這里有價(jià)值的是，至少我們現(xiàn)在有一個(gè)明確定義的辯論，這可能會(huì)導(dǎo)致任何一方不太極端的觀點(diǎn)融合成更大的理解。當(dāng)然，我們發(fā)現(xiàn)有強(qiáng)有力的證據(jù)表明，狼的社會(huì)因素在推動(dòng)黃石公園的狼死亡率方面起著關(guān)鍵作用，這導(dǎo)致了這樣的結(jié)論：如果狼沒有領(lǐng)地，景觀上會(huì)有更多的狼（Smith等人，2015）。

特邀文章。黃石公園的狼很重要，因?yàn)樗鼈兏淖兞丝茖W(xué)

羅爾夫-O-彼得森和特雷弗-S-彼得森

在恢復(fù)狼群之前，黃石公園的科學(xué)和管理主要關(guān)注的是北部草場(chǎng)的馬鹿和灰熊以及1988年的大火的后果。這是公園內(nèi)大肆宣揚(yáng)的"自然調(diào)節(jié)?"方法的時(shí)代。我們假設(shè)，在狼群返回公園后，這一術(shù)語在科學(xué)文獻(xiàn)中迅速失寵。為了驗(yàn)證這一假設(shè)，我們研究了科學(xué)家在技術(shù)論文中使用的詞匯。我們使用文本挖掘和詞云來可視化黃石國家公園重新引進(jìn)狼之前和之后發(fā)表的科學(xué)論文的重點(diǎn)轉(zhuǎn)變。

?在引入狼之前，科學(xué)文獻(xiàn)強(qiáng)調(diào)馬鹿及其北部地區(qū)的棲息地。引狼后，馬鹿保留了首要地位，但與狼分享了首要地位。使用量減少最多的詞是?"燃燒"，反映了在1995-1996年引入狼之后，人們的注意力從1988年的火災(zāi)轉(zhuǎn)移到了這里。與我們的假設(shè)一致，"自然"和?"監(jiān)管?"占據(jù)了失寵的第二和第三位置。"監(jiān)管?"完全退出了前500名，而?"自然?"的地位則從第29位下降到第421位。具有諷刺意味的是，在黃石公園的食肉動(dòng)物恢復(fù)后，當(dāng)有蹄類動(dòng)物的?"自然調(diào)節(jié)?"在某種程度上得到恢復(fù)時(shí)，這個(gè)詞在很大程度上被放棄了。

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